Горгонопсия (от греческого « Горгона» , мифологический зверь и óps «аспект») - это вымершая группа саблезубых терапсид, живших от средней до верхней перми примерно 265–252 миллиона лет назад. Для них характерен длинный и узкий череп, а также удлиненные верхние, а иногда и нижние клыки и резцы.которые, вероятно, использовались как рубящее и колющее оружие. Постклыковые зубы обычно уменьшены или отсутствуют. Для охоты на крупную добычу они, возможно, использовали тактику укус и отступление, устроив засаду и нанеся изнуряющий укус цели, и следовали за ней на безопасном расстоянии, пока ее раны не истощили ее, после чего горгонопсий схватил животное и нанес удар смертельный укус. У них был бы непомерный зев, возможно, более 90 °, без необходимости расшатывать челюсть.
Горгонопсийцы | |
---|---|
Скелет Иностранности Александра в Museo delle Scienze , Тренто, Италия | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Терапсида |
Клэйд : | Neotherapsida |
Клэйд : | Териодонтия Сили , 1895 г. |
Клэйд : | † Горгонопсия Lydekker , 1890 г. |
Роды | |
Список
|
С течением времени они заметно увеличивались в размерах, от небольших черепов длиной 10-15 см (4-6 дюймов) в средней перми до медвежьих размеров до 60 см (2 фута) в верхней перми. Последние gorgonopsians, Rubidgeinae , были самыми надежными из группы и может привести к особенно мощных укусов. Считается, что горгонопсии были полностью наземными животными и могли ходить полустоячей походкой с таким же наземным диапазоном движений, как и современные крокодилы . Возможно, они были более проворными, чем их жертвы, но, вероятно, были скорее инерционными гомеотермами , чем эндотермами, в отличие от современных тероцефалов и цинодонтов , и поэтому, вероятно, были сравнительно менее активными. Хотя горгонопсийцы могли поддерживать довольно высокую температуру тела, неясно, были ли у них также потовые железы или мех (и, соответственно, усы и связанные с ними структуры). Их мозг напоминал мозг современных рептилий , а не живых млекопитающих . Большинство видов могли вести преимущественно дневной образ жизни (активны в течение дня), хотя некоторые могли вести сумеречный образ жизни (активны на рассвете или в сумерках) или вести ночной образ жизни (активны ночью). Считается, что у них было бинокулярное зрение , теменный глаз (который обнаруживает солнечный свет и поддерживает циркадный ритм ), острое обоняние, функциональный сошниково-носовой орган («орган Якобсона») и, возможно, рудиментарную барабанную перепонку .
Все основные группы терапевсидов произошли 265 миллионов лет назад от предка « пеликозавров » (плохо определенная группа, включающая все синапсиды , не являющиеся терапсидами). Захват терапевсида у пеликозавров произошел в средней перми, когда мир постепенно становился суше. Горгонопсии выросли и стали высшими хищниками своей среды после исчезновения диноцефалов и крупных тероцефалов после средней перми. Несмотря на существование единого континента в период перми, Пангеи , горгонопсии были обнаружены только в супергруппе Кару (в основном в Южной Африке, но также в Танзании, Замбии и Малави), формации Моради в Нигере и на западе России, причем вероятные останки известны из Индии. Эти места были полузасушливыми районами с сильным сезонным выпадением осадков. Роды Gorgonopsian очень мало различаются, и, следовательно, многие виды были названы на основе неубедительных и вероятных возрастных различий с момента их открытия в конце 19 века, и группа подвергалась нескольким таксономическим пересмотрам.
Они вымерли во время фазы пермско-триасового вымирания, имевшей место в самом конце перми, когда крупная вулканическая активность (которая привела к образованию сибирских ловушек ) и, как следствие, массивный всплеск парниковых газов вызвали быструю аридификацию из-за всплеска температуры. , кислотные дожди , частые лесные пожары и возможное разрушение озонового слоя . Большие хищные ниши будут заняты архозаврами (а именно крокодилами и динозаврами ) в мезозое .
Описание
Ранние горгонопсиды в средней перми были довольно небольшими, с длиной черепа 10-15 см (4-6 дюймов), тогда как некоторые более поздние роды достигли массивных медвежьих размеров с черепами до 60 см (2 фута) в длину. Тем не менее, мелкие горгонопсии оставались многочисленными до исчезновения (хотя мелкие виды на самом деле могут представлять собой ювенильные особи других таксонов). [1]
Как и другие пермские терапсиды, горгонопсии развили несколько характеристик млекопитающих. Они могли включать парасагиттальную походку (конечности были ориентированы вертикально и двигались параллельно позвоночнику) в отличие от походки земноводных и более ранних синапсидов. Такое изменение походки терапевсидов, возможно, было связано с уменьшением размера хвоста и формулы фаланги [2] (количество костей на палец, которое для горгонопсий составляло 2.3.4.5.3, как у рептилий [3] ). Другие разработки включали фиброзную пластинчатую кортикальную кость , глубоко расположенные зубы и вторичное небо (которое отделяет рот от носовой полости, но, возможно, у горгонопсийцев этого не было). [2]
Череп
Анатомия горгонопсий невероятно мало различается. [4] Многие виды отличаются нечеткими пропорциональными различиями, и, следовательно, более мелкие виды могут фактически представлять молодь более крупных таксонов. Примечательно, что сошник на кончике рыла варьируется у разных видов с точки зрения степени его расширения, а также положения, степени раскрытия и формы трех гребней. [1] У них обычно длинный и узкий череп. [3] У молодых Rubidgea морда была шире, чем длинна. [5] В отличие от эутериодонтов, затылочная кость (в задней части черепа) прямоугольная (шире, чем высота) и вогнутая, в отличие от треугольной. [6] : 279
Мозг горгонопсии, как и другие терапевсиды , не относящиеся к млекопитающим , не имеет расширения неокортекса , имеет относительно большой задний мозг по сравнению с передним мозгом, большой эпифизарный нерв (обнаруживается у существ с теменным глазом на макушке), увеличенный гипофиз , а в целом удлиненная форма; в целом напоминающий мозг рептилии . [7] череп был также весьма рептилией, а также сравнительно меньше , а не как толстые , как у млекопитающих. [6] : 280 флоккул , мочки в мозжечке , пропорционально большой, и связан с вестибулоокулярным рефлексом (который стабилизирует GĀZE при перемещении головки). Судя по ориентации полукруглых каналов в ухе (которые должны быть ориентированы параллельно земле), голова экземпляра горгонопсии GPIT / RE / 7124 наклонилась вперед примерно на 41 °, увеличивая перекрытие между ними. поля зрения двух глаз и улучшение бинокулярного зрения - полезно для хищника. В отличие от рептилий или млекопитающих , полукруглые каналы плоские, вероятно, потому, что они зажаты между опистотической ( внутренней костью уха ) и надзатылочной костью. [7]
Зубы
Как и многие другие млекопитающие, gorgonopsians были heterodonts , с четко определенными резцы , клыки и postcanine зубов гомологичных с премоляров и моляров . [1] У них было пять резцов на верхней челюсти (у большинства первые три были одного размера, а последние два были короче) и четыре на нижней. [6] : 17–18 У большинства горгонопсий резцы были большими, а верхние клыки были удлинены в сабли, как у более поздних саблезубых кошек . Некоторые горгонопсии имели исключительно длинные верхние клыки, такие как Inostrancevia , а некоторые из них имели фланец на нижней челюсти, чтобы покрыть кончик клыка при закрытой пасти. Считается, что сабли использовались как колющее или рубящее оружие, что потребовало бы чрезвычайно широкого раскрытия. И верхние, и нижние клыки Rubidgea были удлиненными, и животному требовалось еще большее зрение. [8] Рисунок зубцов у горгонопсий был больше похож на таковой у тероподных динозавров, чем на другие синапсиды. [9] Постклыковые зубы были уменьшены как в размере, так и в количестве; у многих рубиджинов (новейших горгонопсийцев) не было постклыков нижней челюсти [10], а у Clelandia они полностью отсутствовали. [5]
Горгонопсии были полифиодонтами , и зубы росли непрерывно на протяжении всей жизни человека. [11] Как и в случае с некоторыми терапсидами, в то время как была одна функциональная собака, другая собака росла, чтобы заменить ее, когда она неизбежно сломалась. Левая и правая стороны челюстей не обязательно должны быть синхронными, поэтому, например, первый клык с левой стороны может функционировать, в то время как первый клык с правой стороны все еще растет. [11] Такой метод мог использоваться, чтобы всегда иметь набор функциональных клыков, поскольку наличие одного клыка или отсутствие клыка серьезно затруднило бы охоту, а выращивание таких больших зубов требовало много времени. С другой стороны, поскольку функциональный клык обычно находится в передней лунке зуба (вместо того, чтобы быть в равной степени в любой лунке), возможно, что замена клыка происходила конечное число раз, и животное в конечном итоге останется с единственным , постоянный набор функциональных клыков в этих гнездах. В 1984 году британские палеонтологи Дорис и Кеннет Кермак предположили, что клыки росли, чтобы соответствовать размеру черепа, и постоянно отламывались, пока животное не переставало расти, и что горгонопсии показали раннюю версию конечной замены зубов, которая проявляется у многих млекопитающих. Схемы замены других зубов неясны. [8] Постклыковые зубы заменялись медленнее, чем другие зубы, вероятно, из-за отсутствия у них функциональной значимости. [1]
Посткраниум
Все семь шейных позвонков (в шее) одинакового размера, за исключением последнего, который короче и ниже; есть один атлас и одна ось . Как и у саблезубых кошек, у них длинная шея с хорошо развитыми мускулами, что было бы особенно полезно, когда клыки были погружены в животное. Как и другие ранние синапсиды, горгонопсии имеют единственный затылочный мыщелок , а сочленение (суставы) шейных позвонков в целом рептильное, позволяющее движение головы из стороны в сторону, но ограничивающее движение вверх и вниз. Последний шейный отдел по форме больше похож на спинные позвонки . [6] : 291–293
Спинные кости имеют форму катышка и все выглядят примерно одинаково. Остистые отростки круто выступают из центральной части и имеют острый киль на передней и задней сторонах. В отличие от эутериодонтов, горгонопсии не имеют выделенных поясничных позвонков . Тем не менее, спинные кости, относящиеся к этой серии, похожи на поясничные части саблезубых кошек с круто ориентированными зигопофазами, полезными для стабилизации нижней части спины, особенно при удерживании борющейся добычи. [6] : 293–295
Есть три крестцовых позвонка и ряд, прикрепленных к тазу первым позвонком. Таз рептильный, с разделенными подвздошной , седалищной и лобковой костью . Бедренная кость слегка S-образная форма, и короткая , но длиннее и стройнее , чем плечевая кость . У большинства большеберцовая и малоберцовая кости сильно изгибаются друг в друга, а большеберцовая кость более прочная, чем малоберцовая. [6] : 295–299 Сустав между лодыжкой и пяточной костью мог быть несколько подвижным. Пятый палец для рук и ног не был прикреплен к запястью / предплюсне , а вместо этого был соединен непосредственно с локтевой / пяточной костью. [12]
Таксономия
Ископаемые участки
В 1876 году, первые горгонопсы останки были идентифицированы в Бофорта группы по Карру супергруппы Южной Африки, биолог и палеонтолог Ричард Оуэн . Он классифицировал окаменелости как Gorgonops torvus , объединив греческое Gorgon , мифологическое животное, со словом óps ( ὄψ ), означающим «аспект». [13] В Африке горгонопсии также были обнаружены на обнажениях породы Кару в долине Рухуху в Танзании, долине Верхняя Луангва в Замбии и Чивете в Малави. [6] : 7
Впервые горгонопсии были обнаружены в России в 1890-х годах в урочище Соколки на реке Северная Двина в Сибири под наблюдением русского палеонтолога Владимира Прохоровича Амалицкого . В посмертной публикации он был описан как Inostrancevia alexandri , и это один из самых известных и крупных горгонопсийцев. С тех пор, только еще несколько русских родов были описаны: православлевия , вяткогоргон , зухогоргон , Leogorgon и Nochnitsa . [14]
Горгонопсии заметно отсутствуют за пределами этих двух областей. [14] В 1979 году китайский палеонтолог Ян Чжунцзянь описал китайского горгонопса « Wangwusaurus tayuensis » на основе зубов из позднепермской формации Цзиюань , [15] но в 1981 году палеонтологи Дениз Сигоньо-Рассел и Ай-Лин Сун обнаружили приписанный материал к быть случайным скоплением, из которых только два имеют хотя бы отдаленное сходство с Gorgonopsia. [16] В 2003 году индийские палеонтологи Сангхамитра Рей и Сасвати Бандиопадхьяи отнесли некоторые фрагменты черепа из позднепермской формации Кундарам к горгонопсийцам среднего размера [17], хотя характеристики горгонопсий также были задокументированы у некоторых тероцефалов. [14] В 2008 году большой и, вероятно, рубиджевый фрагмент верхней челюсти и клык был идентифицирован в позднепермской формации Моради в Нигере (одна из немногих низкоширотных позднепермских формаций, несущих четвероногих), и это первое свидетельство низкого -широтный горгонопсийский. [18]
Классификация
После открытия Оуэн предположил, что горгонопсы и несколько других описанных им таксонов из супергруппы Кару были хладнокровными рептилиями, несмотря на то, что их зубы напоминали зубы хищных млекопитающих. Он предложил классифицировать их всех в недавно созданном порядке Theriodontia (который он поместил в класс Reptilia). Он решил разделить Theriodontia на семейства на основе анатомии ноздрей (костных нариалов) - «Mononarialia» для тех, у кого в черепе имеется одно отверстие для носа, как у млекопитающих, «Binarialia» для тех, у кого два отверстия, как у рептилий, и «Tectinarialia» для Gorgonops, потому что его отверстие было затенено толстой костяной крышей [13] ( tectus в переводе с латыни означает «покрытый, крытый, украшенный»). [19] В 1890 году английский естествоиспытатель Лидеккер сделал горгонопс на типовой вид семейства Gorgonopsidae. [20] Британский палеонтолог Гарри Сили в 1895 году считал, что у горгонопсов отсутствует отверстие в височной кости (височное отверстие), что является диагностическим признаком Theriodontia, и таким образом поднял Gorgonopsidae до Gorgonopsia, в отличие от Theriodontia. Он классифицировал все южноафриканские материалы, несущие признаки рептилий и млекопитающих, в отряд «Theriosuchia» и считал его подотрядами Gorgonopsia и Theriodontia . [21] Американский палеонтолог Генри Фэйрфилд Осборн полностью переработал классификацию рептилий в 1903 году и выделил две основные группы: диапсиды и синапсиды , [22] а в 1905 году южноафриканский палеонтолог Роберт Брум создал третью группу, Терапсиду , для размещения " млекопитающие рептилии », в том числе Theriodontia. Он также оспорил требование Сили и отправил горгонопсов обратно в Териодонтию, но поместил их в свою недавно созданную подгруппу Therocephalia , растворив Gorgonopsia. [23] В 1913 году, особенно в свете почти полного черепа G. torvus, обнаруженного преподобным Джоном Х. Уэйтсом, Брум восстановил горгонопсию. [24]
Число южноафриканских родов быстро росло в 20-м веке во главе с Брумом, обширная работа которого по терапсидам Кару - с начала его карьеры в стране в 1897 году до его смерти в 1951 году - привела к его описанию 57 экземпляры голотипа горгонопсий и 29 родов. Позднее многие таксоны Брума будут признаны недействительными. [25] Многие другие современные исследователи создали совершенно новые виды или роды на основе единичных экземпляров. [6] : 57 Следовательно, Gorgonopsia была предметом многих таксономических беспорядков и является одной из наиболее проблемных групп синапсидов. Поскольку анатомия черепа очень мало различается для разных таксонов, многие из них определяются на основе нечетких пропорциональных различий, включая даже хорошо известных представителей. Номинальные виды различаются преимущественно по чертам, которые, как известно, весьма изменчивы в зависимости от возраста человека, включая размер глазницы , длину морды и количество постклыковых зубов. Таким образом, возможно, что некоторые таксоны являются синонимами друг друга и представляют разные стадии развития. [26]
Среди первых попыток организовать кладу в 1956 году предприняли британский зоолог Дэвид Мередит Сирес Уотсон и американский палеонтолог Альфред Ромер , которые разделили ее на двадцать семейств, из которых члены трех (Burnetiidae, Hipposauridae и Phthinosuchidae) не считаются. горгонопсийцев больше. [5] В 1970 и 1989 годах, преимущественно рассматривая африканские таксоны, Сигоньо-Рассел опубликовал обширную монографию о горгонопсиях (определив ее как инфраотряд ) и признал только два семейства: Watongiidae и Gorgonopidae. Watongia была перемещена в Varanopidae в 2004 году. Она разделила Gorgonopidae на три подсемейства - Gorgonopsinae, Rubidgeinae и Inostranceviinae - и сократила количество родов до двадцати трех. [27] В 2002 году российский палеонтолог Михаил Феодосевич Ивахненко, рассматривая российские таксоны, вместо этого посчитал Gorgonopsia подотрядом и сгруппировал его вместе с Dinocephalia в отряд «Gorgodontia». Он разделил Gorgonopsia на надсемейства Gorgonopioidea (семейства Gorgonopidae, Cyonosauridae и Galesuchidae) и Rubidgeoidea (Rubidgeidae, Phtinosuchidae и Inostranceviidae). В 2007 году биолог Ева В.И. Гебауэр в своем всеобъемлющем обзоре горгонопсии (ее докторская диссертация) отвергла модель Ивахненко в пользу модели Сигоньо-Рассела [6] : 57 и сократила количество родов до четырнадцати в дополнение к российским родам. : Aloposaurus , ционозавр , Aelurosaurus , завроктон , Scylacognathus , Eoarctops , горгонопс , Njalila , лиценопс , арктогнат , элурогнат , Sycosaurus , клеландина и рубиджея . [6] : 244 В целом модель Сигоньо-Рассела поддерживается, но нет единого мнения о том, какие роды могут быть отнесены к каким подсемействам. [5] В 2015 году американский палеонтолог Кристиан Ф. Каммерер и его коллеги переописали эрипостому (которая была обозначена как неопределенный териодонт) как горгонопсийскую [28] и погрузили в нее Сцилакогната, а в следующем году - Эоарктопса . [5]
Первое филогении (генеалогическое древо) членов Gorgonopsia было опубликовано в 2016 году американским палеонтологом Кристианом Ф. Каммерером, который специально исследовал Rubidgeinae и повторно описал как подсемейство, так и девять видов, которые он ему приписал (уменьшив число с тридцати). -шесть видов). Каммерер также воскресил Диногоргона , Леонтозавра , Рухуцербера и Смайлзавра . Каммерер был уверен , если Leontosaurus , клеландина , диногоргон и рубиджея все представляют собой один и тот же таксон или нет (для которых диногоргон имеет приоритет ), но он решил классифицировать все из них в племени Rubidgeini в ожидании дальнейшего изучения. [5] В 2018 году Каммерер и российский палеонтолог Владимир Масютин определили новый род Nochnitsa как наиболее известные из известных горгонопсий и обнаружили, что все российские таксоны (за исключением Вяткогоргона , который находится на окраине) образуют совершенно отдельную кладу от африканских таксонов. [14] Также в 2018 году палеобиолог Ева-Мария Бендель, Каммерер и его коллеги воскресили цинариопов . [1]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Филогения горгонопсии по Bendel et al. 2018 [1] |
Эволюция
Синапсиды традиционно подразделяются на базальные « пеликозавры » и производные от Therapsida. К первым относятся хладнокровные существа с широкой походкой и предположительно более низким метаболизмом, которые развились в верхнем карбоне . В период с середины до конца 20-го века американский палеонтолог Эверетт К. Олсон исследовал разнообразие синапсидов в среднепермских формациях Сан-Анджело , Цветочного горшка и Чикаша в Северной Америке и отметил, что разнообразие пеликозавров сократилось с шести до трех в этих формациях и что они сосуществовали с несколькими фрагментарными образцами, которые он интерпретировал как терапсиды. Затем он предположил, что адаптивный переход от уровня пеликозавра к уровню терапевпсид произошел в период средней перми ( вымирание Олсона ); однако классификация этих «терапсидов» и возраст образований с тех пор подверглись сомнению. Таким образом, точные сроки захвата терапевсида неясны, но семь основных групп терапевсидов ( Biarmosuchia , Dinocephalia , Anomodontia , Gorgonopsia, Therocephalia и Cynodontia) сформировались 265 миллионов лет назад. [29]
Synapsida [29] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Пермь постепенно становилась все суше и суше. В верхнем карбоне и нижней перми пеликозавры, по-видимому, цеплялись за местообитания постоянно влажных угольных болот около экватора (окаменелости известны в пределах 10 ° по обе стороны от палеоэкватора); дальше до 30 ° была обширная пустыня, которая простиралась до побережья, отделяя болота от регионов с умеренным климатом. К средней перми экваториальные леса перешли на сезонную влажную / засушливую систему, но болота были связаны с зонами умеренного климата через прибрежные проходы вдоль Восточной Пангеи, что обеспечило межконтинентальную миграцию из нынешней Южной Африки на территорию современной России. . Терапсиды, похоже, эволюционировали в этом сезонно влажном / засушливом ландшафте, распространившись даже в умеренные зоны. На тот момент синапсиды были единственными крупными наземными животными в их среде обитания; а пеликозавры, возможно, не смогли адаптироваться к засушливости. Примерно во время вымирания пеликозавров терапсиды испытали сильную адаптивную радиацию (все хищники), продолжавшуюся до верхней перми. [29]
На протяжении всей средней перми часто гигантские диноцефалы были доминирующими животными в своих экосистемах. Они исчезают из летописи окаменелостей во время Вордского периода , непосредственно перед капитанским массовым вымиранием, вызванным вулканической активностью, которая сформировала китайские ловушки Эмейшан . Точная причина их исчезновения неясна, но они были заменены горгонопсиями и дицинодонтами (которые начали сильно увеличиваться в размерах) и более мелкими тероцефалами. [30] Рубиджи были наиболее производными от горгонопсийцев и, следовательно, самыми массивными и крепко сложенными. [5]
Палеобиология
Кусать
Горгонопсии, вероятно, были активными хищниками. У Rubidgeines особенно сложен череп среди горгонопсийцев, сравнимый с черепом огромных хищников, которые используют свои черепа в качестве основного оружия, таких как мозазавры или некоторые динозавры- теропод . Менее крепкие горгонопсии с более длинными клыками и гораздо более слабым прикусом, такие как Smilesaurus или Inostrancevia , вместо этого, вероятно, использовали свои клыки для рубящих ударов, гораздо больше похожих на саблезубых кошек. Постклыки Clelandina были заменены гладким гребнем, в отличие от дицинодонтов, у которых есть лезвиеобразный ороговевший гребень, и он, возможно, преимущественно преследовал добычу, которую мог проглотить целиком. Таксоны горгонопсий действительно сосуществовали друг с другом - до семи одновременно - и тот факт, что некоторые рубиджи обладают постклыками, в то время как некоторые другие современные не предполагают, что они практиковали разделение ниш и преследовали разные объекты добычи. [5]
Считалось, что удлиненные клыки сыграли важную роль в их тактике охоты. Шарнир челюсти горгонопсии был двоякостным и состоял из несколько подвижных и вращающихся костей, что позволяло им открывать рот невероятно широко - возможно, более чем на 90 ° - без необходимости расшатывать челюсть. [31] В качестве альтернативы было высказано предположение (впервые в 2002 году биологами Блэром Ван Валкенбургом и Тайсоном Секко, хотя и применительно к кошкам), что сабли возникли в основном благодаря половому отбору как форме демонстрации спаривания . Это проявляется у некоторых современных видов оленей, но его трудно проверить, учитывая отсутствие живых саблезубых хищников-синапсидов. У саблезубых кошек таксоны длиннозубых («кинжалозубых») считаются охотниками за преследованием , тогда как таксоны с короткими зубами («ятаганозубые») - хищниками из засад . [32] Среди кортикозубых кошек предполагается, что эти хищники убивали удачно нанесенным ударом по горлу после схватывания добычи, но горгонопсии, возможно, были менее точны в размещении укусов, вооружившись челюстями рептилии и расположением зубов. Вместо этого горгонопсийцы, возможно, использовали тактику укуса и отступления: хищник устраивал засаду на свою добычу и брал из нее значительный и изнурительный укус, а затем следовал за жертвой, пытающейся убежать, прежде чем поддаться ее ранению, после чего горгонопсий доставил смертельный укус. Поскольку постклыки уменьшены или полностью отсутствуют, мясо было бы насильственно оторвано от туши и проглочено целиком. [31] Предполагается, что эта стратегия «прокол-вытягивание» применялась тероподными динозаврами. [9]
Gorgonopsians, наряду с другими ранними плотоядных, а также крокодилов, в основном полагались на «систему Kinetic-инерциальной» (КИ) кусать вниз на добычу, в которой крыловидные и височной мышцы быстро зажимается челюсти закрыты, используя импульс и кинетическую энергию от челюсти и зубы, чтобы схватить жертву. Плотоядные млекопитающие, включая саблезубых кошек, вместо этого полагаются в основном на «систему статического давления» (SP), где височные и жевательные мышцы создают сильную силу укуса, чтобы убить добычу. [10] Височная мышца и жевательная мышца разделились только у млекопитающих, а у горгонопсий вместо этого была мышца, тянущаяся от нижней части крыши черепа , обратно к чешуйчатой кости (в задней части черепа) и поперек скул. Часть, закрепленная щеками, укрепила челюстную кость и позволила ей двигаться из стороны в сторону при закрытии. Это могло быть очень важно при укусе, так как скулы становятся сильнее, а клыки становятся длиннее. [6] : 278
Меньшие горгонопсии, такие как Cyonosaurus (который на самом деле может представлять молодь другого вида), имели изящные черепа и сабли и, возможно, вели себя как шакалы и лисы . Более крупные горгонопсы, такие как горгонопсы , имели длинные крепкие морды с сильно расклешенными щеками, которые могли поддерживать сильные крыловидные кости и мощный укус KI. У Arctognathus среднего размера был коробчатый череп и, как следствие, мощная морда, которая допускала сильные изгибные и торсионные движения, а также комбинацию элементов укуса KI и SP. Даже более крупные горгонопсии, такие как Arctops , имели более короткую и более выпуклую морду, как более ранний сфенекодонт Dimetrodon , и могли бы быстро зажать челюсти через широкий зев (что было бы необходимо, учитывая длинные клыки). Еще более крупные Rubidgeinae имели чрезвычайно мощные, крепко сложенные, укрепленные черепа с широкой мордой, щеками с сильными выступами и чрезвычайно длинными зубами; сабли Rubidgea atrox длиннее зубов тираннозавра . [10]
В отличие от плотоядных млекопитающих, горгонопсии (и тероцефалы) имели уменьшенные или полностью отсутствующие постклыки, и челюсть, вероятно, не могла оказывать сдвигающее давление, необходимое для раздавливания костей, открывающих доступ к костному мозгу . [33] В значительной степени неясно, развился ли костный мозг еще в пермских синапсидах (у рыб и многих земноводных этого нет в настоящее время), но в 2021 году было показано, что раннепермские земноводные Seymouria и Discosauriscus, вероятно, обладали кроветворными (красными - продуцирующий клетки крови) костный мозг в конечностях. [34]
Передвижение
Считается, что горгонопсии были строго наземными . [35] Считается, что они могли двигаться прямоходящей походкой, похожей на походку крокодилов, конечности располагались почти вертикально, а не горизонтально, как у ящериц. Суставная полость на лопатках сильно наклонена tailwards, поэтому конечности были ограничены движением вперед, и они , возможно, имели короткую длину шага. Ящерицы часто перемещают свои шипы из стороны в сторону, чтобы увеличить длину шага, но более вертикально ориентированные фасеточные суставы, соединяющие позвонки у горгонопсий, сделали бы позвоночник более жестким и стабильным, затрудняя такое движение. [6] : 259–260
Плечевой сустав горгонопсии имеет весьма необычную конфигурацию. Головка плечевой кости, которая соединяется с плечом, длиннее суставной впадины, поэтому она не могла войти в полость. Следовательно, они могли быть прикреплены с помощью большой массы хряща, при этом плечевая кость совершала перекатывающее движение по суставному суставу. Теоретически это может сделать угол между плечевой костью и гленоидом от 80 до 145 °, если смотреть лицом к животному. Если бы угол был на нижнем конце, это был бы довольно прочный сустав, позволяющий дельтовидным мышцам прикладывать большую силу через переднюю конечность, например, при удерживании борющейся добычи или удерживании туши при отрыве от плоти. Если бы плечевая кость была расположена под большим углом, это могло бы позволить увеличенное разгибание вперед и назад (вдоль длинной оси) и, следовательно, большую длину шага, полезную в атаке или коротких погонях. Лопатка расширяется по бокам животного (выступает в стороны), также обеспечивая большое прикрепление дельтовидных мышц. Все лопатно-плечевые мышцы имеют сильно развитые прикрепления, особенно дельтовидные. При разгибании передних конечностей дельтовидные мышцы могли приподнять переднюю сторону (передний край) плечевой кости, а коракобрахиальная мышца опустить заднюю сторону (задний край). При втягивании передней конечности грудная мышца могла подтолкнуть передний край вниз, а подлопаточная мышца подтянула задний край вверх. [6] : 260–264
Шарнир таза имеет обычную шаровидную конструкцию . Теоретически несколько уплощенная головка бедренной кости могла входить в тазобедренный сустав под разными углами. В 1982 году палеонтолог Том С. Кемп предположил, что ранние териодонты, в том числе горгонопсии, могли располагать бедренную кость как под горизонтальным углом при расправленной походке, так и под более вертикальным углом при прямой походке. Он сравнил двигательные привычки этих существ с таковыми у крокодилов, которые используют раскидистую походку на короткие расстояния, но переключаются на прямую при беге или перемещении на большие расстояния. Хотя бедро Sauroctonus кажется анатомически промежуточным между Dimetrodon и млекопитающими - подвздошная кость расширена больше в направлении головы, чем в направлении хвоста, а лобок несколько уменьшен - puboischiofemoralis (большая мышца, переносимая только рептилиями, идущая от таза). к бедренной кости) широко прикреплен к нижней стороне лобка и седалищной кости , что позволило бы ему создавать сильную приводящую силу (притягивая ноги ближе к телу), полезную при походке с растягиванием. Также возможно, что горгонопсии в первую очередь задействовали эту мышцу, когда боролись с добычей. [6] : 264–270 Голени относительно короткие по сравнению с бедренной костью, что говорит о том, что горгонопсии не были хорошо приспособлены к бегу на большие дистанции. [6] : 298–299
Что касается того, как ступни были поставлены на землю, горгонопсии - единственные ранние терапсиды, которые проявляют эктатаксонию (последняя цифра имеет наибольший вес), гомоподия (отпечатки пальцев и ладони выглядят одинаково) и полуплантиграды (в некоторой степени, ступни были поставлены на землю). [36] Эти приспособления, возможно, сделали горгонопсий более быстрыми и проворными, чем их жертвы. [31] У горгонопсийцев были довольно подвижные пальцы, что свидетельствовало о способности хватать как руками, так и ногами, возможно, для схватывания борющейся добычи, чтобы предотвратить чрезмерную нагрузку на клыки и, как следствие, переломы или поломки клыков, когда они были погружены в жертву. [12]
Чувства
В отличие от эутериодонтов, но, как и у некоторых современных эктотермных существ, все горгонопсии обладали шишковидным глазом на макушке головы, который используется для определения дневного света (и, следовательно, оптимальной температуры для активности). Возможно, что другие териодонты потеряли это из-за эволюции либо эндотермии, внутренних светочувствительных ганглиозных клеток сетчатки в глазах - в тандеме с потерей цветового зрения и переходом к ночному образу жизни - либо и того, и другого. [37] Долгое время считалось, что ночное поведение возникло у млекопитающих ( ночные узкие места ), но большой размер орбиты и наличие склеротических колец во многих ранних синапсидах, простирающихся еще в каменноугольный период, предполагают, что способность рисковать в условиях низкой освещенности эволюционировала намного раньше. Исходя из этих аспектов, у Sauroctonus parringtoni могло быть мезопическое зрение , а у Cyonosaurus - скотопическое или фотопическое зрение . [38] Диаметры склеротических колец для малого Вяткогоргона пропорционально большие, с внутренним диаметром 1,5 см (0,59 дюйма) и внешним диаметром 2,3 см (0,91 дюйма) по сравнению с диаметром 2,8 см (1,1 дюйма). для самой орбиты, что говорит о том, что она совершала преимущественно ночные экскурсии. [39] Среди горгонопсий Rubidgeine Clelandina имеет необычно маленькие склеротические кольца, что указывает на то, что у него было фотопическое зрение и он был строго дневным ; Каммерер предположил, что разделение ниш между рубиджинами (поскольку на территории сосуществуют до семи различных таксонов) отчасти выражалось в том, что разные виды активны в разное время дня, но склеротические кольца только у Clelandina среди это подсемейство было идентифицировано, что делает эту гипотезу весьма умозрительной. [5]
У горгонопсий довольно короткая носовая полость, как у пеликозавров, но с обильными продольными гребнями позади внутренних ноздрей (которые соединяют носовую полость с глоткой); поскольку вдыхаемый воздух не проходил бы через них, они обычно интерпретируются как обонятельные носовые раковины, что дало бы горгонопсам довольно сильно развитое обоняние. [40] Горгонопсии обладали сошниково-носовым органом (« орган Якобсона») - частью дополнительной обонятельной системы , которая располагалась бы в основании носовой перегородки ; В отличие от дицинодонтов и тероцефалов, по-видимому, был канал, соединяющий орган со ртом, что указывает на его функциональность у горгонопсий. [41]
Ранние териодонты (включая горгонопсийцев) могли обладать барабанной перепонкой , в отличие от более ранних пеликозавров, на что указывало уменьшение связи между квадратной костью (на шарнире челюсти) и крыловидной костью (на нёбе ), что позволяло квадратной кости независимо вибрировать. степень. Это могло позволить обнаруживать воздушные звуки с низкой амплитудой менее 1 мм (0,039 дюйма), но барабанная перепонка поддерживалась бы хрящом или связками, а не костью. Если это верно, то постдентальные кости (которые у ранних млекопитающих образуют кости среднего уха ) должны были отделиться от зубной кости (челюстной кости); летопись окаменелостей горгонопсий, кажется, указывает на сокращение постдентарной и дентарной связи. Хотя, учитывая специализацию, необходимую для укуса, состояние изолированного квадрата у горгонопсий альтернативно можно объяснить как стрептостилию (вращающийся квадрат), чтобы расширить зевок, а не облегчить слух. [2]
Терморегуляция
Между более ранними пеликозаврами и терапсидами произошел серьезный анатомический сдвиг, который, как предполагается, был связан с усилением метаболизма и происхождением гомеотермии (поддержание высокой температуры тела). Развитие вторичного неба и отделение рта от носовой полости может повысить эффективность вентиляции, связанную с высокими уровнями аэробной активности; Горгонопсийцы не имели костного вторичного неба, но, возможно, имели одно из мягких тканей, но даже тогда, возможно, это было в основном из-за пищевого поведения. Постулируется, что реорганизация скелета (от растягивающейся до парасагиттальной походки) свидетельствует о наличии диафрагмы и, следовательно, об улучшении вентиляции для аэробной активности; но вместо этого это могло быть увеличение ускорения или ловкости, что не обязательно приравнивается к интенсивной аэробной активности, как у крокодилов. Фиброзная пластинчатая кортикальная кость, которая была у всех ранних терапсидов, может указывать на повышенную скорость роста, но это не может быть связано со скоростью метаболизма. [42]
Современные крупные рептилии естественным образом отдают тепло телу медленнее, чем более мелкие, и считаются «инерционными гомеотермами», но они поддерживают низкую температуру тела - 25–30 ° C (77–86 ° F). Если бы терапсидам требовалась более высокая температура тела - 35–40 ° C (95–104 ° F), они должны были быть либо эндотермами (генерирующими собственное тепло тела), либо иметь больший контроль над потерей тепла (то есть лучше гомеотермия). Парасагиттальная походка могла помочь последнему, так как она удерживала большую часть тела от земли, а также позволяла крови оставаться в брюшной полости вместо того, чтобы циркулировать через придатки, что уменьшило бы передачу тепла земле. и стабилизировать внутреннюю температуру . Уменьшенный хвост также уменьшил бы общую площадь поверхности животного, дополнительно минимизируя потерю тепла. [43] Среди терапсидов только эутериодонты (не горгонопсии) имеют носовые носовые раковины , которые помогают удерживать влагу при вдыхании большого количества воздуха, и их эволюция обычно связана с началом уровня потребления кислорода «млекопитающими» и происхождением эндотермии. . [40]
Если горгонопсии были инерционными гомеотермами, не исключено, что у них были волосы. Морда обычно пронизана отверстиями (небольшими отверстиями, которые соответствуют кровеносным сосудам), которые потенциально могут указывать на наличие дряблой кожи (в отличие от чешуек), волос, различных кожных желез (таких как потовые железы ) и усов ; тем не менее, у некоторых рептилий наблюдается похожий рисунок отверстий, который, вместо этого, связан с развитием зубов, а не с кожей. [44]
Палеопатология
Переднебоковой аспект левой лучевой кости (кость предплечья) образца горгонопсии NHCC LB396 представляет собой круговое костное поражение с неровными лучевыми шипами, сделанными из кортикальной кости, окруженной тонким слоем поднадкостничной кости , которая быстро разрасталась за один сезон созревания. Это соответствует периоститу, который, скорее всего, возникает из-за поднадкостничной гематомы . Это специфическое состояние, а также высокая скорость роста больше напоминают млекопитающих и динозавров, чем крокодилов или варанов . Среди ранних синапсидов единственной другой отмеченной патологией является остеомиелит нескольких групп пеликозавров. [45]
На губной (языковой) стороне корня зуба функционального клыка RB382 представлено до 8 поражений, сгруппированных по средней линии зуба, которые напоминают миниатюрные зубы с пульпой , дентином и тонким эмалевым покрытием. Они примерно круглые - с диаметром, варьирующимся от 0,3–3,9 мм (0,012–0,154 дюйма), - хотя они становятся менее круглыми примерно в средней точке корня, пока не пройдут через шейку зуба . Это примерно соответствует одонтоме человека , наиболее частому типу одонтогенной опухоли , которая ранее распространялась всего несколько миллионов лет назад в летописи окаменелостей. RB382, возраст которого 255 миллионов лет, представляет собой самый старый из известных случаев одонтомы. [46]
У взрослой морды SAM-PK-11490 неопределенного вида среднепермских горгонопсий есть врезанный зуб неидентифицируемого животного. На кости образовалась мозоль вокруг зуба, что указывает на то, что зуб зажил, и человек пережил нападение. Это произошло либо от хищника, а именно от биармозухий , тероцефалов или других горгонопсийцев, либо от внутривидового укуса лица, который обычно проявляется у социальных хищников, таких как большие кошки или варановые ящерицы, и это было предложено для нескольких вымерших линий, таких как теропод. , водных рептилий и саблезубых кошек. Социальные укусы предназначены для утверждения доминирования или облегчения размножения и, если это верно, предполагает, что по крайней мере некоторые среднепермские горгонопсии были социальными хищниками. Изначально зуб был упущен из виду, поэтому нам неясно, насколько распространена эта патология на самом деле. [47]
Палеоэкология
После угасания dinocephalians и (в Южной Африке) базальная therocephalians Scylacosauridae и Lycosuchidae , gorgonopsians эволюционировали от маленьких и необычных форм в больших апекс хищников . В средней и верхней перми в Южной Африке дицинодонты были наиболее распространенными животными, тогда как парейазавры Deltavjatia и Scutosaurus были наиболее многочисленными в русских формациях, несущих горгонопсии. [48] В течение верхней перми южноафриканская группа Бофорта представляла собой полузасушливую холодную степь с большими сезонными ( временными ) реками и поймами, истощающими водные источники намного дальше на север в море Кару, с некоторыми случаями внезапных наводнений после внезапных наводнений. сильный ливень; [49] [50] распределение карбонатов согласуется с современными отложениями калиши, которые образуются в климате со средней температурой 16–20 ° C (61–68 ° F) и 100–500 мм (3,9–19,7 дюйма). сезонных осадков. [50] Саларевская свита, содержащая горгонопсий, на западе России, вероятно, также была отложена в полузасушливой среде с сильными сезонными дождями, и была представлена гигрофитными и галофитными растениями в прибрежных районах, а также более засухоустойчивыми хвойными деревьями на возвышенностях. [51] Moradi Формирование было засушливым пустыня, в первую очередь преобладает captorhinid рептилии Moradisaurus и парейазавры Bunostegos . [18] Он показал вольцовые хвойные породы , и с точки зрения окружающей среды его сравнивали с внутренней пустыней Намиб или бассейном озера Эйр . [52]
Вымирание
Горгонопсии вымерли в конце верхней перми во время пермско-триасового вымирания , которое в первую очередь было вызвано вулканизмом, сформировавшим сибирские ловушки . Результирующий массивный всплеск парниковых газов вызвал быструю аридификацию из-за: всплеска температуры (до 8–10 ° C на экваторе со средней экваториальной температурой 32–35 ° C или 90–95 ° F в начале триасовый период), кислотные дожди (с pH всего 2 или 3 во время извержения и 4 в глобальном масштабе, и последующая нехватка лесов в течение первых 10 миллионов лет триаса), частые лесные пожары (хотя они уже были довольно распространены в пермском периоде). ), и потенциальное разрушение озонового слоя (возможно, кратковременное увеличение бомбардировки УФ-излучением на 400% на экваторе и 5000% на полюсах). [53] Среди терапсидов мелким тероцефалам и крупным травоядным аномодонтам удалось пересечь границу перми и триаса, и они выжили соответственно до среднего и верхнего триаса , но только мелкотелые виды цинодонтов дожили до юрского периода, среди потомков которых были и млекопитающие. Ниши gorgonopsians слева открыты в конечном итоге были заполнены археозаврами (включая крокодилов и динозавр ) в течение ранних стадий триаса . [54]
Смотрите также
- Эволюция млекопитающих
- Тероцефалия
Заметки
- ^ ce, мозжечок ; cnI, обонятельный нерв ; CNV + vcm- тройничный нерв и полую лишай медиальный ; cnVI, отводящий нерв ; cnVII, лицевой нерв ; cnIX-XI, языкоглоточный и ваго-акцессорный нервы ; cnXII - подъязычный нерв ; en, эпифизарный нерв ; fb - передний мозг ; fcl, хлопья ; ibic, внутренняя ветвь внутренней сонной артерии ; лоб - левая обонятельная луковица ; ob - обонятельная луковица; от, обонятельный тракт ; пг, гипофиз ; pgll, боковые доли гипофиза; pf - изгиб моста ; грабить, правая обонятельная луковица; vc, видиановый канал ; vc = спа, видиальный канал, через которыйпроходитклиновидно-небная артерия ; vcd, спинная вена головного мозга
Рекомендации
- ^ a b c d e f Бендель, Ева-Мария; Каммерер, Кристиан Ф .; Карджилов Николай; Фернандес, Винсент; Фребиш, Йорг (2018). «Анатомия черепа горгонопсиса Cynariops robustus на основе КТ-реконструкции» . PLOS ONE . 13 (11): e0207367. DOI : 10.1371 / journal.pone.0207367 . PMC 6261584 . PMID 30485338 .
- ^ а б в Лаурин, М. (1998). «Новые данные по черепной анатомии Lycaenops (Synapsida, Gorgonopsidae) и размышления о возможном наличии стрептостилии у горгонопсий». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (4): 765–776. DOI : 10.1080 / 02724634.1998.10011105 .
- ^ а б Суинтон, WE (1954). Ископаемые земноводные и рептилии . Британский музей (естественная история). п. 33.
- ^ Angielczyk, Kenneth D .; Каммерер, Кристиан Ф. (2018). «Синапсиды не млекопитающих: глубокие корни генеалогического древа млекопитающих». В Zachos, Frank E .; Ашер, Роберт Дж. (Ред.). Эволюция, разнообразие и систематика млекопитающих . Берлин: Де Грюйтер. ISBN 9783110275902.
- ^ Б с д е е г ч я J Каммерер, Кристиан Ф. (2016). «Систематика Rubidgeinae (Therapsida: Gorgonopsia)» . PeerJ . 4 : e1608. DOI : 10,7717 / peerj.1608 . PMC 4730894 . PMID 26823998 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о Гебауэр, EVI (2007). Филогения и эволюция горгонопсии со специальной ссылкой на череп и скелет GPIT / RE / 7113 (PhD). Тюбингенский университет Эберхарда-Карла.
- ^ а б Араужо, Рикардо; Фернандес, Винсент; Polcyn, Майкл Дж .; Фребиш, Йорг; Мартинс, Руи М.С. (2017). «Аспекты палеобиологии и эволюции горгонопсий: выводы из базикраниума, затылка, костного лабиринта, сосудистой сети и нейроанатомии» . PeerJ . 5 : e3119. DOI : 10,7717 / peerj.3119 . PMC 5390774 . PMID 28413721 .
- ^ а б Кермак, DM ; Кермак, К.А. (1984). «Зубные протезы, замена зубов и сустав челюсти». Эволюция характеров млекопитающих . С. 71–79. DOI : 10.1007 / 978-1-4684-7817-4_5 . ISBN 978-1-4684-7817-4.
- ^ а б Уитни, MR; ЛеБлан, ARH; Рейнольдс, АР; Бринк, KS (2020). «Конвергентные дентальные приспособления в зубчатых зубах гиперплотоядных синапсидов и динозавров» . Письма о биологии . 16 (12). DOI : 10,1098 / rsbl.2020.0750 .
- ^ а б в Van Valkenburgh, B .; Дженкинс, И. (2002). «Эволюционные закономерности в истории пермотриасовых и кайнозойских синапсидных хищников». Документы Палеонтологического общества . 8 : 273–275. DOI : 10.1017 / S1089332600001121 .
- ^ а б Кермак, К.А. (1956). «Замена зубов у млекопитающих рептилий подотряда Gorgonopsia и Therocephalia» . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 240 (670): 95–133. DOI : 10,1098 / rstb.1956.0013 .
- ^ а б Kümmell, SB; Фрей, Э. (2014). "Диапазон движения в луче I Manus и Pes и цепкость Autopodia в ранней перми к позднему меловому периоду неаномодонтов Synapsida" . PLOS ONE . 9 (12): e113911. DOI : 10.1371 / journal.pone.0113911 . PMC 4269487 . PMID 25517726 .
- ^ а б Оуэн, Р. (1986). Описательный и иллюстрированный каталог ископаемых рептилий Южной Африки в коллекции Британского музея . Британский музей (естественная история). С. 27–29.
- ^ а б в г Каммерер, CF; Масютин, В. (2018). «Терапсиды горгонопсийские ( Ночница ген. Нов. И Вяткогоргон ) из пермского местонахождения Котельнич, Россия» . PeerJ . 6 : e4954. DOI : 10,7717 / peerj.4954 . PMC 5995105 . PMID 29900078 .
- ^ Янг, CC (1979). «Поздняя пермская фауна из Цзиюаня, Хэнань». Vertebrata PalAsiatica . 17 (2): 99–113.
- ^ Сигоньо-Рассел, Д .; Вс, А.-Л. (1981). «Краткий обзор китайских синапсидов». Geobios . 14 (2): 276. DOI : 10.1016 / S0016-6995 (81) 80012-5 .
- ^ «Позднепермское сообщество позвоночных в долине Пранхита-Годавари, Индия». Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ а б Смайлик, ТМ; Сидор, Калифорния; Мага, А .; Иде, О. (2008). «Фауна позвоночных верхней перми Нигера. VI. Первое свидетельство горгонопсийного терапсида». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 (2): 543–547. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2008) 28 [543: TVFOTU] 2.0.CO; 2 .
- ^ tectus в Чарльтоне Т. Льюисе (1891) Элементарный латинский словарь , Harper & Brothers
- ^ Лидеккер, Р. (1890). Каталог ископаемых рептилий и амфибий в Британском музее (естественная история) Часть IV . Британский музей (естественная история). п. 111.
- ^ Сили, HG (1895). «Исследования структуры, организации и классификации ископаемых рептилий. - Часть IX. Раздел 1. О Therosuchia» . Летопись и журнал естествознания . 13 (6): 375. DOI : 10.1080 / 00222939408677718 .
- ^ Осборн, HF (1903). «Подклассы рептилий Diapsida и Synapsida и ранняя история диаптозаврии. Том I. Часть VIII» (PDF) : 451–466. Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ Веник, Р. (1905). «Об использовании термина аномодонт». Записи музея Олбани . 1 : 266–269.
- ^ Веник, Р. (1913). «О горгонопсии, подотряде млекопитающих рептилий» . Труды Лондонского зоологического общества . 1913 (2): 225–230. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1913.tb07574.x .
- ^ Уилли, А. (2003). «Обзор терапевтических голотипов Роберта Брума: выдержали ли они испытание временем?» (PDF) . Palaeontologia Africana . 39 (39): 2.
- ^ Каммерер, CF (2013). «Териодонтия: Введение». Ранняя эволюционная история синапсиды . Палеобиология и палеоантропология позвоночных. Springer. С. 165–169. DOI : 10.1007 / 978-94-007-6841-3_10 . ISBN 978-94-007-6841-3.
- ^ Сигоньо-Рассел, Дениз (1989). Велнхофер, Питер (ред.). Theriodontia I: Phthinosuchia, Biarmosuchia, Eotitanosuchia, Gorgonopsia . Энциклопедия палеогерпетологии. 17 B / I. Штутгарт: Густав Фишер Верлаг. ISBN 978-3437304873.
- ^ Каммерер, CF; Смит, RMH; День, Пн; Рубидж, Б.С. (2015). «Новые сведения о морфологии и стратиграфическом диапазоне среднепермского горгонопса Eriphostoma microdon Broom, 1911». Статьи по палеонтологии . 1 (2): 201–221. DOI : 10.1002 / spp2.1012 .
- ^ а б в Кемп, Т.С. (2006). «Происхождение и раннее облучение терапевсидных рептилий, подобных млекопитающим: палеобиологическая гипотеза» . Журнал эволюционной биологии . 19 (4): 1231–1247. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2005.01076.x . PMID 16780524 . S2CID 3184629 .
- ^ День, Пн; Ramezani, J .; Bowring, SA; и другие. (2015). «Когда и как произошло массовое вымирание наземных животных в середине перми? Свидетельства из записи четвероногих в бассейне Кару, Южная Африка» . Труды Королевского общества B . 282 (1811): 20150834. DOI : 10.1098 / rspb.2015.0834 . PMC 4528552 . PMID 26156768 .
- ^ а б в Антон, Маурисио (2013). Саблезубый Тигр . Блумингтон, Индиана: Университет Индианы Press. С. 204–207. ISBN 9780253010421.
- ^ Randau, M .; Carbone, C .; Турвей, СТ (2013). "Эволюция собак у саблезубых хищников: естественный отбор или половой отбор?" . PLOS ONE . 8 (8): e72868. DOI : 10.1371 / journal.pone.0072868 . PMC 3738559 . PMID 23951334 .
- ^ Крукшанк, ARI (1973). «Образ жизни горгонопсийцев» (PDF) . Palaeontologica Africana . 15 (1–2): 65–67.
- ^ Estefa, J .; Tafforeau, P .; Клемент, AM; и другие. (2021 г.). «Новый свет пролил свет на раннюю эволюцию пластинки роста костей конечностей и костного мозга» . eLife . 10 : 51581. дои : 10,7554 / eLife.51581 . PMC 7924947 . PMID 33648627 .
- ^ Kriloff, A .; Germain, D .; Canoville, A .; Vincent, P .; Sache, M .; Лаурин, М. (2008). «Эволюция костной микроанатомии большеберцовой кости четвероногих и ее использование в палеобиологических выводах» . Журнал эволюционной биологии . 21 (3): 807–826. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2008.01512.x . PMID 18312321 .
- ^ Marchetti, L .; Klein, H .; Buchwitz, M .; и другие. (2019). «Следы пермско-триасовых позвоночных из Южной Африки: ихнотаксономия, продуценты и биостратиграфия через два основных фаунистических кризиса». Гондванские исследования . 72 : 159. DOI : 10.1016 / j.gr.2019.03.009 .
- ^ Benoit, J .; Abdala, F .; Ясли, PR; Рубидж, Б.С. (2016). «Шестое чувство у млекопитающих-предшественников: изменчивость теменного отверстия и эволюция шишковидной железы у южноафриканских пермо-триасовых Eutheriodont Therapsids» . Acta Palaeontologica Polonica . 61 (4): 777–789. DOI : 10,4202 / app.00219.2015 . S2CID 59143925 .
- ^ Angielczyk, KD; Шмитц, Л. (2014). «Ночной образ жизни в синапсидах более чем на 100 миллионов лет предшествует возникновению млекопитающих» . Труды Королевского общества B . 281 (1793). DOI : 10.1098 / rspb.2014.1642 . PMC 4173690 . PMID 25186003 .
- ^ Каммерер, Кристиан Ф .; Масютин, Владимир (2018). «Терапсиды горгонопсийские ( Ночница ген. Нов. И Вяткогоргон ) из пермского местонахождения Котельнич, Россия» . PeerJ . 6 : e4954. DOI : 10,7717 / peerj.4954 . PMC 5995105 . PMID 29900078 .
- ^ а б Хиллениус, WJ (1992). Носовые раковины и эволюция эндотермии млекопитающих (PhD). Государственный университет Орегона. С. 74–76. hdl : 1957/35986 .
- ^ Хиллениус, WJ (2000). «Септомаксилла синапсидов не млекопитающих: корреляты мягких тканей и новая функциональная интерпретация». Журнал морфологии . 245 (1): 29–50. DOI : 10.1002 / 1097-4687 (200007) 245: 1 <29 :: АИД-JMOR3> 3.0.CO; 2-Б .
- ^ Кемп, Т.С. (2006). «Происхождение эндотермии млекопитающих: парадигма эволюции сложной биологической структуры» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 147 (4): 473–488. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2006.00226.x .
- ^ Тернер, JS; Трейси, CR (1986). «Размер тела, гомеотермия и контроль температуры тела у млекопитающих рептилий». Экология и биология млекопитающих рептилий (PDF) . Пресса Смитсоновского института.
- ^ Ван Велан, Л. (1960). «Терапсиды как млекопитающие». Эволюция . 14 (3): 304–313. DOI : 10.2307 / 2405973 . JSTOR 2405973 .
- ^ Като, км; Rega, EA; Сидор, Калифорния; Хаттенлокер, AK (2020). «Исследование поражения кости у горгонопсиса (Synapsida) из пермского периода Замбии и периостальных реакций у ископаемых четвероногих не млекопитающих» . Философские труды Королевского общества B . 375 (1793). DOI : 10,1098 / rstb.2019.0144 . PMC 7017433 . PMID 31928188 .
- ^ Уитни, MR; Mose, L .; Сидор, Калифорния (2017). «Одонтома у млекопитающего, которому 255 миллионов лет» . JAMA Онкология . 3 (7): 998–1000. DOI : 10,1001 / jamaoncol.2016.5417 . PMC 5824274 . PMID 27930769 .
- ^ Benoit, J .; Browning, C .; Нортон, Луизиана (2021 г.). «Первый заживший след укуса и врезанный зуб на рыле среднепермского горгонопсийца (Synapsida: Therapsida)» . Границы экологии и эволюции . 6 : 699298. DOI : 10,3389 / fevo.2021.699298 .
- ^ Каммерер, Кристиан Ф .; Масютин, Владимир (2018). «Новый тероцефал ( Gorynychus masyutinae gen. Et sp. Nov.) Из Пермского местонахождения Котельнич, Кировская область, Россия» . PeerJ . 6 : e4933. DOI : 10,7717 / peerj.4933 . PMC 5995100 . PMID 29900076 .
- ^ Wilson, A .; Flint, S .; Payenberg, T .; Тохвер, Э. (2014). «Архитектурные стили и седиментология речной группы Нижнего Бофорта, бассейн Кару, Южная Африка». Журнал осадочных исследований . 84 (4): 326–348. DOI : 10,2110 / jsr.2014.28 .
- ^ а б Смит, RMH (1987). «Морфология и история осадконакопления эксгумированных пермских мысов на юго-западе Кару, Южная Африка». Журнал осадочных исследований . 57 (1): 19–20. DOI : 10.1306 / 212F8A8F-2B24-11D7-8648000102C1865D .
- ^ Якименко, Э .; Иноземцев С.А.; Наугольных, С.В. (2004). «Палеопочвы верхней перми (саларевская свита) центральной части Русской платформы: палеоэкология и палеосреда» . Revista Mexicana Ciencias Geologicas . 21 (1): 110–119.( удобная ссылка )
- ^ Лой, Синди В .; Ранги, Стефани Л .; Чейни, Дэн С .; Санчес, Софи; Штайер, Жан-Себастьян; Смит, Роджер MH; Сидор, Кристиан А .; Майерс, Тимоти С .; Иде, Умару; Табор, Нил Дж. (Июнь 2016 г.). «Биологические и физические свидетельства экстремальной сезонности в центральной Пермской Пангеи» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 451 : 210–226. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2016.02.016 .
- ^ Бентон, MJ (2018). «Гипертермические массовые вымирания: убийственные модели во время массового вымирания в пермско-триасовом периоде» . Философские труды Королевского общества А . 376 (2130). DOI : 10,1098 / rsta.2017.0076 . PMC 6127390 . PMID 30177561 .
- ^ Сукиас, РБ; Батлер, RJ; Бенсон, RBJ (2012). «Рост динозавров показывает, что основные изменения размеров тела вызваны пассивными процессами эволюции черт» . Труды Королевского общества B . 279 (1736): 2180–2187. DOI : 10.1098 / rspb.2011.2441 . PMID 22298850 . S2CID 1231897 .