Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

В галофилах, названные в честь греческого слова «солелюбивый», являются экстремофилами , которые процветают в высоких солевых концентрациях. Хотя большинство галофилов классифицируются в области архей , существуют также бактериальные галофилы и некоторые виды эукариот , такие как водоросль Dunaliella salina и гриб Wallemia ichthyophaga . Некоторые хорошо известные виды выделяют красный цвет из-за каротиноидных соединений, особенно бактериородопсина . Галофилы можно найти в водоемах с концентрацией соли более чем в пять раз выше, чем в океане, таких как Большое Соленое озеро.в Юте, на озере Оуэнс в Калифорнии, на Мертвом море и в прудах-испарителях . Предполагается, что они являются возможными кандидатами в экстремофилов, живущих в соленом подземном водном океане Европы Юпитера и других подобных лун. [1]

Классификация [ править ]

Галофилы классифицируются по степени их галотолерантности : слабая, умеренная или экстремальная. Легкие галофилы предпочитают 0,3–0,8 М (1,7–4,8% - морская вода составляет 0,6 М или 3,5%), умеренные галофилы 0,8–3,4 М (4,7–20%), а крайние галофилы - 3,4–5,1 М (20–30%) с содержанием соли . [2] Галофилам для роста необходим хлорид натрия (соль), в отличие от галотолерантных организмов, которые не нуждаются в соли, но могут расти в солевых условиях.

Образ жизни [ править ]

Высокая соленость представляет собой экстремальную среду, в которой относительно немногие организмы смогли адаптироваться и выжить. Большинство галофильных и все галотолерантные организмы тратят энергию на то, чтобы исключить соль из своей цитоплазмы, чтобы избежать агрегации белков (« высаливания »). Чтобы выжить в условиях высокой солености, галофилы используют две разные стратегии предотвращения высыхания за счет осмотического движения воды из их цитоплазмы. Обе стратегии работают за счет увеличения внутренней осмолярности клетки. Первая стратегия используется большинством галофильных бактерий, некоторыми архей , дрожжами , водорослями и грибами.; организм накапливает в цитоплазме органические соединения - осмопротекторы , известные как совместимые растворенные вещества. Их можно синтезировать или накапливать из окружающей среды. [3] Наиболее распространенные совместимые растворенные вещества являются нейтральными или цвиттерионными и включают аминокислоты , сахара , полиолы , бетаины и эктоины , а также производные некоторых из этих соединений.

Вторая, более радикальная адаптация включает избирательное поглощение ионов калия (K + ) цитоплазмой. Эта адаптация ограничена умеренно галофильными бактериями отряда Halanaerobiales , чрезвычайно галофильным семейством архей Halobacteriaceae и чрезвычайно галофильными бактериями Salinibacter ruber . Присутствие этой адаптации в трех различных эволюционных линиях предполагает конвергентную эволюцию этой стратегии, маловероятно, чтобы это была древняя характеристика, сохраняющаяся только в рассеянных группах или передаваемая посредством массивного латерального переноса генов. [3]Основная причина этого заключается в том, что весь внутриклеточный аппарат (ферменты, структурные белки и т. Д.) Должен быть адаптирован к высоким уровням солей, тогда как при адаптации к совместимым растворенным веществам требуется небольшая корректировка внутриклеточных макромолекул или ее отсутствие; Фактически, совместимые растворенные вещества часто действуют как более общие средства защиты от стресса, а также просто как осмозащитные средства. [3]

Особо следует отметить экстремальные галофилы или галоархеи (часто известные как галобактерии ), группу архей, для которых требуется концентрация соли не менее 2 М и которые обычно встречаются в насыщенных растворах (около 36% мас. / Об. Солей). Это основные обитатели соленых озер, внутренних морей и прудов с испарительной морской водой, таких как глубокие солончаки., где окрашивают толщу воды и осадки в яркие цвета. Эти виды, скорее всего, погибнут, если будут подвергаться воздействию чего-либо, кроме очень высокой концентрации солей. Эти прокариоты нуждаются в соли для роста. Высокая концентрация хлорида натрия в окружающей среде ограничивает доступ кислорода для дыхания. Их клеточный аппарат приспособлен к высоким концентрациям солей за счет наличия заряженных аминокислот на своей поверхности, что позволяет удерживать молекулы воды вокруг этих компонентов. Это гетеротрофы, которые обычно дышат аэробными средствами. Большинство галофилов не могут выжить за пределами своей родной среды с высоким содержанием соли. Многие галофилы настолько хрупки, что при помещении их в дистиллированную воду сразу же лизируются. от изменения осмотических условий.

Галофилы используют различные источники энергии и могут быть аэробными или анаэробными; анаэробные галофилы включают фототрофные, ферментативные, сульфатредуцирующие, гомоацетогенные и метаногенные виды. [2] [4]

Haloarchaea, и особенно семейство Halobacteriaceae, являются членами домена Archaea и составляют большую часть прокариотической популяции в гиперсоленой среде . [5] В настоящее время в семье насчитывается 15 признанных родов. [6] Бактерии домена (в основном Salinibacter ruber ) могут составлять до 25% прокариотического сообщества, но чаще составляют гораздо меньший процент от общей популяции. [7] Иногда водоросль Dunaliella salina также может размножаться в этой среде. [8]

Сравнительно широкий спектр таксонов был выделен из прудов-кристаллизаторов, включая представителей этих родов: Haloferax, Halogeometricum, Halococcus, Haloterrigena, Halorubrum, Haloarcula и Halobacterium . [5] Однако количество жизнеспособных организмов в этих исследованиях культивирования было небольшим по сравнению с общим количеством, и численное значение этих изолятов было неясным. Только недавно стало возможным определять идентичность и относительную численность организмов в естественных популяциях, обычно с использованием стратегий на основе ПЦР , нацеленных на 16 Sгены малой субъединицы рибосомальной рибонуклеиновой кислоты (16S рРНК). Хотя было проведено сравнительно немного исследований этого типа, их результаты позволяют предположить, что некоторые из наиболее легко изолированных и изученных родов на самом деле могут не иметь значения в сообществе in situ . Это наблюдается в таких случаях, как род Haloarcula , который, по оценкам, составляет менее 0,1% сообщества in situ [9], но обычно появляется в исследованиях изоляции.

Геномная и протеомная подпись [ править ]

Сравнительный геномный и протеомный анализ показал, что существуют различные молекулярные сигнатуры для адаптации галофилов к окружающей среде. На уровне белка галофильные разновидности характеризуются низкой гидрофобностью, чрезмерным представлением кислотных остатков, недостаточным представлением Cys, более низкой склонностью к образованию спиралей и более высокой склонностью к структуре клубков. Ядро этих белков менее гидрофобно, например DHFR , который, как было обнаружено, имеет более узкие β-цепи. [10] На уровне ДНК галофилы проявляют различное использование динуклеотидов и кодонов. [11]

Примеры [ править ]

Halobacteriaceae - это семейство, которое включает большую часть галофильных архей. [12] Род Halobacterium под ним имеет высокую толерантность к повышенным уровням солености. У некоторых видов галобактерий есть кислые белки, которые сопротивляются денатурирующему действию солей. Halococcus - еще один род семейства Halobacteriaceae.

Некоторые гиперсоленые озера являются средой обитания многочисленных семейств галофилов. Например, сковороды Макгадикгади в Ботсване образуют обширный сезонный водоем с высокой соленостью, в котором обитают галофильные виды диатомовых водорослей рода Nitzschia семейства Bacillariaceae , а также виды рода Lovenula семейства Diaptomidae . [13] Озеро Оуэнс в Калифорнии также содержит большую популяцию галофильных бактерий Halobacterium halobium .

Wallemia ichthyophaga - это базидиомицетовый гриб , которомудляроста in vitro требуется не менее 1,5 М хлорида натрия , и он процветает даже в среде, насыщенной солью. [14] Обязательная потребность в соли является исключением для грибов. Даже виды, которые могут переносить концентрации соли, близкие к насыщению (например, Hortaea werneckii ), почти во всех случаях хорошо растут в стандартных микробиологических средах без добавления соли. [15]

При ферментации соленых продуктов (таких как соевый соус , китайские ферментированные бобы , соленая треска , соленые анчоусы , квашеная капуста и т. Д.) Часто используются галофилы в качестве основных ингредиентов или случайных загрязнителей. Одним из примеров является Chromohalobacter beijerinckii , который содержится в соленых бобах, консервированных в рассоле, и в соленой сельди . Tetragenococcus halophilus содержится в соленых анчоусах и соевом соусе.

Артемия - это повсеместный род мелких галофильных ракообразных, обитающих в соленых озерах (таких как Большое Соленое озеро) и солнечных солончаках, которые могут существовать в воде, приближающейся к точке осаждения NaCl (340 г / л) [16] [17], и могут выдерживать сильные осмотические шоки из-за его стратегий смягчения колебаний уровня солености, таких как его уникальная личиночная соляная железа и осморегуляторная способность.

Овцы Северной Рональдсей - это порода овец, происходящая из Оркнейских островов, Шотландия . У них ограниченный доступ к источникам пресной воды на острове, и их единственный источник пищи - морские водоросли . Они приспособились работать с такими концентрациями соли, которые убивают другие породы овец. [18]

См. Также [ править ]

  • Научно-исследовательский институт засушливых лесов
  • Биосоленость
  • Галотолерантность

Ссылки [ править ]

  1. ^ Марион, Джайлз М .; Fritsen, Christian H .; Эйкен, Хаджо; Пейн, Мередит С. (01.12.2003). «Поиск жизни на Европе: ограничивающие факторы окружающей среды, потенциальные места обитания и аналоги Земли» . Астробиология . 3 (4): 785–811. Bibcode : 2003AsBio ... 3..785M . DOI : 10.1089 / 153110703322736105 . ISSN  1531-1074 . PMID  14987483 .
  2. ^ a b Оливье Б., Кошетт П., Гарсия Дж. Л., Мах Р.А. (март 1994 г.). «Анаэробные бактерии из гиперсоленых сред» . Микробиологические обзоры . 58 (1): 27–38. DOI : 10.1128 / MMBR.58.1.27-38.1994 . PMC 372951 . PMID 8177169 .  
  3. ^ a b c Сантос H, Да Коста MS (2002). «Совместимые растворенные вещества организмов, живущих в горячих солевых средах». Экологическая микробиология . 4 (9): 501–509. DOI : 10,1046 / j.1462-2920.2002.00335.x . ЛВП : 10316/8134 . PMID 12220406 . 
  4. Перейти ↑ Oren A (январь 2002 г.). «Разнообразие галофильных микроорганизмов: окружающая среда, филогения, физиология и приложения». Журнал промышленной микробиологии и биотехнологии . 28 (1): 56–63. DOI : 10.1038 / SJ / джим / 7000176 . PMID 11938472 . S2CID 24223243 .  
  5. ^ a b Орен, Аарон (2002). «Молекулярная экология чрезвычайно галофильных архей и бактерий» . FEMS Microbiology Ecology . 39 (1): 1–7. DOI : 10.1111 / j.1574-6941.2002.tb00900.x . ISSN 0168-6496 . PMID 19709178 .  
  6. ^ Гутьеррес MC, Kamekura M, Холмс ML, Dyall-Smith ML, Ventosa A (декабрь 2002). «Таксономическая характеристика штамма Haloferax sp. (« H. alicantei ») Aa 2.2: описание Haloferax lucentensis sp. Nov». Экстремофилы . 6 (6): 479–83. DOI : 10.1007 / s00792-002-0282-7 . PMID 12486456 . S2CID 24337996 .  
  7. ^ Antón Дж, Rosselló-Мор R, Родригес-Валер Р, Р Amann (июль 2000 г.). «Чрезвычайно галофильные бактерии в прудах-кристаллизаторах из солнечных солончаков» . Прикладная и экологическая микробиология . 66 (7): 3052–7. DOI : 10.1128 / aem.66.7.3052-3057.2000 . PMC 92110 . PMID 10877805 .  
  8. ^ Касамайор ЭО, Массан R, S Benlloch, Øvreås л, Диес В, Годдард В.Я., Газоль JM, Объединенный я, Родригес-Валер F, Pedros-ALIO С (2002). «Изменения в сообществах архей, бактерий и эукариалов в зависимости от градиента солености при сравнении методов генетического дактилоскопирования в солнечной солеварне с несколькими прудами». Экологическая микробиология . 4 (6): 338–348. DOI : 10,1046 / j.1462-2920.2002.00297.x . PMID 12071979 . 
  9. ^ Antón Дж, Llobet-Бросс Е, Родригес-Валер Р, Р Amann (декабрь 1999 г.). «Флуоресцентный анализ гибридизации in situ прокариотического сообщества, населяющего пруды-кристаллизаторы». Экологическая микробиология . 1 (6): 517–23. DOI : 10,1046 / j.1462-2920.1999.00065.x . PMID 11207773 . 
  10. ^ Kastritis PL, Папандреу NC, Hamodrakas SJ (октябрь 2007). «Галоадаптация: выводы из сравнительного моделирования исследований галофильных архейных DHFR». Международный журнал биологических макромолекул . 41 (4): 447–53. DOI : 10.1016 / j.ijbiomac.2007.06.005 . PMID 17675150 . 
  11. ↑ Paul S, Bag SK, Das S, Harvill ET, Dutta C (апрель 2008 г.). «Молекулярная подпись гиперсоленой адаптации: выводы из генома и протеомного состава галофильных прокариот» . Геномная биология . 9 (4): R70. DOI : 10.1186 / GB-2008-9-4-R70 . PMC 2643941 . PMID 18397532 .  
  12. ↑ Орен, Аарон (сентябрь 2014 г.). «Таксономия галофильных архей: текущее состояние и будущие задачи». Экстремофилы . 18 (5): 825–834. DOI : 10.1007 / s00792-014-0654-9 . PMID 25102811 . S2CID 5395569 .  
  13. ^ Хоган, С. Майкл (2008) Макгадикгади , Мегалитический портал, изд. А. Бернхэм
  14. ^ Zalar P, Sybren де Хуг G, Schroers HJ, Фрэнк JM, Гунда-Cimerman N (май 2005). «Таксономия и филогения ксерофильного рода Wallemia (Wallemiomycetes and Wallemiales, cl. Et ord. Nov.)». Антони ван Левенгук . 87 (4): 311–28. DOI : 10.1007 / s10482-004-6783-х . PMID 15928984 . S2CID 4821447 .  
  15. ^ Gostincar C, M Грубе, де Хуг S, P Zalar, Гунда-Cimerman N (январь 2010). «Экстремотолерантность грибов: эволюция на грани» . FEMS Microbiology Ecology . 71 (1): 2–11. DOI : 10.1111 / j.1574-6941.2009.00794.x . PMID 19878320 . 
  16. ^ Gajardo GM, Beardmore JA (2012). «Артемия рассольной креветки: адаптирована к критическим условиям жизни» . Границы физиологии . 3 : 185. DOI : 10,3389 / fphys.2012.00185 . PMC 3381296 . PMID 22737126 .  
  17. ^ De Vos S, Ван Stappen G, M Vuylsteke, Rombauts S, Боссье P (2018). «Идентификация генов реакции на солевой стресс с использованием транскриптома артемии». Аквакультура . 500 : 305–314. DOI : 10.1016 / j.aquaculture.2018.09.067 .
  18. ^ Mirkena Т, Duguma G, Хайле А, Tibbo М, Okeyo А.М., Wurzinger М, Sölkner J (2010). «Генетика адаптации домашних сельскохозяйственных животных: обзор». Животноводство . 132 (1-3): 3. DOI : 10.1016 / j.livsci.2010.05.003 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Weinisch L, Kühner S, Roth R, Grimm M, Roth T., Netz DJ и др. (Январь 2018). Сурджик V (ред.). «Идентификация осмоадаптивных стратегий у галофильных, гетеротрофных инфузорий Schmidingerothrix salinarum» . PLOS Биология . 16 (1): e2003892. DOI : 10.1371 / journal.pbio.2003892 . PMC  5794333 . PMID  29357351 .
  • Инь Дж, Фу XZ, Ву Q, Чен Дж.С., Чен GQ (ноябрь 2014 г.). «Разработка усиленной системы хромосомной экспрессии на основе оперона синтеза порина для галофилов Halomonas sp». Прикладная микробиология и биотехнология . 98 (21): 8987–97. DOI : 10.1007 / s00253-014-5959-1 . PMID  25070598 . S2CID  1773197 .
  • Зарецкий М., Ройне Э., Эйхлер Дж. (2018-09-07). "Halorubrum sp. PV6" . Границы микробиологии . 9 : 2133 DOI : 10,3389 / fmicb.2018.02133 . PMC  6137143 . PMID  30245679 .
  • Батиста-Гарсия Р.А., Балькасар-Лопес Е., Миранда-Миранда Е., Санчес-Рейес А., Куэрво-Сото Л., Асевес-Замудио Д. и др. (2014-08-27). Mormile MR (ред.). «Характеристика лигноцеллюлолитической активности умеренного галофильного штамма Aspergillus caesiellus, выделенного в результате ферментации жома сахарного тростника» . PLOS ONE . 9 (8): e105893. Bibcode : 2014PLoSO ... 9j5893B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0105893 . PMC  4146556 . PMID  25162614 .
  • Чуа MJ, Campen RL, Wahl L, Grzymski JJ, Mikucki JA (март 2018 г.). «Геномная и физиологическая характеристика и описание Marinobacter gelidimuriae sp. Nov., Психрофильного, умеренного галофила из Кровавого водопада, антарктического подледникового рассола» . FEMS Microbiology Ecology . 94 (3). DOI : 10.1093 / femsec / fiy021 . PMID  29444218 .
  • Гонсалес-Мартинес С., Галиндо-Санчес С., Лопес-Ландавери Е., Паниагуа-Чавес С., Портильо-Лопес А. (сентябрь 2019 г.). «Aspergillus loretoensis, единственный изолят из морских отложений залива Лорето, Южная Нижняя Калифорния, Мексика, возникший как новый облигатный галофильный вид». Экстремофилы . 23 (5): 557–568. DOI : 10.1007 / s00792-019-01107-6 . PMID  31227903 . S2CID  195246075 .
  • Laye VJ, DasSarma S (апрель 2018 г.). «Антарктический экстремальный галофил и его полиэкстремофильный фермент: эффекты перхлоратных солей» . Астробиология . 18 (4): 412–418. Bibcode : 2018AsBio..18..412L . DOI : 10.1089 / ast.2017.1766 . PMC  5910040 . PMID  29189043 .
  • Онганья-Йомби, С.Ю., Макдональд, Н.Д., Бойд, Э.Ф. (январь 2015 г.). Петтинари MJ (ред.). «Расшифровка роли множественных транспортеров бетаин-карнитин-холин в Halophile Vibrio parahaemolyticus» . Прикладная и экологическая микробиология . 81 (1): 351–63. DOI : 10,1128 / AEM.02402-14 . PMC  4272712 . PMID  25344241 .
  • Соловченко А.Е., Селиванова Е.А., Чеканов К.А., Сидоров Р.А., Немцева Н.В., Лобакова Е.С. (ноябрь 2015 г.). «Индукция вторичного каротиногенеза в новых галофильных микроводорослях из рода Dunaliella (Chlorophyceae)». Биохимия. Биохимия . 80 (11): 1508–13. DOI : 10.1134 / S0006297915110139 . PMID  26615443 . S2CID  9259513 .
  • Стриллинджер Э., Грётцингер С.В., Аллерс Т., Эппингер Дж., Вейстер-Ботц Д. (февраль 2016 г.). «Производство галофильных белков с использованием Haloferax volcanii H1895 в биореакторе с мешалкой». Прикладная микробиология и биотехнология . 100 (3): 1183–1195. DOI : 10.1007 / s00253-015-7007-1 . hdl : 10754/579494 . PMID  26428236 . S2CID  15001309 .
  • Тао П, Ли Х, Ю Й, Гу Дж, Лю Ю (август 2016 г.). «Накопление эктоина и 5-гидроксиэктоина в галофиле Virgibacillus halodenitrificans PDB-F2 в ответ на солевой стресс». Прикладная микробиология и биотехнология . 100 (15): 6779–6789. DOI : 10.1007 / s00253-016-7549-х . PMID  27106915 . S2CID  14058059 .
  • Ван-Туок Д., Хуу-Фонг Т., Минь-Кхыонг Д., Хатти-Каул Р. (март 2015 г.). «Производство поли (3-гидроксибутират-со-3-гидроксивалерата) умеренным галофилом Yangia sp. ND199 с использованием глицерина в качестве источника углерода». Прикладная биохимия и биотехнология . 175 (6): 3120–32. DOI : 10.1007 / s12010-015-1479-4 . PMID  25600362 . S2CID  30712412 .

Внешние ссылки [ править ]

  • HaloArchaea.com
  • Важные группы прокариотов - Кеннет Тодар
  • Астробиология: экстремофилы - жизнь в экстремальных условиях