Gametogonium (множественное число gametogonia) является стволовыми клетками для половых клеток , расположенных в гонадах . [1] Они происходят из первичных половых клеток , которые мигрировали в половые железы. [1] Мужские гаметогонии, локализующиеся в семенниках во время развития и во взрослом возрасте, называются сперматогониями (множественные сперматогонии). [1] Женские гаметогонии, известные как оогониум (множественное число оогоний), [1] обнаруживаются в яичниках развивающегося плода и, как считалось, истощились при рождении или после него. [2]Сперматогонии и оогонии классифицируются как половые клетки дифференцировки. [3]
Источник
Зародышевые клетки специфицируются на ранней стадии развития [4] и могут дифференцироваться только в гаметы . [5] Сегрегация половых клеток часто определяется видом, при этом некоторые из них проходят преформацию, где половые клетки определяются наследуемыми по материнской линии факторами до или сразу после оплодотворения, а другие подвергаются эпигенезу, где происхождение зародышевых клеток определяется по передаче сигналов. из окружающих тканей. [3] [6] Преформация изначально воспринималась как более распространенная, чем эпигенез, поскольку она проявляется во многих модельных организмах, таких как обыкновенная плодовая муха , круглые черви и некоторые земноводные . [3] С тех пор было показано, что эпигенез является более распространенным механизмом. [3] [6] Конкретный механизм дифференциации зародышевой линии варьируется в зависимости от вида. [3]
Модели животных
Мыши и другие виды млекопитающих подвергаются эпигенезу в процессе разработки, [3] , где зародышевые клетки отделяют от соматической линии во время ранней гаструляции , [5] происходят в эмбриональный день 7 у мышей, [7] [8] [5] и получены непосредственно из проксимальных клеток эпибласта относительно внеэмбриональной эктодермы . [8] [5] [3] До гаструляции клетки эпибласта еще не утвердились в своей роли клеток зародышевой линии и могут действовать как предшественники соматических клеток [7] [8] Matsui and Okamura, 2003. При этом На стадии, клетки, трансплантированные в проксимальный эпибласт из других частей эпибласта, также могут быть дифференцированы в клетки зародышевой линии. [7] [8] [5] Потенциальные клетки зародышевой линии определяется внеклеточной сигнализацией BMP4 , BMP2 и BMP8b от внеэмбриональной эктодермы. [8] [5] Популяция зародышевых клеток (~ 40 у мышей) после спецификации мигрирует в развивающиеся гонады [7] [8], где они дифференцируются дальше в гаметогонии. [5] Большая часть исследований в области развития зародышевых клеток [5] проводится на животных моделях . [9] Животные модели являются эффективным инструментом исследования из-за общности полового размножения, которое, как считается, имеет одинаковые или похожие механизмы у разных видов. [6] Большинство исследований проводится на мышах, что привело к прогрессу в понимании дифференциации зародышевой линии у всех млекопитающих, но есть некоторые видоспецифические механизмы, которые не были изучены так широко из-за сложности как получения образцов человека, так и этических норм. ограничения исследований на людях. [9] Чтобы избежать этого, были проведены исследования плюрипотентных стволовых клеток человека. [9]
Человеческие исследования
Плюрипотентные стволовые клетки используются вместо клеток in vivo при исследовании развития половых клеток, но не без проблем. [9] Имеется ограниченный объем информации о ранних зародышевых клетках, поэтому трудно установить, являются ли полученные в результате клетки в культуре такими же, как и зародышевые клетки. [7] [9] Вместо этого, исследования основаны на индукции клеток с такими же или подобными свойствами, чтобы изучить основные механизмы дифференцировки половых клеток. [7] [9] Кроме того, это также трудно сравнивать с предыдущими исследованиями, особенно потому, что большинство из них было проведено на мышах, и между видами существуют разные процессы. [9]
Роль гонад
Гонады играют важную роль в развитии половых клеток, превращая бипотенциальные клетки в гаметогонии. [10] [5] Зародышевые клетки бипотенциальны в том смысле, что до миграции в гонады они способны образовывать либо сперматогонии, либо оогонии. [10] [5] Определение женской или мужской судьбы самого организма также зависит от развития гонад, которые еще не дифференцировались в эфирные яичники или семенники. [10] У мышей соматическое определение пола (т.е. определение гонад самок или самцов) начинается в эмбриональный день 10,5 у мышей, но не завершается до дня 12,5. [10] Мужская спецификация соматических клеток включает Y-хромосому ген специфического SRY, который регулирует спецификацию клеток Сертоли и клетки Лейдиги . [10] Без спецификации этих клеток образование гонад регулируется Х-хромосомами, образующими яичники. [10] После того, как судьба гонад окончательно определена, определение пола половых клеток происходит через 12,5-15,5 дней. [10] Половая спецификация половых клеток требует подавления плюрипотентности [10] и полагается на связь между соматическими клетками гонад и половых клеток. Механизмы дифференцировки самцов и самок заметно отличаются, поскольку популяция сперматозоидов, продуцирующих сперматогонии, сохраняется на протяжении всего развития и во взрослой жизни [10], в отличие от оогоний, которые производят ооциты только в утробе матери. [2] Когда половые клетки достигают гонад, они подвергаются пролиферации через митоз, и на 13,5 днях развития крысы они начинают подвергаться мейозу в яичниках, но останавливаются на митотической стадии в семенниках. [10] В яичнике после митоза гаметогоний подвергается мейозу , который инициируется внутренним фактором компетентности DazL и внешней ретиноевой кислотой , выделяемой мезонефросом . [10] Ретиноевая кислота является основным фактором мейоза, активируя гены, включая Stra8, Dmc1 и Sycp3 , которые все играют роль в мейозе. [10] Мужские половые клетки защищены от внешних сигналов, таких как ретиноевая кислота от мезонефроса, клетками Лейдига и Сертоли. [10]
Сперматогоний
Сперматогонии - это популяция стволовых клеток, которые находятся в семенниках и подвергаются сперматогенезу с образованием сперматозоидов . [1] Они остаются в семенниках на протяжении всей взрослой жизни. [1]
Оогониум
Оогониум - это стволовые клетки для ооцитов , и ранее считалось, что они истощаются во время развития во время производства первичных ооцитов. [1] Однако некоторые из этих стволовых клеток были обнаружены в яичниках мышей и приматов. [2]
Рекомендации
- ^ Б с д е е г Gilbert, Скотт F. (2014). биология развития (10-е изд.). Sinauer Associates, Inc., стр. 591–625. ISBN 9780878939787.
- ^ а б в Telfer, EE; Альбертини, Д.Ф. (2012). «В поисках стволовых клеток яичников человека». Природная медицина . 18 (3): 353–4. DOI : 10.1038 / nm.2699 . PMID 22395699 .
- ^ Б с д е е г Extavour, CG; Акам, М. (2003). «Механизмы спецификации зародышевых клеток у многоклеточных: эпигенез и преформация» . Развитие . 130 (24): 5869–5884. DOI : 10.1242 / dev.00804 . PMID 14597570 .
- ^ Ту, С., Нарендра, В., Ямаджи, М., Видал, С.Е., Рохас, Л.А., Ван, X., Ким, С.Ю., Гарсия, Б.А., Тушл, Т., Штадтфельд, М., и Рейнберг, Д. (2016). «Корепрессор CBFA2T2 регулирует плюрипотентность и развитие зародышевой линии» . Природа . 534 (7607): 387–390. DOI : 10.1038 / nature18004 . PMC 4911307 . PMID 27281218 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Б с д е е г ч я J Matsui, Y .; Окамура, Д. (2005). «Механизмы спецификации зародышевых клеток у эмбрионов мышей». BioEssays . 27 (2): 134–142. DOI : 10.1002 / bies.20178 .
- ^ а б в Reitzel, AM, Pang, K. и Martindale, MQ (2016). «Экспрессия развития генов, связанных с« зародышевой линией »и« детерминацией пола »в гребневике Mnemiopsis leidyi» . EvoDevo . 7 (1): 17. DOI : 10,1186 / s13227-016-0051-9 . PMC 4971632 . PMID 27489613 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ а б в г д е Saitou, M .; Мияучи, Х. (2016). «Гаметогенез из плюрипотентных стволовых клеток» . Стволовая клетка . 19 (6): 721–735. DOI : 10.1016 / j.stem.2016.05.001 .
- ^ а б в г д е Вестерн, П. (2009). «Половые клетки плода: баланс между плюрипотентностью и дифференцировкой» . Международный журнал биологии развития . 53 (2–3): 393–409. DOI : 10.1387 / ijdb.082671pw . PMID 19412894 .
- ^ Б с д е е г Сасаки, К., Йокобаяси, С., Накамура, Т., Окамото, И., Ябута, Ю., Куримото, К., Охта, Х., Моритоки, Ю., Иватани, К., Цучия, Х. и Накамура, С. (2015). «Надежная индукция in vitro судеб человеческих половых клеток из плюрипотентных стволовых клеток» . Стволовая клетка . 17 (2): 178–194. DOI : 10.1016 / j.stem.2015.06.014 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Б с д е е г ч я J к л м Росситто, М., Филибер, П., Пула, Ф. и Буазе-Бонхур, Б. (2015). «Молекулярные события и сигнальные пути дифференцировки мужских половых клеток у мышей». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 45 : 84–93. DOI : 10.1016 / j.semcdb.2015.09.014 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Внешние ссылки
Конвери, Пол (2012). Эротономикон Инкхорна: расширенный сексуальный словарь для вербоядных и вульгар . ISBN " Трубадор Паблишинг Лтд." 9781780883151. Проверено 8 января 2013 года .