Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Не путать с принципом Холдейна .
У людей, за исключением интерсексуальных состояний, вызывающих анеуплоидию и другие необычные состояния, именно самец является гетерогаметным с половыми хромосомами XY.

Правило Холдейна - это наблюдение о ранней стадии видообразования , сформулированное в 1922 году британским биологом-эволюционистом Дж. Б. С. Холдейном , которое гласит, что если в гибриде видов только один пол является нежизнеспособным или бесплодным , то этот пол с большей вероятностью будет гетерогаметным. секс . Гетерогаметный пол - это пол с двумя разными половыми хромосомами ; в therian млекопитающих , [а] , например, это самец. [2]

Обзор [ править ]

Сам Холдейн описал это правило так:

Когда в потомстве F1 двух разных рас животных один пол отсутствует, является редким или бесплодным, этот пол является гетерозиготным полом (гетерогаметным полом). [3]

Правило Холдейна применимо к подавляющему большинству гетерогаметных организмов. Это включает случай, когда два вида вступают в вторичный контакт в области симпатрии и образуют гибриды после того, как произошло аллопатрическое видообразование .

Правило включает как гетерогаметных самцов ( определение пола по типу XY или XO , например, у млекопитающих и дрозофилы ), так и гетерогаметных самок ( определение пола по типу ZW , как у птиц и бабочек ), а также некоторые двудомные растения, такие как кампионы. . [4]

Гибридная дисфункция (бесплодие и инвазивность) - основная форма постзиготической репродуктивной изоляции, которая возникает на ранних стадиях видообразования. Эволюция может создать аналогичный образец изоляции у огромного множества различных организмов. Однако фактические механизмы, приводящие к правилу Холдейна в различных таксонах, остаются в значительной степени неопределенными.

Гипотезы [ править ]

Было выдвинуто множество различных гипотез, касающихся эволюционных механизмов, приводящих к правилу Холдейна. В настоящее время наиболее популярным объяснением правила Холдейна является составная гипотеза, которая делит правило Холдейна на несколько подразделов, включая бесплодие, неприкосновенность, мужскую гетерогаметность и женскую гетерогаметность. Составная гипотеза утверждает, что правило Холдейна в разных подразделениях имеет разные причины. Отдельные генетические механизмы не могут быть взаимоисключающими, и эти механизмы могут действовать вместе, вызывая правило Холдейна в любом данном подразделении. [5] [6] В отличие от этих взглядов, которые подчеркивают генетические механизмы, другая точка зрения предполагает, что динамика популяции во время дивергенции популяции может вызвать правило Холдейна. [7]

Основные генетические гипотезы:

  • Доминирование: на гетерогаметные гибриды влияют все Х-сцепленные аллели (рецессивные или доминантные), вызывающие несовместимость из-за объединения расходящихся аллелей. Однако на гомогаметные гибриды влияют только доминантные вредные Х-сцепленные аллели. Гетерогаметные гибриды, которые несут только одну копию данного Х-сцепленного гена, будут подвержены мутациям независимо от доминирования. Таким образом, X-сцепленная несовместимость между расходящимися популяциями с большей вероятностью будет выражаться в гетерогаметном поле, чем в гомогаметном.
  • «Более быстрый самец»: считается, что мужские гены развиваются быстрее из-за полового отбора . [6] В результате мужское бесплодие становится более очевидным у мужских гетерогаметных таксонов (определение пола XY). Эта гипотеза противоречит правилу Холдейна в отношении гомогаметных таксонов самцов, в которых самки более подвержены гибридной неполноценности. Следовательно, согласно комбинированной теории, это применимо только к мужскому бесплодию в таксонах с определением пола XY.
  • Мейотический драйв : в гибридных популяциях эгоистичные генетические элементы инактивируют сперматозоиды (т. Е. Фактор, связанный с Х-хромосомой, инактивирует сперматозоиды, несущие Y, и наоборот).
  • «Более быстрый X»: гены на гемизиготных хромосомах могут развиваться быстрее за счет усиления отбора по возможным рецессивным аллелям, вызывая больший эффект репродуктивной изоляции. [8]
  • Дифференциальный отбор: гибридная несовместимость, влияющая на гетерогаметный пол и гомогаметный пол, являются принципиально разными изолирующими механизмами, которые делают гетерогаметную неполноценность (бесплодие / неуязвимость) более заметной или сохраненной в природе. [7]

Данные из нескольких филогенетических групп подтверждают сочетание теории доминирования и более быстрой Х-хромосомы. [9] Однако недавно утверждалось, что теория доминирования не может объяснить правило Холдейна у сумчатых, поскольку оба пола испытывают одинаковую несовместимость из-за отцовской X-инактивации у женщин. [10]

Гипотеза доминирования является ядром комбинированной теории, и во многих случаях было продемонстрировано, что Х-сцепленные эффекты рецессивного / доминирующего действия вызывают гибридную несовместимость. Есть также подтверждающие доказательства гипотезы о более быстром мужском и мейотическом влечении. Например, у азиатских слонов наблюдается значительное сокращение потока генов, обусловленных самцами , что указывает на более быструю эволюцию мужских черт. [11]

Хотя это правило было первоначально сформулировано в контексте диплоидных организмов с хромосомным определением пола , недавно было высказано мнение, что оно может быть распространено на определенные виды, не имеющие хромосомного определения пола, такие как гаплодиплоиды [12] и гермафродиты . [9]

Исключения [ править ]

Существуют заметные исключения из правила Холдейна, когда гомогаметный пол оказывается нежизнеспособным, в то время как гетерогаметный пол жизнеспособен и плодороден. Это наблюдается у плодовых мушек Drosophila . [13] [14]

Заметки [ править ]

  1. ^ В отличие от других млекопитающих, однопроходные более двух различных половых хромосом : утконос имеет пять пар. У короткоклювых ехидн четыре пары плюс одна женская хромосома. [1]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Deakin, JE; Graves, JAM; Ренс, В. (2012). «Эволюция сумчатых и монотремных хромосом» . Цитогенетические и геномные исследования . 137 (2–4): 113–129. DOI : 10.1159 / 000339433 . PMID  22777195 .
  2. ^ Турелли, М .; Орр, штат Гавайи (май 1995 г.). «Теория господства правления Холдейна» . Генетика . 140 (1): 389–402. PMC 1206564 . PMID 7635302 .  
  3. ^ Холдейн, JBS (1922). «Соотношение полов и однополое бесплодие у гибридных животных» . J. Genet. 12 (2): 101–109. DOI : 10.1007 / BF02983075 . S2CID 32459333 .  
  4. ^ Братья, Аманда Н .; Дельф, Линда Ф. (2010). «Правило Холдейна распространяется на растения с половыми хромосомами» . Эволюция . 64 (12): 3643–3648. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2010.01095.x . PMID 20681984 . S2CID 27145478 .  
  5. Перейти ↑ Orr, HA (1993). «Правило Холдейна имеет несколько генетических причин». Природа . 361 (6412): 532–533. Bibcode : 1993Natur.361..532O . DOI : 10.1038 / 361532a0 . PMID 8429905 . S2CID 4304828 .  
  6. ^ a b Wu, C.-I .; Дэвис, AW (1993). «Эволюция репродуктивной изоляции после спаривания: составная природа правила Холдейна и его генетические основы». Американский натуралист . 142 (22): 187–212. DOI : 10.1086 / 285534 . JSTOR 2462812 . PMID 19425975 .  
  7. ^ a b Ван, Р. (2003). «Различная сила предвзятой по полу гибридной неполноценности в препятствовании потоку генов может быть причиной правила Холдейна» . Журнал эволюционной биологии . 16 (2): 353–361. DOI : 10,1046 / j.1420-9101.2003.00528.x . PMID 14635874 . S2CID 7127922 .  
  8. ^ Charlesworth, B .; Coyne, JA; Бартон, NH (1987). «Относительные скорости эволюции половых хромосом и аутосом». Американский натуралист . 130 (1): 113–146. DOI : 10.1086 / 284701 . JSTOR 2461884 . 
  9. ^ a b Schilthuizen, M .; Giesbers, MC; Beukeboom, LW (2011). «Правление Холдейна в 21 веке» . Наследственность . 107 (2): 95–102. DOI : 10.1038 / hdy.2010.170 . PMC 3178397 . PMID 21224879 .  
  10. ^ Watson, E .; Демут, Дж. (2012). «Правило Холдейна у сумчатых: что происходит, когда оба пола функционально гемизиготны?» . Журнал наследственности . 103 (3): 453–458. DOI : 10.1093 / jhered / esr154 . PMC 3331990 . PMID 22378959 .  
  11. ^ Fickel, J .; Lieckfeldt, D .; Ratanakorn, P .; Питра, К. (2007). «Распределение гаплотипов и микросателлитных аллелей среди азиатских слонов ( Elephas maximus ) в Таиланде». Европейский журнал исследований дикой природы . 53 (4): 298–303. DOI : 10.1007 / s10344-007-0099-х . S2CID 25507884 . 
  12. ^ Коевоец, Т .; Beukeboom, LW (2009). «Генетика постзиготной изоляции и правило Холдейна у гаплодиплоидов» . Наследственность . 102 (1): 16–23. DOI : 10.1038 / hdy.2008.44 . PMID 18523445 . 
  13. ^ Савамура, К. (1996). «Материнский эффект как причина исключения из правила Холдейна» . Генетика . 143 (1): 609–611. PMC 1207293 . PMID 8722809 .  
  14. ^ Ферри, Патрик М .; Барбаш, Дэниел А. (2009). Нур, Мохамед А.Ф. (ред.). «Видоспецифический гетерохроматин предотвращает сегрегацию митотических хромосом, вызывающую гибель гибридов у дрозофилы » . PLOS Биология . 7 (10): e1000234. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1000234 . PMC 2760206 . PMID 19859525 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Койн, Дж. А. (1985). «Генетическая основа правления Холдейна». Природа . 314 (6013): 736–738. Bibcode : 1985Natur.314..736C . DOI : 10.1038 / 314736a0 . PMID  3921852 . S2CID  4309254 .
  • Форсдайк, Дональд (2005). «Правило Холдейна» . Проверено 11 октября 2006 года .
  • Naisbit, Russell E .; Джиггинс, Крис Д .; Линарес, Маурисио; Салазар, Камило; Маллет, Джеймс (2002). «Гибридная стерильность, правило Холдейна и видообразование у Heliconius cydno и H. melpomene » . Генетика . 161 (4): 1517–1526. PMC  1462209 . PMID  12196397 .