Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Кристаллы гималайской каменной соли.

Halobacterium salinarum - чрезвычайно галофильная морская облигатная аэробная архея . Несмотря на название, это не бактерия , а член домена архей. [1] Он содержится в соленой рыбе, шкурах , соленых озерах и солончаках . Когда эти солончаки достигают минимальных пределов солености для экстремальных галофилов, их воды становятся пурпурными или красноватыми из-за высокой плотности галофильных архей. [1] H. salinarum также был обнаружен в продуктах с высоким содержанием соли, таких как соленая свинина , морская рыба и колбасы . Способность H. salinarumВыживание при таких высоких концентрациях соли привело к его классификации как экстремофилов .

Морфология и метаболизм клеток [ править ]

Галобактерии - это одноклеточные палочковидные микроорганизмы, которые относятся к числу древнейших форм жизни и появились на Земле миллиарды лет назад. Мембрана состоит из одного липидного монослоя, окруженного S-слоем . [2] S-слой состоит из гликопротеина клеточной поверхности , который составляет примерно 50% белков клеточной поверхности . [3] Эти белки образуют решетку в мембране. В гликановых цепях гликопротеина много сульфатных остатков , что придает ему отрицательный заряд. Считается, что отрицательный заряд стабилизирует решетку в условиях высокого содержания соли. [4]

Аминокислоты являются основным источником химической энергии для H. salinarum , особенно аргинина и аспартата , хотя они также способны метаболизировать другие аминокислоты. [2] Сообщалось , что H. salinarum не может расти на сахаре, и поэтому ему необходимо кодировать ферменты, способные выполнять глюконеогенез для создания сахаров. Хотя «H. salinarum» не способен катаболизировать глюкозу, было доказано, что фактор транскрипции TrmB регулирует глюконеогенное производство сахаров, обнаруженных на гликопротеине S-слоя.

Адаптация к экстремальным условиям [ править ]

Высокая соль [ править ]

Чтобы выжить в чрезвычайно соленой среде, этот архей, как и другие галофильные виды архей, использует совместимые растворенные вещества (в частности, хлорид калия ) для снижения осмотического стресса. [5] Уровни калия не находятся в равновесии с окружающей средой, поэтому H. salinarum экспрессирует несколько активных транспортеров, которые перекачивают калий в клетку. [2] При чрезвычайно высоких концентрациях соли происходит осаждение белка . Чтобы предотвратить высаливание белков, H. salinarum кодирует в основном кислые белки. Средняя изоэлектрической точкой из H. Салинарумбелков 5,03. [6] Эти очень кислые белки в подавляющем большинстве имеют отрицательный заряд и могут оставаться в растворе даже при высоких концентрациях соли. [1]

Низкий кислород и фототрофия [ править ]

Хемиосмотическое сцепление между энергией солнца, бактериородопсином и фосфорилированием с помощью АТФ - синтазов (химическая энергия) в ходе фотосинтеза в Halobacterium Салинарума (син. Г. halobium ). Стенка архейной клетки отсутствует. [7] [8]

H. salinarum может расти до такой плотности в соляных прудах, что кислород быстро истощается. Хотя это облигатный аэроб , он способен выжить в условиях низкого содержания кислорода, используя световую энергию. H. salinarum экспрессирует мембранный белок бактериородопсин [9], который действует как управляемый светом протонный насос. Он состоит из двух частей: 7-трансмембранного белка бактериопсина и светочувствительного кофактора сетчатки . При поглощении фотона сетчатка меняет конформацию, вызывая конформационные изменения в белке бактериопсина, который управляет транспортом протонов. [10] Образующийся протонный градиент можно затем использовать для выработки химической энергии путемАТФ-синтаза .

Для получения большего количества кислорода H. salinarum производит пузырьки газа, которые позволяют им всплывать на поверхность, где уровень кислорода выше и доступно больше света. [11] Эти везикулы представляют собой сложные структуры, состоящие из белков, кодируемых как минимум 14 генами. [12] Газовые пузырьки были впервые обнаружены у H. salinarum в 1967 году. [13]

Защита от ультрафиолета [ править ]

В соляных прудах мало защиты от солнца, поэтому H. salinarum часто подвергаются сильному воздействию ультрафиолетового излучения. Чтобы компенсировать это, они разработали сложный механизм восстановления ДНК . Геном кодирует ферменты репарации ДНК, гомологичные ферментам бактерий и эукариот. [1] Это позволяет H. salinarum восстанавливать повреждения ДНК быстрее и эффективнее, чем другим организмам, и делает их более устойчивыми к ультрафиолетовому излучению.

Бактерируберин

H. salinarum отвечает за ярко-розовый или красный цвет Мертвого моря и других водоемов с соленой водой. Этот красный цвет обусловлено главным образом наличием bacterioruberin , 50 углерода каротиноид спирт ( полиол ) , пигмент , присутствующий в мембране H. Салинарум. Основная роль бактериоруберина в клетке - защита от повреждений ДНК, вызванных УФ-светом. [14] Эта защита, однако, не связана со способностью бактерируберина поглощать ультрафиолетовый свет. Бактерируберин защищает ДНК, действуя как антиоксидант , а не напрямую блокирует ультрафиолетовый свет. [15]Он способен защитить клетку от активных форм кислорода, образующихся в результате воздействия ультрафиолета, выступая в качестве мишени. Полученный радикал бактериоруберина менее реактивен, чем исходный радикал, и, вероятно, будет реагировать с другим радикалом, что приведет к прекращению радикальной цепной реакции. [16]

Защита от ионизирующего излучения и высыхания [ править ]

Х. Салинарум является полиплоидным [17] , и высокой устойчивостью к ионизирующей радиации и высыханию , условию , которые вызывают ДНК двунитевых разрывы. [18] Хотя хромосомы изначально разбиты на множество фрагментов, полные хромосомы регенерируются с использованием перекрывающихся фрагментов. Регенерация происходит посредством процесса с участием одноцепочечного связывающего белка ДНК и, вероятно, является формой гомологичной рекомбинационной репарации. [19]

Геном [ править ]

Полногеномные последовательности доступны для двух штаммов H. salinarum , NRC-1 [2] и R1. [20] Halobacterium sp. Геном NRC-1 состоит из 2 571 010 пар оснований на одной большой хромосоме и двух мини-хромосомах. Геном кодирует 2360 предсказанных белков. [2] Большая хромосома очень богата GC (68%). [21] Высокое содержание GC в геноме увеличивает стабильность в экстремальных условиях. Полное сравнение протеома показывает определенную архейную природу этого галофила с дополнительным сходством с грамположительными Bacillus subtilis и другими бактериями.

Как образцовый организм [ править ]

H. salinarum так же легко культивируется, как и E. coli, и служит отличной модельной системой. Были разработаны методы замены генов и систематического нокаута [22], поэтому H. salinarum является идеальным кандидатом для изучения генетики архей и функциональной геномики.

Для производства водорода [ править ]

В литературе сообщается о получении водорода с использованием H. salinarum, связанного с донором гидрогеназы, таким как E. coli . [23]

Самая старая из когда-либо восстановленных ДНК [ править ]

Образец близкого генетического родственника инкапсулированных клеток H. salinarum, возраст которых оценивается в 121 миллион лет [ необходима цитата ] . Как ни странно, этот материал также был обнаружен раньше, но он оказался настолько похож на современных потомков, что ученые полагали, что более ранние образцы были загрязнены. [ необходима цитата ]

Ученые ранее извлекли аналогичный генетический материал из бассейна Мичигана , того же региона, где было сделано последнее открытие. Но эта ДНК, обнаруженная в соленой шкуре буйвола в 1930-х годах, была настолько похожа на ДНК современных микробов, что многие ученые полагали, что образцы были заражены. [24] Лечебная соль была получена из шахты в Саскачеване , месте последнего образца, описанного Чон Су Пак из Университета Далхаузи в Галифаксе , Новая Шотландия, Канада. [25]

Рассел Вриланд из Института древних биоматериалов Западно-Честерского университета в Пенсильвании , США, провел анализ всех известных галофильных бактерий, в результате чего было обнаружено, что бактерии Парка содержат шесть сегментов ДНК, никогда ранее не обнаруженных у галофилов. Вриланд также выследил шкуру буйвола и определил, что соль поступала из той же шахты, что и образец Парка. Он также обнаружил в Нью-Мексико еще более древний галофил, возраст которого оценивается в 250 миллионов лет . [26] Однако его находки датируют кристалл, окружающий бактерии, а анализ ДНК предполагает, что сами бактерии, вероятно, менее древние. [27]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Дассарма, Шиладитья (2007). «Экстремальные микробы». Американский ученый . 95 (3): 224. DOI : 10,1511 / 2007.65.224 .
  2. ^ a b c d e Ng, WV; Кеннеди, СП; Mahairas, GG; Берквист, B; Пан, М; Шукла, HD; Ласки, SR; Балига, Н.С.; Thorsson, V; Сброгна, Дж; Swartzell, S; Странный; Холл, Дж; Даль, TA; Welti, R; Гу, Я; Leithauser, B; Келлер, К; Cruz, R; Дэнсон, MJ; Hough, DW; Мэддокс, Д.Г.; Яблонски, ЧП; Кребс, депутат; Анжуйн, СМ; Дейл, Н; Isenbarger, TA; Пек, РФ; Pohlschroder, M; и другие. (2000). «Последовательность генома вида Halobacterium NRC-1» . Труды Национальной академии наук . 97 (22): 12176–81. Bibcode : 2000PNAS ... 9712176N . DOI : 10.1073 / pnas.190337797 .PMC  17314 . PMID  11016950 .
  3. ^ Мешер, MF; Строминджер, JL (1976). «Очистка и характеристика прокариотического глюкопротеина из клеточной оболочки Halobacterium salinarium». Журнал биологической химии . 251 (7): 2005–14. PMID 1270419 . 
  4. ^ Сара, М; Слейтр, УБ (2000). «Белки S-слоя» . Журнал бактериологии . 182 (4): 859–68. DOI : 10.1128 / jb.182.4.859-868.2000 . PMC 94357 . PMID 10648507 .  
  5. ^ Перес-Fillol, M; Родригес-Валера, Ф (1986). «Накопление ионов калия в клетках различных галобактерий». Microbiología . 2 (2): 73–80. PMID 3271061 . 
  6. Козловский, LP (26 октября 2016 г.). «Proteome-pI: база данных изоэлектрических точек протеома» . Исследования нуклеиновых кислот . 45 (D1): D1112 – D1116. DOI : 10.1093 / NAR / gkw978 . PMC 5210655 . PMID 27789699 .  
  7. ^ Николс Д.Г.; Фергюсон SJ (1992). Биоэнергетика 2 (2-е изд.). Сан-Диего: Academic Press. ISBN 9780125181242.
  8. ^ Страйер, Люберт (1995). Биохимия (четвертое изд.). Нью-Йорк - Бейзингсток: WH Freeman and Company. ISBN 978-0716720096.
  9. ^ Oesterhelt, D; Stoeckenius, W (1973). «Функции новой фоторецепторной мембраны» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 70 (10): 2853–7. Bibcode : 1973PNAS ... 70.2853O . DOI : 10.1073 / pnas.70.10.2853 . PMC 427124 . PMID 4517939 .  
  10. ^ Андерссон, М; Мальмерберг, Э; Вестенхофф, S; Катона, G; Cammarata, M; Wöhri, AB; Johansson, LC; Эвальд, Ф; Эклунд, М; Вульф, М; Давидссон, Дж; Neutze, R (2009). «Структурная динамика световых протонных насосов». Структура . 17 (9): 1265–75. DOI : 10.1016 / j.str.2009.07.007 . PMID 19748347 . 
  11. ^ Орен, А., Экология чрезвычайно галофильных микроорганизмов, Вриланд, Р. Х., Хохштейн, Л. И., редакторы, Биология галофильных бактерий, CRC Press, Inc., Бока-Ратон, Флорида, 1993, стр. 25–54.
  12. ^ Walsby, AE (1994). «Газовые пузырьки» . Микробиологические обзоры . 58 (1): 94–144. DOI : 10.1128 / mmbr.58.1.94-144.1994 . PMC 372955 . PMID 8177173 .  
  13. ^ Ларсен, H; Оманг, S; Steensland, H (1967). «О газовых вакуолях галобактерий». Archiv für Mikrobiologie . 59 (1): 197–203. DOI : 10.1007 / bf00406332 . PMID 5602456 . 
  14. ^ Шахмохаммади, HR; Asgarani, E; Терато, H; Сайто, Т; Охьяма, Й; Гекко, К; Ямамото, О; Ide, H (1998). «Защитные роли бактерируберина и внутриклеточного KCl в устойчивости Halobacterium salinarium против ДНК-повреждающих агентов» . Журнал радиационных исследований . 39 (4): 251–62. Bibcode : 1998JRadR..39..251S . DOI : 10,1269 / jrr.39.251 . PMID 10196780 . 
  15. ^ Идэ, Х., Такеши, С., Хироаки, Т., Исследования антиоксидантной активности бактерируберина, Urakami Found Mem, 1998, 6: 127–33.
  16. ^ Сайто Т., Миябе Ю., Идэ Х., Ямамото О. Способность бактериоруберина улавливать гидроксильные радикалы, Radiat Phys Chem, 1997, 50 (3): 267–9.
  17. ^ Соппа J (2011). «Плоидность и конверсия генов в архее». Биохим. Soc. Пер . 39 (1): 150–4. DOI : 10.1042 / BST0390150 . PMID 21265763 . 
  18. ^ Kottemann М, Кис А, Iloanusi С, Bjork S, DiRuggiero J (2005). «Физиологические реакции галофильных архей Halobacterium sp. Штамм NRC1 на обезвоживание и гамма-облучение». Экстремофилы . 9 (3): 219–27. DOI : 10.1007 / s00792-005-0437-4 . PMID 15844015 . 
  19. ^ Дево LC, Müller JA, J Smith, Petrisko J, Wells DP, DasSarma S (2007). «Чрезвычайно радиационно-устойчивые мутанты галофильных архей с повышенной экспрессией гена одноцепочечного ДНК-связывающего белка (RPA)». Radiat. Res . 168 (4): 507–14. Bibcode : 2007RadR..168..507D . DOI : 10.1667 / RR0935.1 . PMID 17903038 . 
  20. ^ Пфайффер, F; Schuster, SC; Broicher, A; Falb, M; Ладонь, P; Родевальд, К; Рупп, А; Соппа, Дж; Титтор, Дж; Oesterhelt, D (2008). «Эволюция в лаборатории: геном штамма Halobacterium salinarum R1 по сравнению с геномом штамма NRC-1». Геномика . 91 (4): 335–46. DOI : 10.1016 / j.ygeno.2008.01.001 . PMID 18313895 . 
  21. ^ Джоши, JG; Гильдия, WR; Хэндлер, П. (1963). «Наличие двух видов ДНК у некоторых галобактерий». Журнал молекулярной биологии . 6 : 34–8. DOI : 10.1016 / s0022-2836 (63) 80079-0 . PMID 13964964 . 
  22. ^ Пек, РФ; Дассарма, S; Кребс, депутат (2000). «Нокаут гомологичного гена в археоне Halobacterium salinarum с ura3 в качестве контрселектируемого маркера» . Молекулярная микробиология . 35 (3): 667–76. DOI : 10.1046 / j.1365-2958.2000.01739.x . PMID 10672188 . 
  23. ^ Бриджеш Раджанандам, Канзас; Шива Киран, Р.Р. (2011). «Оптимизация производства водорода Halobacterium salinarium в сочетании с E. coli с использованием молочной плазмы в качестве ферментативного субстрата» . Журнал биохимической технологии . 3 (2): 242–244. ISSN 0974-2328 . 
  24. ^ Рейли, Майкл; Канал Discovery. «Обнаружена старейшая из известных ДНК в мире» . Проверено 3 сентября 2010 года .
  25. ^ Парк, JS; Vreeland, RH; Чо, Британская Колумбия; Левенштейн, Т.К .; Тимофеев, М.Н. и Розенвейг, В.Д. (декабрь 2009 г.). «Разнообразие галоархей в солях 23, 121 и 419 MYA». Геобиология . 7 (5): 515–23. DOI : 10.1111 / j.1472-4669.2009.00218.x . PMID 19849725 . 
  26. ^ Vreeland, H; Розенцвейг, WD; Левенштейн, Т; Саттерфилд, К; Ventosa, A (декабрь 2006 г.). «Анализ жирных кислот и ДНК пермских бактерий, выделенных из древних кристаллов соли, выявил различия с их современными родственниками». Экстремофилы . 10 (1): 71–8. DOI : 10.1007 / s00792-005-0474-Z . PMID 16133658 . 
  27. ^ Граур, Дэн; Пупко, Таль (15.02.2001). «Пермская бактерия, которой нет» . Молекулярная биология и эволюция . Оксфордские журналы. 18 (6): 1143–1146. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a003887 . PMID 11371604 . Проверено 16 ноября 2010 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Хория, Тодор; Далмадж, Кили; Гиллум, Николай; Бэйн, Джеймс; Мюльбауэр, Майкл; Шмид, Эми (2014). «Фактор транскрипции связывает скорость роста и метаболизм гиперсоленой адаптированной археи Halobacterium salinarum» . Молекулярная микробиология . 93 (6): 1172–1182. DOI : 10.1111 / mmi.12726 . PMID  25060603 .
  • Кахаки, Фатемех Абаргуи; Бабайпур, Валиолла; Мемари, Хамид Раджаби; Мофид, Мохаммад Реза (2014). «Высокая сверхэкспрессия и очистка оптимизированного бактерио-опсина из Halobacterium Salinarum R1 в E-coli». Прикладная биохимия и биотехнология . 174 (4): 1558–1571. DOI : 10.1007 / s12010-014-1137-2 . PMID  25123363 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Типовой штамм Halobacterium salinarum в Bac Dive - база метаданных по бактериальному разнообразию