Распределение и разделение задач - это способ, которым задачи выбираются, назначаются, подразделяются и координируются в пределах колонии социальных насекомых. Распределение и разделение задач приводит к разделению труда, часто наблюдаемому в колониях социальных насекомых, когда отдельные люди специализируются на различных задачах в пределах колонии (например, «собиратели», «медсестры»). Коммуникация тесно связана со способностью распределять задачи между людьми в группе. Эта статья посвящена исключительно социальным насекомым . Для получения информации о распределении и разделении неавтоматизированных задач см. Разделение труда , анализ задач и рабочий процесс .
Определения
- Распределение задач "... это процесс, в результате которого конкретные работники занимаются конкретными задачами в количестве, соответствующем текущей ситуации. [Он] работает без какого-либо центрального или иерархического контроля ..." [1] Концепция распределения задач ориентирован на человека. Он фокусируется на решениях отдельных лиц о том, какую задачу выполнять. Однако разные биоматематические модели придают разный вес межличностным взаимодействиям и стимулам окружающей среды. [1]
- Разделение задач - это разделение одной задачи на последовательные действия, выполняемые более чем одним человеком. [2] Здесь основное внимание уделяется задаче и ее разделению, а не лицам, выполняющим ее. Например, «гигиеническое поведение» - это задача, в которой рабочие пчелы открывают колпак и удаляют больные клетки расплода, которые могут быть поражены американским гнильцем ( личинки Paenibacillus ) или паразитическим клещом Varroa destructor . [3] В этом случае отдельные пчелы часто сосредотачиваются либо на вскрытии, либо на удалении больного расплода. Таким образом, задача разделяется и выполняется несколькими людьми. [4]
Вступление
Социальная жизнь дает своим практикующим множество преимуществ, включая снижение риска хищничества, буферность окружающей среды, добычу пищи и возможные преимущества при спаривании. Наиболее развитой формой социальности является эусоциальность , характеризующаяся перекрытием поколений, совместной заботой о молодом и репродуктивным разделением труда, которое включает бесплодие или почти бесплодие подавляющего большинства членов колонии. За немногими исключениями, все практикующие эусоциальность - насекомые отряда Hymenoptera ( муравьи , пчелы и осы ), Isoptera ( термиты ), Thysanoptera ( трипсы ) и Hemiptera ( тли ). [5] [6] Социальные насекомые оказались чрезвычайно успешными в экологическом и эволюционном плане. Этот успех в наиболее выраженном виде дает колонии, 1) живущие во много раз превышающие продолжительность жизни большинства особей колонии, и 2) насчитывающие тысячи или даже миллионы особей. Социальные насекомые могут демонстрировать разделение труда в отношении нерепродуктивных задач в дополнение к вышеупомянутой репродуктивной. В некоторых случаях это принимает форму заметно отличного, альтернативного морфологического развития ( полиморфизм ), как в случае касты солдатиков у муравьев, термитов, трипсов и тлей, в то время как в других случаях это связано с возрастом (временной полиэтиизм), поскольку с собирателями медоносных пчел , которые являются самыми старыми членами колонии (за исключением королевы). Эволюционные биологи до сих пор обсуждают преимущество приспособленности, получаемое социальными насекомыми благодаря передовому разделению труда и распределению задач, но гипотезы включают: повышенную устойчивость к колебаниям окружающей среды, снижение затрат энергии на постоянное переключение задач, увеличение продолжительности жизни колонии как основного полная или сниженная скорость передачи патогенов. [7] [8] Разделение труда, большие размеры колоний, меняющиеся во времени потребности колоний и ценность адаптируемости и эффективности в условиях дарвиновской конкуренции - все это формирует теоретическую основу в пользу существования развитой коммуникации у социальных насекомых. [9] [10] [11] Помимо обоснования, существуют хорошо задокументированные эмпирические свидетельства коммуникации, связанной с задачами; Примеры включают виляющий танец собирателей медоносных пчел, маркировку следов муравьев-фуражиров, таких как красные муравьи-сборщики , и распространение через феромоны состояния тревоги у африканизированных медоносных пчел .
Полиморфизм рабочих
Одним из наиболее известных механизмов распределения задач является полиморфизм рабочих, при котором рабочие внутри колонии имеют морфологические различия. Эта разница в размерах определяется количеством кормовых рабочих, которых кормят в виде личинок, и устанавливается, когда рабочие выходят из куколок. Рабочие могут различаться только размером (мономорфизм) или размером и пропорциями тела (аллометрия). Прекрасный пример мономорфизма - у шмелей ( Bombus spp.). Рабочие шмелей демонстрируют большое количество вариаций размеров тела, которые обычно распространяются. Самые крупные рабочие могут в десять раз превосходить массу самых маленьких. Размер рабочего коррелирует с несколькими задачами: более крупные рабочие обычно собирают корм, в то время как более мелкие рабочие, как правило, занимаются уходом за расплодом и терморегуляцией гнезда. Размер также влияет на эффективность задачи. Более крупные рабочие лучше обучаются, имеют лучшее зрение, несут больший вес и летают в более широком диапазоне температур. Однако более мелкие рабочие более устойчивы к голоданию. [12] У других эусоциальных насекомых размер рабочего может определять, какую полиморфную роль они приобретают. Например, более крупные рабочие Myrmecocystus mexicanus (североамериканский вид муравьев-ловушек), как правило, переедают, или рабочие настолько наедаются пищей, что становятся неподвижными и служат хранилищем живой пищи для остальных колоний. [13]
С другой стороны, у многих муравьев и термитов рабочие различаются как по размеру, так и по пропорциям тела, которые имеют бимодальное распределение. Он присутствует примерно в одном из шести родов муравьев. В большинстве из них есть два разных пути развития, или касты, по которым могут развиваться рабочие. Обычно членов меньшей касты называют несовершеннолетними, а членов более крупной касты - майорами или солдатами. Часто в каждой касте есть различия в размере. Термин «солдаты» может быть уместным, как в случае с цефалотами , но у многих видов представители более крупной касты действуют в первую очередь как собиратели или переработчики пищи. У некоторых видов муравьев, таких как некоторые виды фейдолов , есть третья каста, называемая суперсолдатами.
Временный полиэтиизм
Временной полиэтиизм - это механизм распределения задач, распространенный среди эусоциальных колоний насекомых. Задания в колонии распределяются между работниками в зависимости от их возраста. Вновь появившиеся рабочие выполняют задачи в гнезде, такие как уход за выводком и содержание гнезда, и переходят к задачам за пределами гнезда, таким как добыча пищи, защита гнезда и удаление трупов по мере старения. У медоносных пчел самые молодые рабочие исключительно очищают клетки, после чего выполняются задачи, связанные с уходом за расплодом и содержанием гнезда примерно с 2–11-дневного возраста. С 11-20 дней они переходят к получению и хранению корма от фуражиров, а примерно через 20 дней рабочие начинают добывать корм. [14] Подобные модели временного полиэтиизма можно увидеть у примитивных видов ос, таких как Ropalidia marginata, а также у эусоциальной осы Vespula germanica . Молодые рабочие кормят личинок, а затем переходят к строительству гнезда с последующим поиском пищи. [15] Многие виды муравьев также демонстрируют этот образец. [16] Однако этот шаблон не является жестким. Работники определенного возраста имеют сильную склонность к выполнению определенных задач, но могут выполнять другие задачи, если в этом есть достаточная потребность. Например, удаление молодых рабочих из гнезда заставит собирателей, особенно молодых собирателей, вернуться к таким задачам, как уход за выводком. [17] Эти изменения в предпочтении задач вызваны эпигенетическими изменениями на протяжении жизни человека. Рабочие-пчелы разного возраста обнаруживают существенные различия в метилировании ДНК, что вызывает различия в экспрессии генов. Превращение собирателей в медсестер путем увольнения более молодых рабочих вызывает изменения в метилировании ДНК, аналогичные тем, что и у более молодых рабочих. [18] Временный полиэтиизм не адаптивен из-за максимальной эффективности; действительно, у некоторых видов муравьев пожилые рабочие более эффективны в уходе за выводком, чем молодые. [17] Скорее, это позволяет рабочим с наименьшей оставшейся продолжительностью жизни выполнять самые опасные работы. Работники старшего возраста, как правило, выполняют более рискованные задачи, такие как добыча пищи, которая сопряжена с высоким риском нападения хищников и паразитизма, в то время как более молодые рабочие выполняют менее опасные задачи, такие как уход за выводком. Если рабочие получают травмы, которые сокращают их продолжительность жизни, они начнут собирать пищу раньше, чем здоровые рабочие того же возраста. [19]
Модель порога отклика
Доминирующей теорией, объясняющей самоорганизованное разделение труда в социальных сообществах насекомых, таких как колонии медоносных пчел, является модель порога отклика. Он предсказывает, что отдельные рабочие пчелы имеют пороговые значения для стимулов, связанных с различными задачами. Эту задачу предпочтительнее выполнять люди с самыми низкими порогами. [7] Стимулы могут включать в себя «время поиска», которое истекает, пока пчела-фуражир ждет, чтобы выгрузить свой нектар и пыльцу пчеле-получателю в улье, запах больных клеток расплода или любую другую комбинацию факторов окружающей среды, которые индивидуальный работник пчелиные встречи. [20] Модель порога отклика обеспечивает эффективное распределение задач в пчелиной семье только в том случае, если пороговые значения варьируются среди отдельных рабочих. Эта вариация происходит из-за значительного генетического разнообразия среди рабочих дочерей колонии из-за многократного спаривания королевы. [21]
Сетевое представление информационного потока и распределение задач
Чтобы объяснить, как сложность на уровне колонии возникает из-за взаимодействия нескольких автономных особей, сетевой подход стал многообещающей областью исследований социальных насекомых. Колонии социальных насекомых можно рассматривать как самоорганизованную сеть, в которой взаимодействующие элементы (то есть узлы ) взаимодействуют друг с другом. Как децентрализованные сети, колонии способны быстро распространять информацию, что способствует надежному реагированию на их динамическую среду. [22] Эффективность информационного потока имеет решающее значение для гибкости на уровне колонии, поскольку поведение рабочих не контролируется централизованным лидером, а, скорее, основывается на местной информации.
Социальные сети насекомых часто распределяются неслучайно, при этом несколько особей действуют как «центры», имея непропорционально больше связей с другими товарищами по гнезду, чем другие рабочие в колонии. [22] У муравьев-жнецов общее количество взаимодействий на одного муравья во время найма для работы вне дома смещено вправо, а это означает, что некоторые муравьи имеют более тесные связи, чем другие. [23] Компьютерное моделирование этой конкретной сети взаимодействия продемонстрировало, что межличностные вариации в моделях связи ускоряют поток информации между одноклассниками.
Распределение задач в колонии социальных насекомых можно смоделировать с использованием сетевого подхода, в котором рабочие представлены узлами, которые соединены ребрами, которые обозначают межузловые взаимодействия. Рабочие, выполняющие общую задачу, образуют тесно связанные кластеры с более слабыми связями между задачами. Эти более слабые межзадачные связи важны для переключения задач между кластерами. [22] Этот подход потенциально проблематичен, поскольку связи между работниками не являются постоянными, а некоторая информация транслируется глобально, например, через феромоны, и, следовательно, не зависит от сетей взаимодействия. Один из альтернативных подходов, позволяющих избежать этой ловушки, - рассматривать задачи как узлы, а рабочих как жидкие соединения.
Чтобы продемонстрировать, как временные и пространственные ограничения взаимодействий на индивидуальном уровне влияют на функцию колонии, сетевые подходы социальных насекомых могут также включать пространственно-временную динамику. Эти эффекты могут накладывать ограничения на скорость потока информации в сети. Например, скорость информационного потока через колонии муравьев Temnothorax rugatulus ниже, чем можно было бы спрогнозировать, если бы не учитывались время, затрачиваемое на путешествие, и местонахождение в гнезде. [24] В колониях муравьев Formica fusca L. сетевой анализ пространственного воздействия на кормление и регулирование хранения пищи показал, что еда распределяется внутри колонии неоднородно, при этом сильно загруженные рабочие располагаются в центре гнезда, а те, которые хранят меньше пищи, были расположен на периферии. [25]
Исследования сетей феромоновых следов между гнездами, поддерживаемых суперколониями аргентинских муравьев ( Linepithema humile ), показали, что разные колонии создают сети с очень похожей топологией. [26] Результаты этого анализа показали, что эти сети, которые используются для направления рабочих, транспортирующих выводок, рабочих и еду между гнездами, формируются в процессе обрезки, в котором отдельные муравьи сначала создают сложную сеть следов, которые затем уточняются. для устранения посторонних краев, в результате чего получается более короткая и эффективная сеть между гнездами.
Долгосрочная стабильность сетей взаимодействия была продемонстрирована на муравьях Odontomachus hastatus , у которых изначально сильно связанные муравьи остаются сильно связанными в течение длительного периода времени. [27] И наоборот, рабочие муравьи Temnothorax rugatulus непостоянны в своей интерактивной роли, что может указывать на то, что социальная организация регулируется по-разному у разных эусоциальных видов. [24]
Сеть графически представлена в виде графа , но может быть также представлена в виде списка смежности или матрицы смежности . [28] Традиционно рабочие процессы являются узлами графа, но Фьюэлл предпочитает делать задачи узлами, а рабочие - связями. [29] [30] О'Доннелл ввел термин «взаимодействие рабочих» для обозначения «коммуникативных взаимодействий, которые связывают рабочих колонии в социальной сети и влияют на выполнение задач». [30] Он указал, что возможность подключения обеспечивает три адаптивных преимущества по сравнению с индивидуальным прямым восприятием потребностей: [30]
- Это увеличивает как физический, так и временной охват информации. Благодаря возможности подключения информация может перемещаться дальше и быстрее и, кроме того, может сохраняться дольше, включая как прямое сохранение (например, через феромоны), эффекты памяти, так и инициирование последовательности событий.
- Это может помочь преодолеть инерцию задачи и выгорание, а также подтолкнуть рабочих к выполнению опасных задач. По причинам косвенной пригодности в этом последнем стимуле нет необходимости, если все рабочие в колонии имеют сильное генетическое родство, но это не всегда так.
- Ключевые люди могут обладать превосходными знаниями или играть роль катализатора. Примерами, соответственно, являются часовой, обнаруживший незваного гостя, или королева колонии.
О'Доннелл предлагает всесторонний обзор с примерами факторов, которые имеют большое значение для подключения сотрудников. [30] Они включают:
- степень графа
- размер взаимодействующей группы, особенно если сеть имеет модульную структуру
- распределение отправителей (то есть небольшое количество контроллеров по сравнению с многочисленными отправителями)
- сила эффекта взаимодействия, которая включает силу отправленного сигнала, чувствительность получателя и постоянство сигнала (например, сигнал феромона по сравнению со звуковыми волнами)
- память получателя и ее функция распада
- подавляющие сигналы, передаваемые обществом, поскольку не все взаимодействия обеспечивают положительный стимул
- специфичность как сигнала, так и ответа реципиента
- сигнальные и сенсорные модальности, а также активность и скорость взаимодействия
Таксономия и сложность задач
Андерсон, Фрэнкс и МакШи разделили задачи (и подзадачи) насекомых на иерархическую таксономию ; их внимание сосредоточено на разделении задач и его значении сложности. Они классифицируют задачи как индивидуальные, групповые, командные или разделенные; Классификация задачи зависит от того, есть ли несколько или отдельных работников, есть ли разделение труда и выполняются ли подзадачи одновременно или последовательно. Обратите внимание, что в их классификации для того, чтобы действие считалось задачей, оно должно положительно влиять на инклюзивную пригодность; если его необходимо объединить с другими действиями для достижения этой цели, это считается подзадачей. В своей простой модели они присуждают 1, 2 или 3 балла различным задачам и подзадачам, в зависимости от приведенной выше классификации. Суммирование значений точек всех задач и подзадач по всем уровням вложенности позволяет любой задаче получить оценку, которая приблизительно оценивает относительную сложность действий. [31] См. Также обзор разделения задач, сделанный Ратниексом и Андерсоном. [2]
Примечание: построение модели
Все модели представляют собой упрощенные абстракции реальной жизненной ситуации. Существует базовый компромисс между точностью модели и точностью параметров. Фиксированный объем собранной информации, если он разделен между многими параметрами слишком точной модели, приведет к тому, что по крайней мере некоторые параметры будут представлены неадекватными размерами выборки. [32] Из-за часто ограниченного количества и ограниченной точности данных, на основе которых можно рассчитать значения параметров в исследованиях нечеловеческого поведения, такие модели, как правило, должны быть простыми. Поэтому, как правило, не следует ожидать, что модели распределения или разделения задач для социальных насекомых будут такими же сложными, как , например, модели рабочего процесса человека .
Метрики разделения труда
При увеличении объема данных становятся возможными более сложные показатели разделения труда в колонии. Горелик и Бертрам изучают применимость показателей, взятых из множества других областей. Они утверждают, что желательна единая выходная статистика, позволяющая проводить сравнения между разными размерами населения и разным количеством задач. Но они также утверждают, что входными данными для функции должно быть матричное представление (времени, затраченного каждым человеком на каждую задачу), чтобы предоставить функции более точные данные. Они приходят к выводу, что «... нормализованные матричные обобщения индексов Шеннона и Симпсона ... должны быть предпочтительными показателями, когда кто-то хочет одновременно исследовать разделение труда между всеми индивидами в популяции». [33] Обратите внимание, что эти индексы, используемые в качестве показателей биоразнообразия , теперь находят место для измерения разделения труда.
Смотрите также
- Паттерны самоорганизации муравьев
- Теория сети
Рекомендации
- ^ a b Дебора М. Гордон (1996). «Организация работы в социальных колониях насекомых» (PDF) . Природа . 380 (6570): 121–124. DOI : 10.1038 / 380121a0 . S2CID 620025 . Архивировано из оригинала (PDF) на 2011-07-29.
- ^ а б Фрэнсис Л.В. Ратниекс и Карл Андерсон (1999). «Разделение задач в сообществах насекомых». Insectes Sociaux . 47 (2): 95–108. DOI : 10.1007 / s000400050119 . S2CID 24435668 .
- ^ Арати, HS; Burns, I .; Спивак, М. (2000). «Этология гигиенического поведения медоносной пчелы Apis mellifera L- (Hymenoptera: Apidae): поведенческий репертуар гигиенических пчел». Этология . 106 (4): 365–379. DOI : 10.1046 / j.1439-0310.2000.00556.x .
- ^ Арати, HS; Спивак, М. (2001). «Влияние генотипического состава колонии на показатели гигиенического поведения медоносной пчелы Apis mellifera L». Поведение животных . 62 : 57–66. DOI : 10.1006 / anbe.2000.1731 . S2CID 15913258 .
- ^ Джон Р. Кребс и Николас Б. Дэвис (1987). Введение в поведенческую экологию (2-е изд.). Научные публикации Блэквелла. п. 291.
- ^ Росс Х. Крозье и Пекка Памило (1996). "Вступление". Эволюция социальных колоний насекомых. Распределение по полу и выбор родства . Оксфордская серия по экологии и эволюции. Издательство Оксфордского университета . С. 4–8. ISBN 978-0-19-854942-0.
- ^ а б Дуарте, А .; Pen, I .; Keller, L .; Weissing, FJ (2012). «Эволюция самоорганизованного разделения труда в модели порога реакции» . Поведенческая экология и социобиология . 66 (6): 947–957. DOI : 10.1007 / s00265-012-1343-2 . PMC 3353103 . PMID 22661824 .
- ^ Вакано, JY; Наката, К .; Ямамура, Н. (1998). «Динамическая модель оптимального возрастного полиэтиизма социальных насекомых в стабильных и изменчивых средах». Журнал теоретической биологии . 193 : 153–165. DOI : 10,1006 / jtbi.1998.0697 .
- ^ Карл Андерсон и Дэниел В. МакШи (2001). «Индивидуальная и социальная сложность, с особым упором на колонии муравьев». Биологические обзоры . 76 (2): 211–237. DOI : 10.1017 / S1464793101005656 . PMID 11396847 . S2CID 17673219 .
- ^ Саша RX Далл, Люк-Ален Жиральдо, Ола Олссон, Джон М. Макнамара и Дэвид В. Стивенс (2005). «Информация и ее использование животными в эволюционной экологии» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 20 (4): 187–193. DOI : 10.1016 / j.tree.2005.01.010 . PMID 16701367 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Аарон Э. Хирш и Дебора М. Гордон (2001). «Распределенное решение проблем у социальных насекомых». Анналы математики и искусственного интеллекта . 31 (1–4): 199–221. DOI : 10,1023 / A: 1016651613285 . S2CID 18283535 .
- ^ Couvillon, MJ; Jandt JM; Дуонг NHI; Дорнхаус (2010). «Онтогенез распределения размеров рабочего тела в колониях шмелей (Bombus impatiens)» . Экологическая энтомология . 35 (4): 424–435. DOI : 10.1111 / j.1365-2311.2010.01198.x . PMC 4444232 . PMID 26023250 .
- ^ Рисинг, Стивен В. (1984). «Полное производство каст и аллометрия рабочих медового муравья Myrmecocystus mexicanus Wesmael (Hymenoptera: Formicidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 57 (2): 347–350.
- ^ Томас Д. Сили (1982). «Адаптивное значение графика возрастного полиэтиизма в пчелиных семьях». Поведенческая экология и социобиология . 11 (4): 287–293. DOI : 10.1007 / BF00299306 . JSTOR 4599548 . S2CID 37953822 .
- ^ Дхруба Науг и Рагхавендра Гадагкар (1998). «Роль возраста во временном полиэтиизме у примитивно эусоциальной осы» (PDF) . Поведенческая экология и социобиология . 42 (1): 37–47. DOI : 10.1007 / s002650050409 . JSTOR 4601416 . S2CID 14615486 .
- ^ Берт Хельдоблер и Э. О. Уилсон (1990). Муравьи . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета . ISBN 978-0-674-04075-5.
- ^ а б Muscedere, ML; Willey TA; Traniello JFA (2009). «Возраст и эффективность работы муравья Pheidole dentata: несовершеннолетние молодые работники не являются специализированными медсестрами». Поведение животных . 77 (4): 911–918. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2008.12.018 . S2CID 53161750 .
- ^ Herb, BR; Wolschin F; Hansen K; Арье MJ; Langmead B; Иризарри Р; Amdam GV; А.П. Фейнберт (2012). «Обратимое переключение между эпигенетическими состояниями в поведенческих подкастах медоносных пчел» . Природа Неврологии . 15 (10): 1371–1375. DOI : 10.1038 / nn.3218 . PMC 3518384 . PMID 22983211 .
- ^ Кушевская, К; Войцеховский М (2012). «Реверсия у пчел Apis mellifera, рабочих с разной продолжительностью жизни». Поведение животных . 85 : 247–253. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2012.10.033 . S2CID 54346742 .
- ^ Thenius, R .; Schmickl, T .; Крайльсхайм, К. (2008). «Оптимизация энергетики пчелиной семьи через социальное обучение на основе задержек в очереди». Связь науки . 20 (2–3): 193–210. DOI : 10.1080 / 09540090802091982 . S2CID 27954392 .
- ^ Tarapore, D .; Floreano, D .; Келлер, Л. (2010). «Зависимое от задачи влияние генетической архитектуры и частоты спаривания на разделение труда в социальных сообществах насекомых» . Поведенческая экология и социобиология . 64 (4): 675–684. DOI : 10.1007 / s00265-009-0885-4 . S2CID 6084107 .
- ^ а б в Дженнифер Х. Фьюэлл (26 сентября 2003 г.). «Социальные сети насекомых» . Наука . Проверено 26 ноября 2013 .
- ^ «Влияние индивидуальных изменений на структуру и функцию сетей взаимодействия у муравьев-комбайнов» . 171.66.127.193. 2011-11-07 . Проверено 26 ноября 2013 .
- ^ а б Blonder, B; Дорнхаус, А (2011-05-20). «Сети с временным упорядочением выявляют ограничения для информационного потока в муравьиных колониях» . PLOS ONE . 6 (5): e20298. DOI : 10.1371 / journal.pone.0020298 . PMC 3098866 . PMID 21625450 .
- ^ «Коллективное регулятивное управление запасами и пространственно-временная динамика потока пищи у муравьев» . Журнал FASEB . 2012-07-01 . Проверено 26 ноября 2013 .
- ^ «Структура и формирование муравьиных транспортных сетей» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 2011-09-07 . Проверено 26 ноября 2013 .
- ^ Джинсон, Р. (2012). «Долговременная динамика в бесконтактных сетях у муравьев». Поведение животных . 83 (4): 915–923. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2012.01.009 . S2CID 53194591 .
- ^ Майкл Гудрич и Роберто Тамассия (2002). Разработка алгоритмов . Вайли. п. 296. ISBN. 978-0-471-38365-9.
- ^ Дженнифер Х. Фьюэлл (2003). «Социальные сети насекомых». Наука . 301 (5461): 1867–1870. DOI : 10.1126 / science.1088945 . PMID 14512616 . S2CID 42373620 .
- ^ а б в г С. О'Доннелл и С. Дж. Булова (2007). «Связь рабочих: обзор дизайна систем связи рабочих и их влияния на выполнение задач в сообществах насекомых». Insectes Sociaux . 54 (3): 203–210. DOI : 10.1007 / s00040-007-0945-6 . S2CID 10839817 .
- ^ Карл Андерсон, Найджел Р. Фрэнкс и Дэниел В. МакШи (2001). «Сложность и иерархическая структура задач в сообществах насекомых». Поведение животных . 62 (4): 643–651. DOI : 10.1006 / anbe.2001.1795 . S2CID 7551221 .
- ^ Стивен П. Элльнер и Джон Гукенхаймер (2006). «Построение динамических моделей». Динамические модели в биологии . Издательство Принстонского университета . С. 289–290. ISBN 978-0-691-12589-3.
- ^ Р. Горелик и С. М. Бертрам (2007). «Количественная оценка разделения труда: заимствование инструментов из социологии, социобиологии, теории информации, ландшафтной экологии и биогеографии». Insectes Sociaux . 54 (2): 105–112. DOI : 10.1007 / s00040-007-0923-z . S2CID 40600248 .
дальнейшее чтение
- Гай Тераулаз, Эрик Бонабо, Рикар В. Соле, Бертран Шац и Жан-Луи Денебур (2002). "Разделение задач в понеринском муравье" (PDF) . Журнал теоретической биологии . 215 (4): 481–489. DOI : 10,1006 / jtbi.2001.2518 . PMID 12069491 . Архивировано из оригинального (PDF) 13 августа 2011 года.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- Крис Тофтс (1993). «Алгоритмы распределения задач у муравьев (исследование теории временного полиэтиизма)». Вестник математической биологии . 55 (5): 891–918. DOI : 10.1007 / BF02460691 . S2CID 189884296 .