Анкилополлексия

Анкилополлексия Временной диапазон: поздняя юра - поздний мел ,156–66  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Скелет мантеллизавра , Музей естественной истории , Лондон
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Заказ:	† Орнитишия
Клэйд :	† Орнитопода
Клэйд :	† Дриоморфа
Клэйд :	† Анкилополлексия Серено , 1986 г.
Подгруппы
† Камптозавр † Камнория † Драконикс † Овенодон ? † Утеодон † Стиракостерна † Барилий † Баянурозавр † Cedrorestes † Дакотадон † Фукуизавр † Гипподрако † Гипселоспинус † Игуанаколосс † Ланжозавр † Лурдузавр † Магнаманус † Осмаказавр † Планикокса † Proa † Рябининохадрос † Тейофиталия † Hadrosauriformes † Болонг † Jinzhousaurus † Уранозавр † Морелладон † игуанодонтиды † Гадрозавройда

Ankylopollexia потухшие клады из птицетазовых динозавров , которые жили от позднего юрского периода к позднему мела . Это производная клады орнитопод- игуанодонтов и включает подгруппу Styracosterna. ^[1] Название происходит от греческого слова «анкилос», ошибочно означающего жесткий, слитый (на самом деле прилагательное означает изогнутый или изогнутый; при использовании пальцев оно может означать загнутый) и латинского слова «поллекс». , что означает большой палец. Эта наиболее вероятная синапоморфная особенность конической ости большого пальца, впервые описанная в 1986 г. Серено, определяет кладу. ^[2]

Впервые появившись около 156 миллионов лет назад, в юрском периоде , анкилополлексия стала чрезвычайно успешной и широко распространенной кладой в меловом периоде и была обнаружена по всему миру. Группа вымерла в конце маастрихта . ^[1] Хотя они выросли и стали довольно большими, сравнимыми с некоторыми хищными динозаврами, они повсеместно были травоядными . ^[3]

Размер [ править ]

Анкилополлексианцы сильно различались по размеру в ходе своей эволюции. ^{[ необходима цитата ]} . Юрский род Camptosaurus был небольшим, не более 5 метров (16 футов) в длину и полтонны в весе. ^[4] Самый крупный из известных анкилополлексийцев, относящийся к позднему кампанскому веку (около 70 миллионов лет назад), принадлежал к семейству гадрозаврид и называется шантунгозавр . Его длина составляла от 14,7 м (48 футов) до 16,6 м (54 фута), а для самых крупных особей он весил до 16 тонн (18 коротких тонн). ^{[5] [6]}

Примитивные анкилополлексиане имели тенденцию быть меньше по сравнению с более крупными, более производными гадрозаврами . Однако из этой тенденции есть исключения. Единственный след большого орнитопода, вероятно, родственника камптозавра , был обнаружен в формации Лоринья , относящейся к юрскому периоду в Португалии . Соответствующее животное имело расчетную высоту бедра около 2,8 метра (9,2 фута), что намного больше, чем у современного родственника Драконекса . ^[7] Примитивный стиракостерн Iguanacolossus был назван за его отличную прочность и большой размер, вероятно, около 9 метров (30 футов) в длину. ^{[ необходима цитата ]}Что касается гадрозавров, один из основных представителей Hadrosauroida , китайский род Bolong , по оценкам, весил около 200 килограммов (440 фунтов). ^[8] Еще одним исключением из этой тенденции является Tethyshadros , более производный род Hadrosauroida. Оценивается весил 350 кг (770 фунтов), Tethyshadros были найдены только на некоторых островах в Италии. Его миниатюрность объясняется островной карликовостью . ^[9]

Классификация [ править ]

Считается, что около 157 миллионов лет назад Ankylopollexia и Dryosauridae разделились на отдельные эволюционные ветви. ^[10] Первоначально названная и описанная Полом Серено в 1986 году, анкилополлексия получила более формальное определение в более поздней статье Серено в 2005 году. ^[2] В статье 1986 года группы Camptosauridae и Styracosterna использовались для определения клады, но в статье 2005 г. было дано филогенетическое определение: последний общий предок видов Camptosaurus dispar и Parasaurolophus walkeri и всех его потомков. ^{[ необходима цитата ]}

Приведенная ниже кладограмма следует филогенетическому анализу Bertozzo et al. (2017). ^[11]

Палеобиология [ править ]

Мозг [ править ]

Нейробиологии из ankylopollexians был изучен еще в 1871 году , когда хорошо сохранившийся череп (образец NHMUK R2501 ^[12] ) обнаружили в сентябре 1869 г. из Wealden группы на острове Уайт и условно называют род Iguanodon был описан Джоном Халк . Он отметил, что из-за меньшей корреляции формы мозга и стенки полости черепа у рептилий любое определение формы мозга животного будет приблизительным. ^[13]Направление этого черепа было подтверждено в более позднем исследовании, опубликованном в 1897 году. Здесь был задан вопрос, что мозг динозавра мог быть более тесно связан с полостью, чем мозг современных рептилий, и поэтому был создан и изучен эндокаст . ^[14] Это был не первый эндокаст анкилополлоксического мозга, поскольку в 1893 году череп Claosaurus annectens (сегодня относящийся к роду Edmontosaurus ^[15] ) был использован Отниэлем Чарльзом Маршем для создания слепка полости мозга. Были сделаны некоторые основные замечания, в том числе о небольшом размере органа, но было отмечено, что интерпретация мелких деталей органа затруднительна. ^[16]В статье 1897 г. отмечалось сходство двух эндокастов. ^[14]

Было отмечено, что у гадрозавров самый сложный мозг среди анкилополлексийцев и среди орнитисхийских динозавров в целом. Изучен мозг множества таксонов. Джон Остром в 1961 году представит наиболее обширный и подробный обзор и работу по нейроанатомии гадрозавров. Эта область изучения гадрозавров на тот момент находилась в зачаточном состоянии, и только виды, известные сегодня как Edmontosaurus annectens , Edmontosaurus regalis и Gryposaurus notabilis (в то время считавшиеся синонимом его родственника Kritosaurus ), имели образцы, подходящие в то время для быть обследованным ( Ламбеозаврбыл указан как имеющий кратко описанную черепную коробку, но это было ошибкой, возникшей у Лулла и Райта (1942)). ^{[17] [18]} Остром поддержал мнение о том, что мозг гадрозавров и других динозавров, вероятно, заполнил только часть полости черепа, что затрудняло способность учиться у эндокастов, но отметил, что они все еще были полезны. Он отметил, что, подобно Маршу, он отметил малый предполагаемый размер органа, но также и то, что он был значительно развит. Был отмечен ряд сходств с мозгом современных рептилий. ^[18]

Джеймс Хопсон исследовал коэффициенты энцефализации (EQ) различных динозавров в исследовании 1977 года. Были исследованы три орнитопод, для которых ранее были получены эндокасты головного мозга - Camptosaurus , Iguanodon и Anatosaurus (теперь известный как Edmontosaurus annectens ^[15] ). Было обнаружено, что у них был относительно высокий EQ по сравнению со многими другими динозаврами (от 0,8 до 1,5), сравнимый с таковым у тероподов карнозавров и современных крокодилов , но намного ниже, чем у теропод целурозавров . Последние два рода, жившие позже Camptosaurus, имел несколько более высокие значения EQ, чем юрский таксон, который, находясь на нижнем уровне, был более сопоставим с цератопсовым родом Protoceratops . Причины их сравнительно высокого интеллекта заключались в необходимости острых чувств при отсутствии защитного оружия и в более сложных внутривидовых формах поведения, на что указывают их акустические и визуальные структуры отображения. ^[19]

Впервые среди наземных ископаемых позвоночных Brasier et al. (2017) сообщили о минерализованных мягких тканях мозга динозавра-игуанодонта валанжинского возраста (около 133 миллионов лет назад) из формации Верхний Танбридж-Уэллс в Бексхилле , Сассекс . С окаменелостью были связаны фрагментарные останки орнитоподов , и хотя отнести образец к какому-либо одному таксону с уверенностью было невозможно, в качестве вероятных кандидатов были выдвинуты Barilium или Hypselospinus . Образец хорошо сравнивался с эндокастами аналогичных таксонов, например, с экземпляром Mantellisaurus, выставленным на выставке.Музей естественной истории Оксфордского университета . Подробные наблюдения проводились с помощью растрового электронного микроскопа . Сохранились только некоторые части мозга; в мозжечке и celebral разложение лучше всего сохранилось, в то время как обонятельные доли и продолговатый мозг отсутствовал или почти так. В нервной тканиказались очень плотно упакованными, что указывало на то, что ЭК ближе к пяти (у гадрозавров были еще более высокие ЭК), что почти соответствовало таковой у самых умных нептичьих теропод. Хотя было отмечено, что это соответствует их сложному поведению, как было отмечено Хопсоном, было предупреждено, что плотная упаковка могла быть артефактом сохранения, и первоначальные более низкие оценки были сочтены более точными. Некоторые из описанных сложных форм поведения в некоторой степени можно увидеть у современных крокодилов, численность которых близка к исходным. ^[12]

Появление компьютерной томографии для использования в палеонтологии позволило более широко использовать ее без необходимости уничтожения образцов. Современные исследования с использованием этих методов в основном сосредоточены на гадрозаврах. В исследовании 2009 года, проведенном палеонтологом Дэвидом К. Эвансом и его коллегами, был отсканирован мозг ламбеозавров гадрозавров рода Hypacrosaurus (взрослый образец ROM 702), коритозавра (ювенильный образец ROM 759 и младший образец CMN 34825) и ламбеозавра (ювенильный образец ROM 758). и сравнивали друг с другом (на филогенетическом и онтогенетическомуровень), родственные таксоны и предыдущие прогнозы, первый такой крупномасштабный взгляд на неврологию подсемейства. В отличие от ранних работ, исследования Эванса показывают, что только некоторые области мозга гадрозавров (дорсальная часть и большая часть заднего мозга) слабо коррелировали со стенкой мозга, как современные рептилии, причем вентральная и латеральная области довольно тесно коррелировали. Также, в отличие от современных рептилий, мозг молодых особей не коррелирует ближе к стенке мозга, чем мозг взрослых. Однако было предупреждено, что в исследование не включались очень молодые люди. ^[17]

Как и в предыдущих исследованиях, были изучены значения EQ, хотя был дан более широкий диапазон чисел для учета неопределенности в отношении массы мозга и тела. Диапазон для взрослых гипакрозавров составлял от 2,3 до 3,7; нижний предел этого диапазона все еще был выше, чем у современных рептилий и большинства динозавров, не относящихся к манирапторам (почти все из которых имели EQ ниже двух), но значительно уступал самим манирапторанам, у которых коэффициенты были выше четырех. Впервые был отмечен размер полушарий головного мозга . Было обнаружено, что он занимает около 43% эндокраниального объема (без учета обонятельных луковиц ) в ROM 702. Это сопоставимо с их размером в зауролофине.гадрозавры, но намного крупнее, чем у любых орнитизхий, кроме Hadrosauriformes, и всех крупных заурисхических динозавров; Манирапторы Conchoraptor и Archeopteryx , ранняя пташка, имели очень похожие пропорции. Это дополнительно подтверждает идею сложного поведения и относительно высокого интеллекта у нептичьих динозавров у гадрозаврид. ^[17]

Амурозавр , близкий родственник таксонов из исследования 2009 года, был предметом статьи 2013 года, в которой снова изучается черепной эндокаст. Был обнаружен почти идентичный диапазон EQ от 2,3 до 3,8, и снова было отмечено, что он выше, чем у живых рептилий, зауроподов и других орнитисхий, но были упомянуты разные оценки EQ для теропод, из-за чего численность гадрозавров значительно ниже еще большего количества базальных теропод. такие как Ceratosaurus (с диапазоном EQ от 3,31 до 5,07) и Allosaurus (с диапазоном от 2,4 до 5,24, по сравнению с 1,6 в исследовании 2009 года ^{[17] [20]} ); более похожие на птиц тероподы целурозавров, такие как троодонзаявил, что EQ превышает семь. Кроме того, относительный объем головного мозга у амурозавра составлял всего 30% , что значительно ниже, чем у гипакрозавра , ближе к таковому у теропод, таких как тираннозавр (с 33%), хотя все же значительно больше, чем предполагалось ранее, у более примитивных игуанодонтов, таких как Lurdusaurus и Iguanodon (оба на 19%). Это продемонстрировало ранее неизвестный уровень изменчивости нейроанатомии внутри Hadrosauridae. ^[20]

Палеобиогеография [ править ]

Анкилополлексианцы в меловом периоде стали одной из самых успешных групп на планете, будучи одновременно широко распространенными и многочисленными по своей природе. ^[21] Примерно в это же время анкилополлексианцы распространились по Азии и Европе . Ранний пример является китайским родом Bayannurosaurus , из берриаса . ^[22] Самый старый род, обнаруженный в Вайоминге , - это Camptosaurus dispar , который восходит к келловейскому - оксфордскому периоду около 156–157 миллионов лет назад. ^[23]

Ссылки [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

• Данные, относящиеся к Iguanodontia, в Wikispecies