Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с кластером метаболических генов .

Семейство генов представляет собой набор гомологичных генов в пределах одного организма. Кластер генов представляет собой группу из двух или более генов , найденных в пределах организма ДНК , которые кодируют аналогичные полипептиды или белки , которые в совокупности разделяют обобщенную функцию и часто расположены в пределах нескольких тысяч пар оснований друг от друга. Размер кластеров генов может значительно варьироваться - от нескольких генов до нескольких сотен генов. [1]Обнаружено, что части последовательности ДНК каждого гена в кластере генов идентичны; однако полученный белок каждого гена отличается от полученного белка другого гена в кластере. Гены, обнаруженные в кластере генов, могут наблюдаться рядом друг с другом на одной и той же хромосоме или на разных, но гомологичных хромосомах . Примером кластера генов является ген Hox , который состоит из восьми генов и является частью семейства генов Homeobox .

Hox-гены наблюдались среди различных типов. Восемь генов составляют Hox-ген дрозофилы. Число Hox-генов может варьироваться у разных организмов, но Hox-гены вместе составляют семейство Homeobox.

Формирование [ править ]

Исторически было предложено четыре модели формирования и сохранения кластеров генов.

Дублирование и расхождение генов [ править ]

Эта модель получила широкое распространение с середины 1970-х годов. Он постулирует, что кластеры генов были сформированы в результате дупликации и дивергенции генов . [2] Эти кластеры генов включают кластер генов Hox , кластер генов β-глобина человека и четыре кластера гена гормона роста человека (hGH) / хорионического сомаомаммотропина. [3]

Кластеры консервативных генов, такие как Hox и кластер генов β-глобина человека, могут образовываться в результате процесса дупликации и дивергенции генов . Ген дублируется во время деления клетки , так что его потомки имеют две сквозные копии гена, тогда как у него была одна копия, изначально кодирующая один и тот же белок или выполняющая иным образом ту же функцию. В ходе последующей эволюции они расходятся, так что продукты, которые они кодируют, имеют разные, но связанные функции, а гены по-прежнему находятся рядом на хромосоме. [4]Оно предположил, что происхождение новых генов во время эволюции зависит от дупликации генов. Если бы в геноме вида существовала только одна копия гена, белки, транскрибируемые с этого гена, были бы важны для их выживания. Поскольку существовала только одна копия гена, они не могли подвергнуться мутациям, которые потенциально могли бы привести к появлению новых генов; однако дупликация генов позволяет основным генам претерпевать мутации в дублированной копии, что в конечном итоге приведет к появлению новых генов в ходе эволюции.

[5] Мутации в дублированной копии допускались, потому что исходная копия содержала генетическую информацию для функции основного гена. Виды, у которых есть кластеры генов, имеют избирательное эволюционное преимущество, потому что естественный отбор должен удерживать гены вместе. [1] [6] За короткий промежуток времени новая генетическая информация, представленная дублированной копией основного гена, не принесет практических преимуществ; однако в течение длительного периода эволюции генетическая информация в дублированной копии может претерпевать дополнительные и радикальные мутации, в которых белки дублированного гена выполняли иную роль, чем белки исходного существенного гена. [5]В течение длительного периода эволюции два похожих гена будут расходиться, поэтому белки каждого гена будут уникальными по своим функциям. Кластеры Hox-генов разного размера обнаруживаются среди нескольких типов .

Hox-кластер [ править ]

Когда происходит дупликация гена для создания кластера генов, один или несколько генов могут дублироваться одновременно. В случае гена Hox, общий предковый кластер ProtoHox был продублирован, что привело к генетическим кластерам в гене Hox, а также в гене ParaHox , эволюционном сестринском комплексе гена Hox. [7] Точное количество генов, содержащихся в дублированном кластере Protohox, неизвестно; однако существуют модели, предполагающие, что дублированный кластер Protohox изначально содержал четыре, три или два гена. [8]

В случае дублирования кластера генов некоторые гены могут быть потеряны. Потеря генов зависит от количества генов, происходящих из генного кластера. В модели с четырьмя генами кластер ProtoHox содержал четыре гена, в результате чего образовались два кластера-близнеца: кластер Hox и кластер ParaHox. [7] Как видно из названия, модель с двумя генами дала начало кластеру Hox и кластеру ParaHox в результате кластера ProtoHox, который содержал только два гена. Модель трех генов была первоначально предложена в сочетании с моделью четырех генов; [8]однако, вместо кластера Hox и кластера ParaHox, возникшего из кластера, содержащего три гена, кластер Hox и кластер ParaHox были результатом тандемной дупликации одного гена, идентичные гены были обнаружены рядом на одной хромосоме. [7] Это не зависело от дублирования наследственного кластера ProtoHox.

Внутрихромосомная дупликация - это дупликация генов в одной и той же хромосоме в ходе эволюции (a-1). В дублированной копии могут происходить мутации, такие как наблюдаемые при замене гуанина аденином (a-2). Выравнивание последовательностей ДНК демонстрирует гомологию между двумя хромосомами (а-3). Все сегменты были дублированы из одной и той же последовательности ДНК предков, как это наблюдалось при сравнении в b (i-iii).

Цис и транс-дублирование [ править ]

Дупликация генов может происходить посредством цис- дупликации или транс- дупликации. Цис- дупликация, или внутрихромосомная дупликация, влечет за собой дупликацию генов в одной и той же хромосоме, тогда как транс- дупликация или межхромосомная дупликация состоит из дупликации генов на соседних, но отдельных хромосомах. [7] Образования кластера Hox и кластера ParaHox были результатом внутрихромосомной дупликации, хотя изначально считалось, что они межхромосомные. [8]

Модель Фишера [ править ]

Модель Фишера была предложена в 1930 году Рональдом Фишером . Согласно модели Фишера, кластеры генов являются результатом двух аллелей, хорошо взаимодействующих друг с другом. Другими словами, кластеры генов могут демонстрировать коадаптацию . [3] Модель Фишера была сочтена маловероятной и позже отклонена как объяснение формирования кластера генов. [2] [3]

Модель регуляции [ править ]

Согласно модели корегуляции гены организованы в кластеры, каждый из которых состоит из одного промотора и кластера кодирующих последовательностей, которые, таким образом, совместно регулируются, демонстрируя скоординированную экспрессию генов . [3] Скоординированная экспрессия генов когда-то считалась наиболее распространенным механизмом, управляющим формированием кластеров генов. [1] Однако корегуляция и, таким образом, скоординированная экспрессия генов не могут управлять формированием кластеров генов. [3]

Модель молярности [ править ]

Модель молярности учитывает ограничения размера клетки. Совместная транскрипция и трансляция генов полезны для клетки. [9], таким образом, формирование кластерных генов приводит к высокой локальной концентрации цитоплазматических белковых продуктов. Пространственная сегрегация белковых продуктов наблюдалась у бактерий; однако модель молярности не рассматривает котранскрипцию или распределение генов, обнаруженных в опероне. [2]

Кластеры генов против тандемных массивов [ править ]

Тандемное дублирование - это процесс, в котором дублируется один ген, и полученная копия оказывается рядом с исходным геном. Тандемно расположенные гены образуются в результате тандемных дупликаций.

Повторяющиеся гены могут встречаться в двух основных формах: кластеры генов и тандемные массивы , или ранее называемые тандемно расположенными генами . Несмотря на сходство, кластеры генов и тандемно расположенные гены можно отличить друг от друга.

Генные кластеры [ править ]

Обнаружено, что кластеры генов близки друг к другу при наблюдении на одной и той же хромосоме. Они разбросаны случайным образом; однако кластеры генов обычно находятся в пределах нескольких тысяч оснований друг от друга. Расстояние между каждым геном в кластере генов может варьироваться. ДНК, обнаруженная между каждым повторяющимся геном в кластере генов, неконсервативна. [10] Было обнаружено, что части последовательности ДНК гена идентичны в генах, содержащихся в кластере генов. [5] Конверсия генов - единственный метод, при котором кластеры генов могут стать гомогенизированными. Хотя размер кластера генов может варьироваться, он редко включает более 50 генов, что делает кластеры стабильными по количеству. Кластеры генов меняются в течение длительного периода эволюции, что не приводит к генетической сложности. [10]

Тандемные массивы [ править ]

Тандемные массивы - это группа генов с одинаковой или похожей функцией, которые повторяются последовательно без пробелов между каждым геном. Гены организованы в одной ориентации. [10] В отличие от кластеров генов, тандемно расположенные гены состоят из последовательных идентичных повторов, разделенных только нетранскрибируемой спейсерной областью.

[11] В то время как гены, содержащиеся в кластере генов, кодируют сходные белки, идентичные белки или функциональные РНК кодируются тандемно расположенными генами. Неравная рекомбинация , при которой количество повторов изменяется за счет размещения дублированных генов рядом с исходным геном. В отличие от кластеров генов, тандемно расположенные гены быстро изменяются в ответ на потребности окружающей среды, вызывая увеличение генетической сложности. [11]

Конверсия генов позволяет тандемно расположенным генам стать гомогенизированными или идентичными. [11] Конверсия генов может быть аллельной или эктопической. Преобразование аллельного гена происходит, когда один аллель гена превращается в другой аллель в результате спаривания оснований с несовпадением во время гомологичной рекомбинации мейоза . [12] Эктопическая конверсия гена происходит, когда одна гомологичная последовательность ДНК заменяется другой. Эктопическая конверсия генов - движущая сила согласованной эволюции семейств генов. [13]

Тандемно расположенные гены необходимы для поддержания больших семейств генов, таких как рибосомная РНК . В геноме эукариот тандемно расположенные гены составляют рибосомную РНК. Тандемно повторяющиеся рРНК необходимы для поддержания транскрипта РНК. Один ген РНК может не обеспечивать достаточное количество РНК. В этой ситуации тандемные повторы гена позволяют обеспечить достаточное количество РНК. Например, эмбриональные клетки человека содержат 5-10 миллионов рибосом, и их количество удваивается в течение 24 часов. Чтобы обеспечить значительное количество рибосом, множественные РНК-полимеразы должны последовательно транскрибировать множественные гены рРНК. [11]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Yi G, Sze SH, Thon MR (май 2007 г.). «Выявление кластеров функционально связанных генов в геномах» . Биоинформатика . 23 (9): 1053–60. DOI : 10.1093 / биоинформатики / btl673 . PMID  17237058 .
  2. ^ a b c Лоуренс Дж. (декабрь 1999 г.). «Эгоистичные опероны: эволюционное влияние кластеризации генов в прокариотах и ​​эукариотах» (PDF) . Текущее мнение в области генетики и развития . 9 (6): 642–8. DOI : 10.1016 / s0959-437x (99) 00025-8 . PMID 10607610 . Архивировано из оригинального (PDF) 28 мая 2010 года.  
  3. ^ a b c d e Лоуренс Дж. Дж., Рот Дж. Р. (август 1996 г.). «Эгоистичные опероны: горизонтальный перенос может стимулировать эволюцию кластеров генов» . Генетика . 143 (4): 1843–60. PMC 1207444 . PMID 8844169 .  
  4. ^ Оно S (1970). Эволюция путем дупликации генов . Springer-Verlag . ISBN 978-0-04-575015-3.
  5. ^ a b c Клуг В., Каммингс М., Спенсер С., Паллодино М. (2009). «Хромосомные мутации: изменение числа и расположения хромосом». В Wilbur B (ред.). Концепции генетики (9-е изд.). Сан-Франциско, Калифорния: Пирсон Бенджамин Камминг. С. 213–214. ISBN 978-0-321-54098-0.
  6. ^ Overbeek R, Fonstein M, D'Souza M, Пуш GD, Мальцев N (март 1999). «Использование кластеров генов для вывода функционального сцепления» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (6): 2896–901. DOI : 10.1073 / pnas.96.6.2896 . PMC 15866 . PMID 10077608 .  
  7. ^ a b c d Гарсия-Фернандес J (февраль 2005 г.). «Hox, ParaHox, ProtoHox: факты и предположения» . Наследственность . 94 (2): 145–52. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800621 . PMID 15578045 . 
  8. ^ a b c Гарсия-Фернандес J (декабрь 2005 г.). «Генезис и эволюция кластеров генов гомеобокса». Обзоры природы. Генетика . 6 (12): 881–92. DOI : 10.1038 / nrg1723 . PMID 16341069 . 
  9. ^ Гомеса MJ, футляры I, Валенсия A (2004). «Порядок генов в прокариотах: сохранение и последствия» . In Vicente M, Tamames J, Valencia A, Mingorance J (ред.). Молекулы во времени и пространстве: форма, деление и филогения бактерий . Нью-Йорк: Klumer Academic / Plenum Publishers. С. 221–224. DOI : 10.1007 / 0-306-48579-6_11 . ISBN 978-0-306-48578-7.
  10. ^ a b c Graham GJ (июль 1995 г.). «Тандемные гены и кластерные гены». Журнал теоретической биологии . 175 (1): 71–87. DOI : 10,1006 / jtbi.1995.0122 . PMID 7564393 . 
  11. ^ а б в г Лодиш Х, Берк А, Кайзер С, Кригер М, Бретчер А, Плоег Х, Амон А, Скотт М. (2013). «Гены, геномика и хромосомы». Молекулярная клеточная биология (7-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman Company. С. 227–230. ISBN 978-1-4292-3413-9.
  12. ^ Galtier N, Piganeau G, Mouchiroud D, L Duret (октябрь 2001 г.). «Эволюция GC-содержания в геномах млекопитающих: гипотеза предвзятого преобразования генов» . Генетика . 159 (2): 907–11. PMC 1461818 . PMID 11693127 .  
  13. ^ Duret L, Galtier N (2009). «Предвзятая конверсия генов и эволюция геномных ландшафтов млекопитающих». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 10 : 285–311. DOI : 10.1146 / annurev-genom-082908-150001 . PMID 19630562 . S2CID 9126286 .