Vespula germanica ( европейская оса , немецкая оса или немецкая желтая куртка ) - это вид ос, обитающий в большей части Северного полушария, родом из Европы, Северной Африки и Азии с умеренным климатом. Он распространился и прочно обосновался во многих других местах, включая Северную Америку, Южную Америку ( Аргентина и Чили ), Австралию , Южную Африку и Новую Зеландию . Немецкие осы являются частью семейства Vespidae и иногда ошибочно называются бумажными осами.потому что они строят серые бумажные гнезда, хотя, строго говоря, бумажные осы относятся к подсемейству Polistinae . В Северной Америке их также называют желтыми жилетами .
Немецкая оса | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Веспиды |
Род: | Веспула |
Разновидность: | V. germanica |
Биномиальное имя | |
Веспула германская ( Фабрициус , 1793 г.) | |
Карта распространения европейской осы синий: аборигенный, красный: интродуцированный |
Таксономия и филогения
Vespula germanica относится к роду Vespula , который включает различные виды социальных ос, обитающих по всему Северному полушарию. В Северной Америке эти осы чаще всего известны как желтые жакеты , но это название также применимо к видам сестринского рода Dolichovespula . Представителей Vespula часто путают с другими родами, особенно с бумажной осой Polistes dominula . Колонии V. germanica имеют много общих характеристик с колониями V. vulgaris (обыкновенная оса) и V. pensylvanica (западная желто-коричневая), поэтому их очень часто изучают вместе. [1]
Описание и идентификация
Немецкая оса имеет длину около 13 мм (0,5 дюйма), массу 74,1 ± 9,6 мг [2] и имеет типичные для осы черный и желтый цвета. Он очень похож на обыкновенную осу ( V. vulgaris ), но в отличие от обыкновенной осы имеет три крошечных черных точки на наличнике . Чтобы еще больше усложнить проблему, это относится только к рабочим. Лучше всего сначала выяснить, является ли ваша оса рабочим, королевой или трутнем, прежде чем разделять ее на vulgaris и germanica. Гастральный паттерн (черные точки или отметки на животе) очень изменчив и не являются хорошими характеристиками для использования при идентификации. Однако идентификация осы как V. vulgaris может быть затруднена, потому что обычно непрерывная черная метка на ее наличнике иногда может казаться сломанной (особенно у самцов), что делает ее очень похожей на V. germanica . [ необходима цитата ]
Распространение и среда обитания
V. germanica возникла в Европе, Азии и Северной Африке и теперь может быть найдена в некоторых частях каждого континента, кроме Антарктиды. Он поселился в Северной Америке, Южной Америке, Южной Африке, Новой Зеландии и Австралии. Немецкие желтые куртки известны как особенно успешные и разрушительные захватчики новых территорий. Эти осы - многоядные хищники, которые питаются местными членистоногими, и, поскольку они могут превзойти многих других животных в еде, они нанесли значительный ущерб местной дикой природе районов, в которые они вторглись. В течение данного года V. germanica распространяется на расстояния не более 1000 м, так что их быстрому расселению, вероятно, будет способствовать случайная транспортировка спящих маток человеком. Обычно это приводит к эффекту «узкого места» во время создания новых популяций, что объясняет значительную генетическую дифференциацию, часто обнаруживаемую среди географически удаленных популяций. [3]
Гнездо состоит из пережеванных растительных волокон, смешанных со слюной . Большинство гнезд находится в почве под землей. Значительная часть гнезд находится в искусственных сооружениях, таких как чердаки , а небольшая часть - над землей. [4]
Колонический цикл
Одиночная матка закладывает весной гнездо, сооружая зародышевое гнездо, которое содержит серию шестиугольных ячеек. Эти клетки используются для содержания одной осы на незрелых стадиях жизни: яйцеклетке, личиночной стадии и куколке. Летом колония быстро растет, при этом резко увеличивается количество рабочих и размер гнезд. К концу лета темпы роста значительно замедляются, и самцов получается больше, чем рабочих, и акцент смещается с создания маленьких клеток на построение клеток, которые на 30-40 процентов больше. В этих новых камерах содержатся новые королевы и самцы. Осенью новые королевы впадают в спячку, а старые королевы отмирают, и колония разрушается. В некоторых случаях гнезда могут пережить зиму и дожить до следующего сезона. Если это произойдет, гнездо станет полигинным и достигнет гораздо большего размера, чем в прошлом году. [4]
Гнезда V. germanica сильно зависят от климата. Средние колонии в Австралии содержат более 9500 мелких рабочих и 3600 крупных маточных и мужских клеток. К концу мая в колониях Австралии вырастает 15 000 ос из маленьких клеток и 2500 ос выходит из больших клеток. [4] Для сравнения, в гнездах на Британских островах всего 6100–6500 маленьких ячеек и в среднем 1500 больших ячеек, примерно в восьми сотах. [5] Кроме того, значительное количество гнезд в Австралии способно пережить зиму, тогда как в Англии ни одно из гнезд не выживает. Это демонстрирует, как гнезда V. germanica могут достигать значительных размеров в соответствующих климатических условиях. [4]
Поведение
Специализация рабочего
Большой разброс в последовательности и разнообразии задач, выполняемых рабочими V. germanica, свидетельствует о том, что внутри этого вида существует ограниченный временной полиэтиизм . Временной полиэтиизм - это механизм, при котором работники специализируются на задачах в последовательном порядке на протяжении всей своей жизни, вместо того, чтобы выполнять множество задач одновременно. Типичный порядок выполнения задач V. germanica - это работа в гнезде, сбор мякоти, сбор углеводов и сбор белков. Примерно 61 процент наблюдаемых ос в течение своей жизни выполняют более двух из этих задач. Кроме того, около 40 процентов ос специализируются только на одной задаче в день, но эти люди различались по возрасту и последовательности выполнения задач. График временного полиэтиизма, обнаруженный у V. germanica , значительно ускорен по сравнению с другими перепончатокрылыми, что, вероятно, связано с продолжительностью жизни рабочих. Рабочие Vespula могут не прожить достаточно долго, чтобы воспользоваться строгой системой специализации рабочих, при которой рабочие постоянно выполняют одну задачу. [6]
Брачное поведение
Королевы Vespula germanica обычно многоязычны . Королевы спариваются с умеренным количеством самцов, обычно от одного до семи, без оптимального количества самцов. Кроме того, брачные события независимы друг от друга, что опровергает гипотезу о том, что матки прекращают брачное поведение после спаривания с самцом, обладающим оптимальным набором признаков. [7]
Рабочие V. germanica неспособны к спариванию и поэтому неспособны производить диплоидное потомство. Однако в некоторых гнездах рабочие производят гаплоидное потомство самцов из неоплодотворенных яиц. Размножение рабочих было зарегистрировано в других колониях ос Vespula , но обычно только после смерти королевы. Однако было обнаружено , что рабочие V. germanica размножаются в присутствии царицы. [7]
Собирательное поведение
Рабочие Vespula germanica известны как оппортунистические хищники и падальщики. Они эффективны при охоте за небольшими источниками живой пищи и при сборе из крупных стационарных источников. [8] Считается, что гибкость поведения V. germanica при поиске пищи является ключевым фактором в их способности быстро колонизировать новые районы в различных экологических средах. Как падальщики V. germanica вынуждены совершать многочисленные поездки между местом источника пищи и гнездом, где содержатся и кормятся личинки. [9] Это требует, чтобы собиратели V. germanica были искусными в перемещении более ранних источников пищи. [ необходима цитата ]
Когнитивная пластичность
Способность перемещать ранее обнаруженные источники пищи - лишь один пример разнообразных когнитивных механизмов, задействованных в поведении V. germanica . Собиратели V. germanica продолжают посещать кормушку после удаления пищи, но могут быстро удалить ассоциации, которые больше не приносят вознаграждения. Время, которое собиратели продолжают искать на этих сайтах, зависит от того, сколько раз они посещали их в прошлом. Выбор, сделанный V. germanica, учитывает как настоящий, так и прошлый опыт. Эти способности означают, что эти осы обладают важными способностями к обучению и памяти, которые позволяют им запоминать различные характеристики ресурсов, включая маршрут к ресурсам, а также конкретное пространственное положение по отношению к местным ориентирам. Кроме того, было показано, что осы V. germanica обладают способностью к сенсомоторному обучению, что позволяет им связывать зрительные стимулы с определенными двигательными реакциями. [9] Эта высокая когнитивная пластичность позволяет осам V. germanica обитать в различных регионах. Его гибкость в отношении гнездования и диеты в сочетании с его способностями к кормлению могут помочь объяснить успех, с которым V. germanica вторглась во многие различные экологические области. [8]
Родственный отбор
Королевы V. germanica, как правило, многоязычны . [10] Поскольку королева спаривается с несколькими самцами, рабочие более тесно связаны с сыновьями королевы, чем с сыновьями других рабочих. [7] Считается, что эта асимметрия родства является фактором, ведущим к надзору со стороны рабочих внутри колоний. [10]
Мужской перекос
Искажение репродуктивной функции самцов V. germanica указывает на то, что самцы не вносят равный вклад в производство потомства по сравнению с самками. Наблюдаемый уровень перекоса был выше среди самцов в гнездах с матками, которые спаривались с несколькими самцами. Репродуктивный перекос может быть связан с моделями распределения полов, но данные о соотношении полов для колоний веспулы предполагают, что соотношение полов не получено. Это противоречит теории о том, что репродуктивный перекос, наблюдаемый у V. germanica, является частью эволюционной стратегии самцов из-за асимметрии родства. [7]
Сотрудник полиции
Полицейский работник выбирается тогда, когда он приносит пользу колонии. Выгоды достигаются за счет различных мер, таких как повышение эффективности колонии и установление соотношения полов по признаку пола. Работа полицейских особенно распространена в колониях, где матки спариваются с несколькими самцами. Таким образом, в среднем рабочие более тесно связаны с сыновьями королевы, чем с сыновьями других рабочих. В прошлом V. germanica считалась исключением из общей картины, согласно которой высокая частота спариваний приводит к низкому уровню воспроизводства рабочих. Однако недавние исследования показывают, что, хотя воспроизводство рабочих происходит в значительной степени, контроль рабочих не позволяет этим яйцам, отложенным рабочими, достичь зрелого возраста. Это демонстрирует исследование, проведенное в Бельгии, показывающее, что, хотя, по оценкам, 58,4 процента мужских яиц были отложены рабочими, только 0,44 процента взрослых мужчин были сыновьями рабочих. Цифры показывают эффективность, с которой осуществляется охрана труда. Контроль посредством агрессии, который в первую очередь не позволяет рабочим откладывать яйца, ведет к увеличению продуктивности колонии, в то время как контроль посредством поедания яиц рабочих с большей вероятностью приведет к преимуществам соотношения полов. [10]
Диета
У ос V. germanica разнообразный рацион. Известно, что они едят падаль, живых членистоногих (включая пауков; [11] ), фрукты, [9] падь, а также обработанную человеческую пищу и мусор. [12] Они приспособленные падальщики и охотники, способные добывать пищу из множества различных источников. [8] Например, было замечено , что многие виды Vespula питаются мертвыми медоносными пчелами ( Apis mellifera ), обнаруженными за пределами улья в конце лета. [13] Такая гибкость в диете полезна, поскольку V. germanica часто приходится конкурировать за ресурсы с местной биотой в районах, в которые она вторгается. [14]
Паразиты
Известно , что самки пчелиной моли ( Aphomia sociella ) откладывают яйца в гнезда V. germanica . Затем вылупившиеся личинки будут питаться яйцами, личинками и куколками, оставшимися без защиты от осы, иногда разрушая большие части гнезда, когда они туннелируют в поисках пищи. [15]
Статус вредителя
Этот вид считается вредным организмом в большинстве районов за пределами его естественного ареала, хотя его длительное проживание в Северной Америке означает, что там не срочно его обрабатывают, в отличие от таких районов, как Южная Америка, где интродукция произошла недавно и воздействия более драматично. [16]
Наряду с близкородственной обыкновенной осой ( Vespula vulgaris ) и тремя видами бумажных ос Polistes , немецкая оса считается в Новой Зеландии вредителем. Вероятно, он был завезен в конце 19 века, но не появлялся в больших количествах примерно до 1940 года. [17] Численность ос достигает своей наибольшей плотности в буковых лесах Южного острова из-за обильной пади, производимой буковыми насекомыми. там. Это серьезно сказывается на экологии лесов, поскольку местным птицам остается меньше пади. Однако немецкие осы быстро заселили большую часть Южного острова и его буковых лесов, случайно завезенную в 1970-х годах Vespula vulgaris . [18] [19]
Рекомендации
- Перейти ↑ Archer, ME (1985). «Динамика популяции социальных ос Vespula vulgaris и Vespula germanica в Англии». Журнал экологии животных . 54 (2): 473–485. DOI : 10,2307 / 4492 . JSTOR 4492 .
- ^ Kovac, H .; Стабентхайнер, А. (2012). «Имеет ли значение размер? - Терморегуляция« тяжелых »и« легких »ос ( Vespa crabro и Vespula sp.)» . Биология открытая . 1 (9): 848–856. DOI : 10.1242 / bio.20121156 . PMC 3498068 . PMID 23162695 .
- ^ Гудисман, Майкл (2001). «Иерархическая генетическая структура интродуцированной осы Vespula germanica в Австралии». Молекулярная экология . 10 (6): 1423–32. DOI : 10.1046 / j.1365-294x.2001.01291.x . PMID 11412365 .
- ^ а б в г Каспер, Марта (2008). «Характеристики колонии Vespula germanica в средиземноморском климате». Австралийский журнал энтомологии . 47 (4): 265–274. DOI : 10.1111 / j.1440-6055.2008.00658.x .
- ^ Арчер, ME (2014). Веспоидные осы (Tiphiidae, Mutillidae, Sapygidae, Scoliidae и Vespidae) с Британских островов . Лондон: Королевское энтомологическое общество. п. 61. ISBN 9780901546982.
- ^ Херд, Кристин (2007). «Временный полиэтиизм и специализация рабочих на осе Vespula germanica » . Журнал насекомых . 7 (43): 1–13. DOI : 10.1673 / 031.007.4301 . PMC 2999442 . PMID 20345316 .
- ^ а б в г Гудисман, Майкл (2002). «Спаривание и размножение осы Vespula germanica ». Поведенческая экология и социобиология . 51 (6): 497–502. DOI : 10.1007 / s00265-002-0470-6 .
- ^ а б в Д'Адамо, Паола (2007). «Кормление, связанное с характеристиками среды обитания инвазивной осы Vespula germanica ». Наука о насекомых . 14 (5): 383–8. DOI : 10.1111 / j.1744-7917.2007.00165.x .
- ^ а б в Лозада, Мариана (2011). «Прошлый опыт: помощь или помеха для собирателей Vespula germanica ?». Поведение насекомых . 24 .
- ^ а б в Бонкарт, Вим; Vuerinckx, K; Биллен, Дж; Hammond, RL; Keller, L .; Wenseleers, T. (2007). «Рабочий полицейского в немецкой осе Vespula germanica » . Поведенческая экология . 19 (2): 272–8. DOI : 10.1093 / beheco / arm128 .
- ^ Паске, Ален; Кардо, Жюльен; Леборн, Раймон (2007-11-01). «Нападения ос и защита пауков у видов плетения сфер Zygiella x-notata» . Журнал поведения насекомых . 20 (6): 553–564. DOI : 10.1007 / s10905-007-9098-8 . ISSN 1572-8889 .
- ^ Д'Адамо, Паола (2009). «Гибкое кормодобывающее поведение у инвазивной социальной осы Vespula germanica ». Анналы Энтомологического общества Америки . 102 . DOI : 10.1603 / 008.102.0620 .
- ^ Коэльо, младший (1995). «Грузоподъемность трех видов жёлтых курток (Vespula), питающихся трупами медоносных пчёл». Функциональная экология . 9 (2): 171–4. DOI : 10.2307 / 2390561 . JSTOR 2390561 .
- ^ Masciocchi, Maite (2010). «Конкуренция за пищу между экзотической осой Vespula germanica и сообществом местных муравьев Северо-Западной Патагонии: свидетельство биотической устойчивости?». Биологические вторжения . 12 (3): 625–631. DOI : 10.1007 / s10530-009-9469-5 .
- ^ Гамбино, Паркер (1995). «Dolichovespula (Hymenoptera: Vespidae), хозяева Aphomia sociella (L.) (Lepidoptera: Pyralidae)». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 103 (2): 165–9. JSTOR 25010152 .
- ^ проценты20et проценты20ал проц202001.pdf Успешное удаление немецких желтых жилетов с помощью ядовитой наживки .
- ^ Отчет об окружающей среде залива Изобилия по борьбе с вредителями . Проверено 7 января 2007 г.
- ^ Р. Дж. Харрис, К. Д. Томас и Х. Моллер; Томас; Моллер (1991). «Влияние использования среды обитания и кормодобывания на замену одного интродуцированного вида ос другим в Новой Зеландии». Экологическая энтомология . 16 (4): 441–8. DOI : 10.1111 / j.1365-2311.1991.tb00237.x .
- ^ "Информационный бюллетень по Веспуле-Осе" (PDF) . Департамент сохранения. Архивировано из оригинального (PDF) на 2012-08-03 . Проверено 19 мая 2012 .
Внешние ссылки
- Различия между Yellowjackets и Hornets
- Фотографии желтых курток (и других насекомых) в полете
- Yellowjackets - Центр исследования инвазивных видов