Генетическое расстояние - это мера генетического расхождения между видами или между популяциями внутри вида, независимо от того, измеряет ли расстояние время от общего предка или степень дифференциации. [2] Популяции со многими похожими аллелями имеют небольшие генетические дистанции. Это указывает на то, что они тесно связаны и имеют недавнего общего предка.
Генетическая дистанция полезна для реконструкции истории популяций. Например, данные о генетической дистанции предполагают, что люди Африки к югу от Сахары и Евразии расходились примерно 100000 лет назад. [3] Генетическая дистанция также используется для понимания происхождения биоразнообразия . Например, часто исследуются генетические расстояния между разными породами домашних животных, чтобы определить, какие породы следует защищать для сохранения генетического разнообразия. [4]
Биологический фундамент
В геноме организма каждый ген расположен в определенном месте, называемом локусом этого гена. Аллельные вариации в этих локусах вызывают фенотипические вариации внутри вида (например, цвет волос, цвет глаз). Однако большая часть аллелей не оказывает заметного влияния на фенотип. В популяции новые аллели, порожденные мутацией, либо отмирают, либо распространяются по популяции. Когда популяция разделяется на разные изолированные популяции (по географическим или экологическим факторам), мутации, возникающие после разделения, будут присутствовать только в изолированной популяции. Случайные колебания частот аллелей также приводят к генетической дифференциации между популяциями. Этот процесс известен как генетический дрейф . Изучая различия между частотами аллелей между популяциями и вычисляя генетическое расстояние, мы можем оценить, как давно эти две популяции были разделены. [5]
Меры
Хотя определить генетическое расстояние как меру генетической дивергенции просто, было предложено несколько различных статистических показателей. Это произошло потому, что разные авторы рассматривали разные модели эволюции. Чаще всего используются генетическая дистанция Нея, [5] мера Кавалли-Сфорца и Эдвардса [6] и генетическая дистанция Рейнольдса, Вейра и Кокерхэма [7], перечисленные ниже.
Во всех формулах этого раздела а также представляют две разные популяции, для которых loci были изучены. Позволять представляют частота аллеля th най локус.
Стандартная генетическая дистанция Нея
В 1972 году Масатоши Неи опубликовал то, что стало известно как стандартная генетическая дистанция Нея. У этого расстояния есть приятное свойство: если скорость генетических изменений (замены аминокислот) постоянна в течение года или поколения, то стандартное генетическое расстояние Нея ( D ) увеличивается пропорционально времени дивергенции. Эта мера предполагает, что генетические различия вызваны мутацией и генетическим дрейфом . [5]
Это расстояние также можно выразить с помощью среднего арифметического идентичности гена. Позволять быть вероятностью для двух членов населения имеющий одинаковый аллель в определенном локусе и - соответствующая вероятность в популяции . Кроме того, пусть быть вероятностью для члена и член имеющий такой же аллель. Теперь позвольте, а также представляют собой среднее арифметическое из, а также по всем локусам соответственно. Другими словами,
где общее количество исследованных локусов. [8]
Стандартное расстояние Нея тогда можно записать как [5]
Хордовое расстояние Кавалли-Сфорца
В 1967 году Луиджи Лука Кавалли-Сфорца и AWF Edwards опубликовали эту меру. Предполагается, что генетические различия возникают только из-за генетического дрейфа . Одним из основных преимуществ этой меры является то, что популяции представлены в гиперсфере, масштаб которой составляет одну единицу на замену гена. Расстояние по хорде в гиперпространственной сфере определяется выражением [2] [6]
Некоторые авторы опускают фактор Чтобы упростить формулу за счет потери свойства, что шкала составляет одну единицу за замену гена.
Генетическая дистанция Рейнольдса, Вейра и Кокерхема
В 1983 году этот показатель был опубликован Джоном Рейнольдсом, Брюсом Вейром и К. Кларком Кокерхэмом . Эта мера предполагает, что генетическая дифференциация происходит только путем генетического дрейфа без мутаций. Он оценивает коэффициент коанцестрии который обеспечивает меру генетической дивергенции по: [7]
Прочие меры
Многие другие меры генетической дистанции были предложены с переменным успехом.
Нея D расстояние 1983
Это расстояние предполагает, что генетические различия возникают из-за мутаций и генетического дрейфа , но известно, что эта мера расстояния дает более надежные деревья популяций, чем другие расстояния, особенно для данных микросателлитной ДНК. [9] [10]
Евклидово расстояние
Расстояние Гольдштейна 1995
Он был специально разработан для микросателлитных маркеров и основан на модели пошаговых мутаций (SMM). а также являются средними величинами размеров аллелей в популяции X и Y. [12]
Минимальная генетическая дистанция Нея 1973
Эта мера предполагает, что генетические различия возникают из-за мутации и генетического дрейфа . [3]
Расстояние Роджера 1972
- [13]
Индекс фиксации
Обычно используемым показателем генетического расстояния является индекс фиксации (F ST ), который варьируется от 0 до 1. Значение 0 указывает, что две популяции генетически идентичны (минимальное генетическое разнообразие между двумя популяциями или его отсутствие), тогда как значение 1 указывает на то, что что две популяции генетически различны (максимальное генетическое разнообразие между двумя популяциями). Никаких мутаций не предполагается. Например, большие популяции, между которыми происходит большая миграция, обычно мало дифференцируются, тогда как небольшие популяции, между которыми наблюдается небольшая миграция, имеют тенденцию сильно дифференцироваться. F ST является удобной мерой этой дифференциации, и в результате F ST и связанные с ним статистические данные входят в число наиболее широко используемых описательных статистических данных в популяционной и эволюционной генетике. Но F ST - это больше, чем описательная статистика и мера генетической дифференциации. F ST напрямую связан с дисперсией частоты аллелей среди популяций и, наоборот, со степенью сходства между людьми в популяциях. Если F ST невелик, это означает, что частоты аллелей в каждой популяции очень похожи; если он большой, значит, частоты аллелей сильно различаются.
Программное обеспечение
- PHYLIP использует GENDIST
- Стандартная генетическая дистанция Нея, 1972 г.
- Кавалли-Сфорца и Эдвардс 1967
- Рейнольдс, Вейр и Кокерхэм, 1983 г.
- TFPGA
- Стандартная генетическая дистанция Нея (оригинальная и беспристрастная)
- Минимальное генетическое расстояние Нея (оригинальное и непредвзятое)
- Модификация Райта (1978) расстояния Роджера (1972)
- Рейнольдс, Вейр и Кокерхэм, 1983 г.
- GDA
- ПОПГЕН
- POPTREE2 Такезаки, Ней и Тамура (2010, 2014)
- Часто используемый анализ генетических расстояний и генетического разнообразия
- DISPAN
- Стандартная генетическая дистанция Нея, 1972 г.
- D Нея расстояние между популяциями 1983
Смотрите также
- Коэффициент родства
- Степень кровного родства
- Генетическая изменчивость человека
- Филогенетика
- Частота аллелей
Рекомендации
- Перейти ↑ Cavalli-Sforza, LL, Menozzi, P. & Piazza, A. (1994). История и география генов человека. Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.
- ^ a b c Ней, М. (1987). Молекулярно-эволюционная генетика . (Глава 9). Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета.CS1 maint: location ( ссылка )
- ^ а б Nei, M .; AK Roychoudhury (1974). «Генные различия внутри и между тремя основными расами человека, европеоидов, негроидов и монголоидов» . Американский журнал генетики человека . 26 (4): 421–443. PMC 1762596 . PMID 4841634 .
- ^ Ruane J (1999). «Критический обзор значения генетических дистанционных исследований в сохранении генетических ресурсов животных». Журнал животноводства и генетики . 116 (5): 317–323. DOI : 10.1046 / j.1439-0388.1999.00205.x .
- ^ а б в г Ней, М. (1972). «Генетическая дистанция между популяциями». Являюсь. Nat . 106 (949): 283–292. DOI : 10.1086 / 282771 . S2CID 55212907 .
- ^ а б LL Кавалли-Сфорца; AWF Эдвардс (1967). «Филогенетический анализ - модели и процедуры оценки». Американский журнал генетики человека . 19 (3 часть I (май)).
- ^ а б Джон Рейнольдс; BS Weir; К. Кларк Кокерхэм (ноябрь 1983 г.). «Оценка коэффициента коанцестрии: основа для краткосрочной генетической дистанции» . Генетика . 105 (3): 767–779. PMC 1202185 . PMID 17246175 .
- ^ Nei, M. (1987) Генетическое расстояние и молекулярная филогения. В: Популяционная генетика и управление рыболовством (Н. Райман и Ф. Аттер, ред.), Вашингтонский университет Press, Сиэтл, Вашингтон, стр. 193–223.
- ^ Ней М., Таджима Ф., Татено Ю. (1983). «Точность оцененных филогенетических деревьев по молекулярным данным. II. Данные частоты генов». J. Mol. Evol . 19 (2): 153–170. DOI : 10.1007 / bf02300753 . PMID 6571220 . S2CID 19567426 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Такезаки Н. (1996). «Генетические дистанции и реконструкция филогенетических деревьев по микросателлитной ДНК» . Генетика . 144 (1): 389–399. PMC 1207511 . PMID 8878702 .
- ^ Магальяйнс Т.Р., Кейси Дж. П., Конрой Дж., Риган Р., Фицпатрик Д. Д., Шах Н.; и другие. (2012). «Анализ HGDP и HapMap, проведенный Ancestry Mapper, выявляет локальные и глобальные отношения населения» . PLoS One . 7 (11): e49438. DOI : 10.1371 / journal.pone.0049438 . PMC 3506643 . PMID 23189146 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Джиллиан Купер; Уильям Амос; Ричард Беллами; Махвин Руби Сиддики; Анжела Фродшем; Адриан VS Хилл ; Дэвид К. Рубинштейн (1999). "Эмпирическое исследование ( δ μ ) 2 {\ Displaystyle (\ дельта \ му) ^ {2}} Генетическая дистанция для 213 человека микросателлитных маркеров» . Американский журнал генетики человека . 65 (4): 1125-1133. DOI : 10,1086 / 302574 . PMC 1288246 . PMID 10486332 .
- Перейти ↑ Rogers, JS (1972). Меры сходства и генетической дистанции. В исследованиях в области генетики VII. С. 145−153. Публикация 7213 Техасского университета. Остин, Техас.
Внешние ссылки
- Оценка генетического расстояния и субструктуры популяции по данным частоты аллелей микросателлитов. , Брент В. Мюррей (май 1996 г.), веб-сайт Университета Макмастера, посвященный генетической дистанции.
- Вычисление расстояния с помощью пошаговой модели генетического расстояния, веб-страницы Брюса Уолша с факультета экологии и эволюционной биологии Университета Аризоны