Гетеробазидиальных , в том числе желе грибов , Смэтсом и ржавеет , являются базидиомицетов с перегородками базидий . Это противопоставляет их к homobasidiomycetes (альтернативно называемые holobasidiomycetes ), в том числе большинства грибов и других агарикомицет , которые имеют несептированные базидии. Разделение всех базидиомицетов между этими двумя группами не было влиятельным в грибковой таксономии , [1] и до сих пор используется неофициально, но это уже не основа формальной классификации. В современной таксономии [2]homobasidiomycetes примерно соответствуют монофилетическому классу Agaricomycetes, тогда как гетеробазидиомицеты являются парафилетическими и, как таковые, соответствуют различным таксонам из разных таксономических рангов , включая Basidiomycota, отличные от Agaricomycetes, и несколько базальных групп внутри Agaricomycetes.
Различие между гомо- и гетеробазидиомицетами
Помимо перегородок базидий, гетеробазидиомицеты также часто обладают большими стеригмами неправильной формы и спорами , способными к самовоспроизведению - процесс, при котором спора вместо прорастания в вегетативную гифу дает начало стеригме и новой споре, которая затем выпадает, как если бы из нормального базидия. Напротив, гомобазидиомицеты, помимо асептных базидий, обычно имеют маленькие стеригмы правильной формы и споры, которые не самовоспроизводятся. В разных классификациях подчеркивались разные особенности. [1]
Промежуточные формы
Определенные таксоны, такие как Dacrymycetaceae , Ceratobasidiaceae или Tulasnellaceae , из-за наличия комбинации гетеро- и гомобазидиомицетов, было трудно окончательно отнести к какой-либо группе, что привело к разногласиям среди систематиков. [3] Например, Dacrymycetaceae обладают очень большими стеригмами неправильной формы, а также самовоспроизводящимися спорами, но имеют асептные базидии. У Tulasnellaceae есть самовоспроизводящиеся споры и сильно набухшие стеригматы, которые отделены от базидия перегородкой в основании, однако само базидиальное тело не имеет перегородок, а стеригматы и базидий имеют довольно правильную форму. Ceratobasidiaceae имеют асептные базидии, но стеригмы довольно большие и неправильной формы, а споры самовоспроизводятся.
История
Термины гомо- и гетеробазидиомицеты были введены Патуйяром в 1900 году (« Hétérobasidiés » и « Homobasidiés »). [4] Он разделил всех базидиомицетов между этими двумя группами. Это различие легло в основу различных классификаций вплоть до конца ХХ века. [1] Эти термины использовались для таксонов на подклассе, но позже на уровне класса, поскольку грибы поднялись из типа растений в независимое царство (следовательно, класс Basidiomycetes сместился в тип Basidiomycota).
Гомобазидиомицеты присутствовали в большинстве, если не во всех основных классификациях на протяжении 20 века (в некоторых называемых холобазидиомицетами), и различаются только в зависимости от того, какие из групп, сочетающих как гетеро-, так и гомобазидиомицеты, включены. [1] Состав гетеробазидиомицетов был более разнообразным. [1] В дополнение к вариабельному включению или исключению групп с промежуточными характеристиками, они часто разделяются на две разные группы наряду с гомобазидиомицетами (одна включает либо только головню, либо обе головни и ржавчину, а другая включает оставшихся гетеробазидиомицетов, в основном желеобразных). грибы). К концу 20 века термин «гетеробазидиомицеты» иногда относили только к студням, исключая головню и ржавчину. [5]
На протяжении большей части ХХ века ни одна из этих систем не добивалась превосходства над другими. [1] В последней четверти 20-го века микрография перегородочного аппарата пор начала прояснять истинные филогенетические отношения у Basidiomycota. [5] Однако только после использования молекулярной систематики в 90-х и начале 2000-х годов таксономия грибов пришла к консенсусу. [2]
Брефельд 1987 | Патуйяр 1900 [4] | Лоуи 1968 [3] | Талбот 1968 [6] | Донк 1972 [7] [8] | Уэллс 1994 [5] |
---|---|---|---|---|---|
Протобазидиомицеты (перегородчатые базидии)
Автобазидиомицеты (асептные базидии)
| Hétérobasidiés (самовоспроизводящиеся споры, септатные базидии)
Homobasidiés (споры не самовоспроизводятся, базидии асептные)
| Heterobasidiomycetidae (полностью перегородчатые базидии)
Metabasidiomycetidae (не полностью разделенные или асептатные базидии, большие опухшие стеригматы, самовоспроизводящиеся споры)
Homobasidiomycetidae (полностью асептные базидии, стеригматы не набухшие, споры не самовоспроизводятся)
| Телиобазидиомицеты (базидии с мейотической перегородкой, телиоспоры)
Phragmobasidiomycetes (мейотический перегородки базидиев, нет телиоспоры)
Holobasidiomycetes (базидии без мейотической перегородки; идентичны Donk 1972)
| Гемибазидиомицеты (базидии с мейотической перегородкой)
Phragmobasidiomycetes (мейотический перегородки базидии)
Holobasidiomycetes (базидии без мейотической перегородки; идентичны Talbot 1968)
| Телиомикотин (простая перегородка)
Basidiomycotina (комплекс пор перегородки)
|
Современный вид
Филогенетический анализ ядерных рибосомных генов в 1993 году [1] показан , что гетеробазидиальные как первоначально , ограниченная Patouillard в 1900 году на самом деле соответствует достаточно хорошо в класс грибов , который парафилетический по отношению к homobasidiomycetes, основная часть последнего формирования монофилетических кладов . Примечательно, что, несмотря на столетние усилия, классификации после Патуйяра только увеличили расстояние от истинной филогении. [1] Последующее быстрое накопление молекулярных данных за последние два десятилетия позволило микологам отказаться от использования парафилетических таксонов и прийти к консенсусной классификации, основанной на монофилетических кладах, которая была завершена в 2007 году [2].
Основная масса гомобазидиомицетов образует монофилетическую кладу, составляющую большинство современных агарикомицетов . Гетеробазидиальных соответствуют самым Basidiomycota кроме homobasidiomycetes: subphyla Ustilaginomycotina ( Смэтсом ), Pucciniomycotina ( ржавеет и множество других форм), а также от подтипа Agaricomycotina классы тремелломицеты и дакримицеты , заказы Auriculariales и себациновые в классе агарикомицеты, и семейства Ceratobasidiaceae и Tulasnellaceae из отряда агарикомицетов Cantharellales (эти представители Agaricomycotina, за исключением сетчатых Ceratobasidiaceae, все вместе известны как желейные грибы ).
Базидиомицеты |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
гомобазидиомицеты группы с промежуточными характеристиками гетеробазидиомицеты
Рекомендации
- ^ a b c d e f g h Суонн EC; Тейлор Дж. В. (1993). "Высшие таксоны базидиомицетов: перспектива гена 18S рРНК". Mycologia . 85 (6): 923–936. DOI : 10.2307 / 3760675 . JSTOR 3760675 .
- ^ а б в Hibbett DS; и другие. (2007). «Филогенетическая классификация грибов более высокого уровня». Микологические исследования . 111 (5): 509–547. CiteSeerX 10.1.1.626.9582 . DOI : 10.1016 / j.mycres.2007.03.004 . PMID 17572334 .
- ^ а б Лоуи Б. (1968). «Таксономические проблемы гетеробазидиомицетов». Таксон . 17 (2): 118–127. DOI : 10.2307 / 1216500 . JSTOR 1216500 .
- ^ а б Патуйяр NT (1900). Essai taxonomique sur le family et les generes des Hymenomycetes . Париж, Франция: Лон-ле-Сонье.
- ^ а б в Уэллс К. (1994). «Желейные грибы, тогда и сейчас!». Mycologia . 86 (1): 18–48. DOI : 10.2307 / 3760717 . JSTOR 3760717 .
- ^ Talbot PHB (1968). «Ископаемая допатуйярская таксономия». Таксон . 17 (6): 620–628. DOI : 10.2307 / 1218002 . JSTOR 1218002 .
- ^ Донк М.А. (1972). «Гетеробазидиомицеты: разведка. I. Ограниченная поправка». Труды Конинклийке Нидерландского Akademie ван Wetenschappen серия C . 75 (5): 365–375. PMID 4264769 .
- ^ Донк М.А. (1972). «Гетеробазидиомицеты: разведка. II. Некоторые проблемы, связанные с закрытой поправкой». Труды Конинклийке Нидерландского Akademie ван Wetenschappen серия C . 75 (5): 376–390. PMID 4264770 .