Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Гордодон
Гордодон fossil.jpg
Образец голотипа (NMMNH P-70796)
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Sphenacomorpha
Семья:† Edaphosauridae
Род:† Гордодон
Лукас и др. , 2018
Разновидность:
† G. kraineri
Биномиальное имя
† Gordodon kraineri
Лукас и др. , 2018

Gordodon (означает «толстый зуб», имеявиде ее большой резец, как передние зубы) находится под потухшим родом не- млекопитающих синапсиды , которые жили во время ранней перми , что сейчас Отеро County , Нью - Мексико . Он был членом травоядного семейства парусных Edaphosauridae и содержит только один вид - типовой вид G. kraineri . Гордодон необычен среди ранних синапсидов своими зубами, которые были устроены так же, как у современных млекопитающих, и в отличие от простых, однородных, похожих на ящерицу зубов других синапсидов травоядных. У Гордодона были большие резцовые зубы спереди, за которыми следовала заметная щель между ними и короткий ряд колышков сзади. Гордодон также имел относительно длинную шею для раннего синапсида с удлиненными изящными позвонками на шее и спине. Как и у других эдафозаврид, у Гордодона на спине был высокий парус, сделанный из костных нервных отростков его позвонков. На шипах также были костлявые выступы, общая черта эдафозаврид, но шипы Гордодонатакже уникальны тем, что они более тонкие, напоминают шипы и расположены беспорядочно вдоль шипов.

Уникальные челюсти и зубы Gordodon среди ранних синапсидов предполагают, что это был один из первых травоядных четвероногих, который специализировался на выборочном питании плодоносящими продуктами растений с высоким содержанием питательных веществ и низким содержанием клетчатки ( семена и структуры, похожие на плоды ). Это также было одним из первых четвероногих, показавших такие специализированные зубы и питательный аппарат, появившееся всего через несколько миллионов лет после появления первых облигатных четвероногих травоядных в летописи окаменелостей. До открытия Гордодона единственными травоядными синапсидами, не относящимися к млекопитающим, с такими же сложными зубами, были цинодонты , похожие на млекопитающих, которые появились 95 миллионов лет спустя во время триасового периода..

Открытие и наименование [ править ]

Фотография черепа, показывающая вертикальный распил, сделанный случайно во время раскопок.

Единственный известный ископаемый из Gordodon был открыт в марте 2013 года по Этан Schüth, в геологии студент Университета штата Оклахома , в течение fieldtrip. Образец был обнаружен обнаженным вдоль дороги, проложенной недалеко от города Аламогордо в округе Отеро, штат Нью-Мексико, в пластах, идентифицированных как принадлежащие к основанию формации Бурсум . Они связались с Музеем естественной истории и науки Нью-Мексико (NMMNH) в Альбукерке., которые собрали этот образец в течение 2013-2014 гг. и каталогизировали его как NMMNH P-70796. Во время раскопок этого экземпляра череп был случайно распилен, оставив вертикальный разрез шириной 6,25 мм через челюсти и орбиту . [1]

Описание экземпляра было опубликовано в 2018 году палеонтологами Спенсером Г. Лукасом , Ларри Ф. Райнхартом и Мэтью Д. Селески, где он был назван голотипом нового рода и вида Gordodon kraineri . Общее название происходит от испанского «gordo», что означает «толстый», и древнегреческого суффикса «-odon», означающего «толстый зуб», относящегося к его характерным большим резцовидным зубам. Название также является пьесой на «Аламогордо», названии города, недалеко от которого была обнаружена окаменелость. Название конкретных kraineri было выбрано в честь Карла Krainer, в геолога изУниверситет Инсбрука за его обширную работу по палеонтологии и геологии в Нью-Мексико. [1]

Единственный известный образец Gordodon - неполный, но сочлененный скелет, обнаженный в основном с правой стороны, который состоит из передней части животного, включая череп и нижнюю челюсть, пяти шейных позвонков на шее, четырех полных спинных позвонков сзади и части высоких нервных отростков 12 других позвонков, которые не видны на пластине, ребрах, частях правой и левой лопаток и ключиц в плече, а также два неполных пальца, вероятно, от руки. Несмотря на относительно небольшой размер, наложение швов на позвонки и плечо позволяет предположить, что образец не был молодым ребенком. [1]

Типовой образец Gordodon был обнаружен стратиграфически низко в формации Бурсум, в месте, которое Лукас и его коллеги называли «местонахождением эдафозавров». Это местонахождение находится всего на 3 метра выше основания образования, которое приблизительно датируется самым ранним североамериканским вольфкампийским этапом и обычно считается раннепермским, что эквивалентно глобально определенному ассельскому этапу. [2] Гордодон находится на границе пенсильванского подпериода последнего каменноугольного периода.и самый ранний пермский период, возраст которого составляет примерно 299 миллионов лет, и может альтернативно считаться пенсильванским по возрасту на основании альтернативных определений основания перми (например, биостратиграфии конодонтов ). [3] Ископаемое было найдено в флювиальных фации оливковых-серые песчаников , депонированных русели реки. [1]

Описание [ править ]

Сравнение размеров

Гордодон был относительно небольшим эдафозавридом с предполагаемой длиной от головы до бедер (пресакральная длина) около 1 метра (3,3 фута) [4] и предполагаемой общей длиной 1,5 метра (4,9 фута) от головы до хвоста. Также предполагается, что он весил всего 34 килограмма (75 фунтов), что меньше половины размера большинства видов Edaphosaurus . По сравнению с более поздним edaphosaurids, что ребра из Gordodon были гораздо менее изогнуты, и поэтому маловероятно , что Gordodon был бочкообразной грудь , как Edaphosaurus , и вместо этого было гораздо более узким, прямым односторонний торс , как у плотоядных sphenacodontids , такие как Dimetrodon. Позвонки относительно изящны и необычно имеют пару «двойных килей» на их нижней стороне - черта, уникальная для Гордодона среди эдафозаврид. Сами позвонки имеют относительно удлиненные прямоугольные центры (основная часть позвонков) на шее, в то время как у спинных позвонков в спине более квадратные. Помимо части плечевого пояса , единственные известные кости конечностей Гордодона - это два неполных пальца, вероятно, от одной из рук. Эти пальцы длинные и тонкие, с изогнутыми заостренными когтями на концах, больше напоминающие пальцы Ремигиомонтана, чем более коренастые пальцы более крупных эдафозавров . Другие аспекты анатомииГордодон остается неизвестным, поскольку известен только по одному частичному экземпляру. [1] [5]

Череп [ править ]

Реконструкция черепа

Череп Гордодона относительно большой для эдафозаврид, его длина составляет 159 миллиметров (6,3 дюйма) спереди назад. Хотя, как и у других эдафозаврид, голова все еще относительно мала по сравнению с телом. Череп по длине слегка выгнут вверх, с относительно длинной и узкой мордой, которая по длине примерно равна длине черепа за глазами. Сами орбиты (глазницы) большие и округлые, с выступающей над ними костной надбровной частью, образованной префронтальной , лобной и постфронтальной костями. Единственное отверстие за глазами ( височное отверстие, точка прикрепления мышц челюсти), характерная для синапсидов, имеет примерно квадратную форму и меньше орбиты, хотя она заметно выше, чем ширина. [1]

Челюсти и зубы Гордодона - одна из его самых отличительных черт. Единственные зубы в передней части челюсти - это пара больших резцовых зубов на концах верхней и нижней челюстей. Только верхние резцы «» сохраняются, хотя противоположная пара на нижней челюсти выводятся открытым гнездом зуба на видимых правых зубных костях (зуб подшипник кости в нижней челюсти). Эти зубы кажутся треугольными по форме и заостренными, если смотреть сбоку, но, скорее всего, они были прямоугольными и похожими на долото спереди. Это единственные зубы в предчелюстной кости (самые передние кости верхней челюсти), а за ними находится длинная изогнутая вверх диастема., заметная щель в челюстях между передними и задними зубами, образованная верхней челюстью (основной костью верхней челюсти). Позади диастемы на каждой верхней челюсти имеется 18 маленьких шиповидных зубов, из которых 8 зубов чуть большего размера спереди и 6 меньших зубов сзади (неясно, был ли переход между ними резким или постепенным из-за повреждения окаменелости). . Зубы нижней челюсти по размеру и форме аналогичны зубам верхней челюсти, также имеется противоположная диастема спереди, хотя она более плавно изогнута. Как и эдафозавр , у Гордодона были плотные батареи маленьких, похожих на колышки зубов на внутренних поверхностях его нижних челюстей, установленных на характерных зубных пластинах. Вероятно, они соответствовали противоположному набору крыловидных костей.выше на нёбе, хотя эта область не видна у единственного известного экземпляра. Однако очень маленькие (<1 мм в диаметре) небные зубы видны на сошке (кость на небе ), и они образуют пару удлиненных скоплений вдоль средней линии диастемы между щечными зубами и «резцами». Нижняя челюсть заметно глубже сзади, с относительно неглубокими зубными костями и несращенным нижнечелюстным симфизом (где две нижние челюсти соединяются спереди), который лишь слегка отклонен вниз, образуя небольшой «подбородок». [1]

Парус [ править ]

Восстановление жизни

Как и другие эдафозавриды, Гордодон обладал большим парусом, поддерживаемым чрезвычайно удлиненными нервными шипами на позвонках, спускающимися по его шее и спине. Интересно, что парус Гордодона имеет переходную морфологию между более ранними эдафозавридами и самими эдафозаврами . В отличие от более ранних эдафозаврид, нервные отростки более толстые и сжатые с боков, почти как лезвия на концах, хотя они не такие массивные, как у эдафозавров . Кроме того, у Gordodon отсутствует удлиненный позвоночник по оси (второй позвонок на шее), в отличие от более ранних эдафозаврид Ianthasaurus., и поэтому парус начинается только над третьим шейным позвонком, как у Edaphosaurus . Нервные отростки также имеют многочисленные костные бугорки, как у эдафозавра . Однако они не образуют организованных рядов толстых, обычно симметричных тупых поперечин, как это было у эдафозавра . Вместо этого бугорки Gordodon тонкие и заостренные, как шипы, и беспорядочно распределены по шипам, асимметрично с обеих сторон, без видимого рисунка на них. Необычно, что нервные отростки продолжают существенно увеличиваться в длину вплоть до 12-го отростка , тогда как у эдафозавра и иантазавравысота позвоночника выравнивается у 8-го позвоночника. Точно так же самый высокий нервный позвоночник - это 16-й, и поэтому вершина паруса уходит дальше, чем у эдафозавра (12-й позвоночник). В совокупности это дает Гордодону гораздо более крутой наклон паруса по сравнению с парусами более полукруглой формы как у эдафозавра, так и у иантазавра . [1]

Классификация [ править ]

Гордодон был членом семейства Edaphosauridae, группы в основном всеядных и травоядных синапсидов с парусиной внутри клады Eupelycosauria , с которой он имеет характерно небольшую голову, уменьшенные размеры зубов по краям челюсти, челюстной сустав ниже зубного ряда , и высокие нервные отростки с боковыми выступами. Гордодон отличается от всех других эдафозаврид своими уникально разнообразными, или гетеродонтическими , зубами, а именно своими долотообразными «резцами», диастемой и острыми щеками . Гордодона также можно отличить по относительно короткому шву между носами.и верхняя челюсть, относительно изящные шейный и спинной позвонки с двумя килями вдоль дна и беспорядочно расположенными шиповидными бугорками на его нервных отростках. [1]

В 2018 году Лукас и его коллеги провели филогенетический анализ, чтобы определить родство Gordodon с другими эдафозавридами. Другой анализ взаимоотношений эдафозаврид был опубликован Спиндлером и его коллегами в 2019 году, который включал дополнительные недавно описанные виды эдафозаврид. Оба анализа нашли Gordodon в аналогичном положении соответствующего других edaphosaurids, более производном , чем Ianthasaurus и Glaucosaurus , но меньше, чем Lupeosaurus и Edaphosaurus . [1] [5]

Кладограмма Spindler et al. (2019) упрощенно показано ниже:

Череп родственного эдафозавра с более простыми челюстями и зубами, а также расположение зубных пластинок, характерных для эдафозаврид
Edaphosauridae
 

Ксироспондил

 
 
 

Богемиклавулус

 
 
 

Иантазавр

 
 
 

Глаукозавр

 
 
 

Гордодон

 
 
 

Ремигиомонтан

 
 
 

Лупеозавр

 
 
 

Edaphosaurus novomexicanus

 
 
 

Э. боанергес

 
 
 

E. cruciger

 
 

E. pogonias

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

В обоих анализах было отмечено, что Gordodon помог разрешить «среднюю» часть дерева эдафозаврид, которая в предыдущих анализах была нестабильной областью, а взаимоотношения между видами были плохо определены. [6] Gordodon сочетает в себе черты более ранних эдафозаврид, такие как более длинные тела позвонков и относительно длинная морда, с более производными особенностями, такими как многочисленные костные бугорки, присутствующие на нервных отростках. Точно так же он показывает ряд промежуточных черт между более ранними и производными эдафозавридами, включая в целом меньший череп, укороченную длину морды и более глубокую нижнюю челюсть по сравнению с более ранними эдафозавридами. Относительная полнота Гордодонапозволили провести сравнения с более ранними и производными эдафозавридами, которые не были известны из перекрывающегося материала (например, черепа и посткрании), прояснив отношения между ними. [1] [5]

История эволюции [ править ]

Диастемы обнаружены в верхней челюсти некоторых других ранних синапсидов, включая хищных Kenomagnathus и Tetraceratops . [7] [8] Однако Гордодон на данный момент является единственным травоядным синапсидом, не являющимся терапсидом, который обладает настоящей диастемой. Гордодон также является единственным синапсидом вне цинодонтов , у которого зубная диастема противоположна диастеме верхней челюсти. Диастема млекопитающего и зубы гетеродонта Gordodonнезависимо произошли от таковых более производных терапсидов, включая млекопитающих, и указывают на то, что эволюция челюстей и зубов млекопитающих не была линейным процессом, при этом функциональные диастемы развивались несколько раз в ранних синапсидах, включая эдафозаврид. Диастемы Gordodon вероятно , возникли из небольшой щели в верхнем зубном ряде ранних edaphosaurids ( «начальная диастему») , такие как Ianthasaurus , образованных перекрывающихся вложениями в ргаетахШаге и челюсти. [7]

В пределах Edaphosauridae , Gordodon также свидетельствует о том, что по крайней мере два различных стиля питания травоядных животных развились внутри семьи на ранних этапах ее эволюционной истории; специализированная диета с низким содержанием клетчатки у Гордодона и общее употребление растений с высоким содержанием клетчатки у более производных эдафозаврид, а именно Edaphosaurus . Однако в настоящее время неясно, произошли ли оба стиля от менее специализированных травоядных с низким содержанием клетчатки или каждый произошел от более всеядного предка, похожего на Ianthasaurus . [6] Самый ранний пермский возраст Гордодона.также указывает на то, что травоядные эдафозавриды диверсифицировались на ранних этапах своей эволюции, и таким образом повышает возможность большего экологического разнообразия внутри Edaphosauridae, которое еще предстоит обнаружить. [1]

Палеобиология [ править ]

Как и другие эдафозавриды, Гордодон был травоядным, хотя его уникальные зубы позволяют предположить, что он питался другой пищей, чем его родственники. В своем описании, сделанном Лукасом и коллегами в 2018 году, они предположили, что особые особенности его челюстей и зубов указывают на то, что Gordodon был более избирательным питателем, и эту позицию согласовал Спиндлер (2020). [7] Они основали эту интерпретацию на таких чертах, как более узкая морда, специализированные «резцы» и диастема, которые вместе позволили бы ему выборочно обрезать и перерабатывать растительность на более мелкие кусочки, прежде чем проглотить их. Такие черты обнаруживаются у живых млекопитающих, которые, как известно, питаются избирательно. [9] Этот метод кормления мог позволить Гордодонупотреблять больше богатых питательными веществами растительных веществ с низким содержанием клетчатки, чем другие эдафозавриды, а именно плодоношения (невегетативные растительные ткани , например, семена и плоды). В то время как истинные плоды образуются только цветковых растений (покрытосеменных), подобные плодово-подобные структуры встречаются в голосеменных , в том числе мясистые семян и шишек из хвойных пород , gnetophytes и цикады . [10] [11] Относительно узкая, « плоская » грудная клетка Гордодона также может служить подтверждением их интерпретации, поскольку такая диета с низким содержанием клетчатки требует меньше времени на переваривание, и поэтому Гордодонне потребовалось бы большого округлого кишечника для ферментации волокнистой растительности. [1]

Лукас и его коллеги (2018) сделали вывод, что Гордодон использовал свои большие `` резцы '' для долбления пищи, как у некоторых современных грызунов и кроликов , помещая пищу в диастему перед тем, как передать ее обратно на измельчение зубными пластинами. Более простые, маленькие, похожие на колышки зубы верхней челюсти и зубной кости служили для сбора растительности. Низко смещенный челюстной сустав позволяет верхним и нижним зубам смыкаться по всей длине, что дает Gordodonболее сильный и сокрушительный укус, а не режущий. Кроме того, челюстной сустав свободно прилегает и имеет округлое сферическое сочленение, позволяющее палинальное движение нижней челюсти (когда челюсть сдвигается назад к верхней челюсти) для дальнейшего измельчения и нарезания пищи. « Щечные » зубы Гордодона не предназначены для этой цели, в отличие от живых млекопитающих, и жевание (жевание), вероятно, осуществлялось зубными пластинами. Это будет относительно более сложная форма жевания по сравнению с более ограниченными движениями палина, наблюдаемыми в нижней челюсти Edaphosaurus . [1] [12]Однако точную функцию диастемы и движение челюстей относительно зубных пластин на верхней и нижней челюстях сложно определить, как отметил палеонтолог Фредерик Шпиндлер в 2020 году, который далее предположил роль специализированного языка. Таким образом, точные механизмы работы челюстей и зубов во время обработки пищи Gordodon , а также других эдафозаврид, остаются неизвестными. [7]

Палеоэкология [ править ]

В осадочных фациях свиты Bursum показывают , что Gordodon заселена прибрежная прибрежную равнину среды. В ходе отложения формации среда обитания чередовалась между наземными, пляжными и морскими средами в течение циклических подъемов и падений уровня моря, что указывает на его близость к побережью. Большинство организмов, известных из формации Бурсум, являются морскими, с особенно многочисленными останками беспозвоночных , среди которых множество брюхоногих моллюсков , остракод , иглокожих , брахиопод и двустворчатых моллюсков , а также крошечных мшанок и фораминифер.. [2] [13] фрагментарные остатки позвоночных из других мест в пласте, за пределами edaphosaur местности, включают остатки рыб , водные темноспондильные амфибия и archeriids , травоядные diadactomorphs и caseids , хищные sphenacodontids , и , возможно , другие edaphosaurids. [14]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я J к л м н Спенсер Г., Лукас; Райнхарт, Ларри; Селески, Мэтью Д. (ноябрь 2018 г.). «Самое старое специализированное травоядное четвероногое животное: новый евпеликозавр из перми штата Нью-Мексико, США» . Palaeontologia Electronica . 21.3.39A (3): 1–42. DOI : 10.26879 / 899 .
  2. ^ а б Крайнер, К .; Vachard, D .; Лукас, С. Г. (2003). «Микрофации и сообщества микрофоссилий (более мелкие фораминиферы, водоросли, псевдо-водоросли) группы Уэко и формации Лаборсита (верхний пенсильванский период - нижняя пермь), юг центральной части штата Нью-Мексико, США» . Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia . 109 (1): 3–36. DOI : 10.13130 / 2039-4942 / 5491 .
  3. ^ Давыдов, В.И.; Glenister, BF; Spinosa, C .; Риттер, С.М. Черных, В.В.; Wardlaw, BR; Снайдер, WS (1998). «Предложение Айдаралаша в качестве глобального стратотипического разреза и точки (ГССП) для основания Пермской системы» . Эпизоды . 21 (1): 11–17. DOI : 10.18814 / epiiugs / 1998 / v21i1 / 003 .
  4. ^ Geggel, Лаура (21 ноября 2018). «Ваш« толстозубый »родственник может не дожить до Дня благодарения. Он исчез с Земли 300 миллионов лет назад» . Живая наука . Перч ( Будущее ) . Проверено 27 января 2021 года .
  5. ^ a b c Шпиндлер, Фредерик; Войт, Себастьян; Фишер, янв (2019). «Edaphosauridae (Synapsida, Eupelycosauria) из Европы и их отношения с представителями Северной Америки» . PalZ . DOI : 10.1007 / s12542-019-00453-2 .
  6. ^ a b Mazierski, DM; Рейс, Р.Р. (2010). «Описание нового экземпляра Ianthasaurus hardestiorum (Eupelycosauria: Edaphosauridae) и переоценка филогении эдафозаврид». Канадский журнал наук о Земле . 47 (6): 901–912. DOI : 10.1139 / e10-017 .
  7. ^ а б в г Шпиндлер, Ф. (2020). «Синапсид раннего сфенакодонта с диастемой» . Palaeontologia Electronica . 23 (1). DOI : 10.26879 / 1023 .
  8. ^ Шпиндлер, Ф. (2019). «Череп Tetraceratops insignis (Synapsida, Sphenacodontia)» . Palaeovertebrata . 43 (1): e1. DOI : 10.18563 / pv.43.1.e1 .
  9. ^ Перес-Барберия, EJ; Гордон, Эй Джей (1999). «Функциональная взаимосвязь между типом питания и челюстью и морфологией черепа у копытных» . Oecologia . 118 : 157–165. DOI : 10.1007 / s004420050714 .
  10. ^ Ловисетто, А .; Guzzo, F .; Busatto, N .; Касадоро, Г. (2013). «Сестринские гены Gymnosperm могут быть вовлечены в развитие семяпочки / семени и, у некоторых видов, в росте мясистых структур, подобных плодам» . Летопись ботаники . 112 (3): 535–544. DOI : 10.1093 / Aob / mct124 . PMC 3718214 . PMID 23761686 .  
  11. ^ Холл, JA; Уолтер, Г. Х. (2014). «Относительная токсичность семян и плодов австралийских саговников Macrozamia miquelii и Cycas ophiolitica : дополнительные доказательства синдрома рассредоточения семян мегафауны у саговников и его возможной древности» . Журнал химической экологии . 40 : 860–868. DOI : 10.1007 / s10886-014-0490-5 .
  12. ^ Reisz, Роберт Р. (2006). «Происхождение окклюзии зубов у четвероногих: сигнал для эволюции наземных позвоночных?». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: молекулярная эволюция и эволюция развития . 306B (3): 261–277. DOI : 10.1002 / jez.b.21115 . PMID 16683226 . 
  13. ^ Крайнер, К .; Лукас, С. Г. (2013). «Пенсильванско-пермская формация бурсум в центральной части штата Нью-Мексико». Переходный период между каменноугольным и пермским периодом в центральной части штата Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, бюллетень . 59 : 143–160.
  14. ^ Харрис, СК; Лукас, SG; Берман, Д.С. Хенрици, AC (2004). «Объединение окаменелостей позвоночных из Верхнего Пенсильванского Красного резервуара, члена формации Бурсум, поднятие Лусеро, центральная часть Нью-Мексико». Переход между каменноугольным периодом и перми в Карризо-Арройо, Центральный Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, бюллетень . 25 : 267–283.