Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено из Heterostylous )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Цветы примулы обыкновенной
короткошерстный цветок
Рассечение длиннопестичных (А) и короткоствольных (Б) цветков:
  1. Венчик (лепестки)
  2. Чашечка (чашелистики)
  3. Тычинка
  4. Пестик

Гетеростилия - это уникальная форма полиморфизма и геркогамии у цветов . У гетеростильных видов в популяции существуют два или три морфологических типа цветков, называемых «морфами». На каждом отдельном растении все цветы имеют одинаковую форму. Цветочные морфы различаются длиной пестика и тычинок , и эти признаки не являются непрерывными. Фенотип морфа генетически связан с генами, ответственными за уникальную систему самонесовместимости , называемую гетероморфной самонесовместимостью., то есть пыльца цветка одной морфы не может оплодотворять другой цветок той же морфы.

Гетеростильные растения, имеющие две цветковые морфы, называются « дистильными ». У одного морфа (называемого «игольчатый», «удлиненный» или «длиннопильный» цветок) тычинки короткие, а пестики длинные; у второй морфы (названной «барабанным», «бревистильным» или «короткопестичным» цветком) тычинки длинные, а пестики короткие; длина пестика одной морфы равна длине тычинок второй морфы, и наоборот. [1] [2] Примеры distylous растений являются примулами и многие другие Примула видов, [1] [2] гречиха , лен и других Linum видов,некоторые виды Lythrum , [3]и многие виды Cryptantha . [4]

Гетеростильные растения с тремя цветочными морфами называются « тристильными ». У каждого морфа есть два типа тычинок. У одной морфы пестик короткий, а тычинки длинные и промежуточные; у второй морфы пестик средний, тычинки короткие и длинные; у третьей морфы пестик длинный, а тычинки короткие и промежуточные. Oxalis pes-caprae , вербейник пурпурный ( Lythrum salicaria ) и некоторые другие виды Lythrum являются триморфными. [3]

Длина тычинок и пестиков у гетеростильных цветков адаптирована для опыления разными опылителями или разными частями тела одного и того же опылителя. Таким образом, пыльца, происходящая из длинной тычинки, будет достигать в основном длинных, а не коротких пестиков, и наоборот. [1] [2] Когда пыльца переносится между двумя цветками одной и той же морфы, оплодотворение не происходит из-за механизма самонесовместимости, если только такой механизм не нарушается факторами окружающей среды, такими как возраст цветка или температура [5]

Эволюция гетеростилии [ править ]

Eichhornia azurea - пример присутствия в семействе с другими морфами.

Эволюция гетеростилии

Гетеростилий независимо развился у более чем 25 различных семейств растений, включая Oxalidaceae , Primulaceae , Pontederiaceae и Boraginaceae . [6] [7] Эти семейства не проявляют гетеростильности по всем видам, и некоторые семейства могут демонстрировать обе системы спаривания, например, среди видов рода Eichhornia (Pontederiaceae). Например, Eichhornia azurea проявляется дистильно, тогда как другой вид того же рода, Eichhornia crassipes , является тристильным. [8]

Eichhornia crassipes неявно присутствует в семействе с другими морфами.

Считается, что гетеростилия возникла в первую очередь как механизм, способствующий ауткроссингу. Было предложено несколько гипотез, объясняющих повторяющуюся независимую эволюцию гетеростилии в противоположность гомостилию самонесовместимости: 1) гетеростилия эволюционировала как механизм уменьшения потерь мужской гамет на несовместимых стигмах и повышения приспособленности через мужскую функцию через реципрокную геркогамию ; 2) гетеростильность возникла в результате отбора по гетероморфной самонесовместимости между цветочными морфами у дистильных и тристильных видов; и 3) наличие гетеростилии в растениях снижает конфликт, который может возникнуть между функциями распространения пыльцы и приема пыльцы цветка у гомоморфных видов, опыляемых животными. [9]

Гетеростилия чаще всего наблюдается у актиноморфных цветов, предположительно потому, что зигоморфные цветы эффективны при перекрестном опылении. [9]

Модели эволюции гетеростилии

Текущие модели эволюции включают модель переноса пыльцы и модель избегания самоопыления.

Модель переноса пыльцы, предложенная Ллойдом и Уэббом в 1992 году, основана на эффективности перекрестного переноса пыльцы и предполагает, что сначала развился физический признак реципрокной геркогамии, а затем возникла диаллельная несовместимость как реакция на эволюцию реципрокного обмена. геркогамия. [6] Эта модель похожа на идею Дарвина 1877 года о том, что реципрокная геркогамия возникла как прямой ответ на селективные силы, повышающие точность переноса пыльцы. [10]

Альтернативная модель - модель избегания самоощущения - была предложена Чарльзуортом и Чарльзуортом в 1979 году с использованием популяционно-генетического подхода. Модель избегания самоощущения предполагает, что система самонесовместимости была первой особенностью, которая эволюционировала, и что физический атрибут взаимной геркогамии развился как ответ на первую. [11]

Генетическая детерминация гетеростилии

Супергенная модель описывает, как могут быть унаследованы отличительные цветочные черты, присутствующие в дистильных цветках. Эта модель была впервые представлена ​​Эрнстом в 1955 году и была развита Чарльзуортом и Чарльзуортом в 1979 году. Льюис и Джонс в 1992 году продемонстрировали, что суперген состоит из трех связанных диаллельных локусов. [11] [12] [13] G локус отвечает за определение характеристики гинецея , которая включает в себя ответы длины стиля и несовместимости, то Р локус определяет размер пыльцы и ответы несовместимости пыльцы, и , наконец, локус определяет высота пыльника. Эти три диаллельных локуса составляют Sаллель и s-аллели, сегрегированные в локусе супергена S, который обозначается как GPA и gpa , соответственно. Были и другие предположения, что существует, возможно, 9 локусов, ответственных за дистиллический суперген у Primula , но убедительных генетических данных, подтверждающих это, не было.

Кроме того, супергенный контроль подразумевается для tristyly, но нет доступных генетических доказательств, подтверждающих это. Супергенная модель tristyly потребует наличия двух супергенов в  локусах S и M. [9]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Чарльз Дарвин (1862 г.). «О двух формах или диморфном состоянии у видов Primula и об их замечательных половых отношениях». Журнал трудов Линнеевского общества (ботаника) . 6 (22): 77–96. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1862.tb01218.x .
  2. ^ a b c Чарльз Дарвин (1877). Различные формы цветов на растениях одного вида . Лондон: Мюррей.
  3. ^ a b П. Х. Барретт, изд. (1977). Собрание бумаг Чарльза Дарвина . Издательство Чикагского университета.
  4. ↑ Артур Кронквист; Артур Х. Холмгрен; Ноэль Х. Холмгрен; Джеймс Л. Ривил; Патрисия К. Холмгрен (1984). Подкласс Asteridae (кроме Asteraceae) . Межгорная Флора; Сосудистые растения Межгорного Запада, США 4 . Ботанический сад Нью-Йорка. п. 224 . ISBN 0-89327-248-5.
  5. ^ Верноника Э. Франклин-Тонг (2008). Самонесовместимость в эволюции, разнообразии и механизмах цветковых растений . DOI : 10.1007 / 978-3-540-68486-2 . hdl : 1893/1157 . ISBN 978-3-540-68485-5.
  6. ^ а б Ллойд, Д.Г. Уэбб, CJ (1992), "Эволюция Heterostyly", эволюция и функции Heterostyly ., Springer Berlin Heidelberg, стр 151-178, DOI : 10.1007 / 978-3-642-86656-2_6 , ISBN 978-3-642-86658-6
  7. ^ Vuilleumier, Берил С. (1967). «Происхождение и эволюционное развитие гетеростилии у покрытосеменных растений» . Эволюция . 21 (2): 210–226. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1967.tb00150.x . PMID 28556125 . 
  8. ^ Малкахи, Дэвид Л. (1975). «Репродуктивная биология Eichhornia crassipes (Pontederiaceae)». Бюллетень Ботанического клуба Торри . 102 (1): 18–21. DOI : 10.2307 / 2484592 . JSTOR 2484592 . 
  9. ^ а б в Барретт, SCH; Shore, JS (2008), «Новые взгляды на гетеростилизм: сравнительная биология, экология и генетика», Самонесовместимость цветущих растений , Springer Berlin Heidelberg, стр. 3–32, DOI : 10.1007 / 978-3-540-68486- 2_1 , ISBN 978-3-540-68485-5
  10. ^ Дарвин, Чарльз (2010). Различные формы цветов на растениях одного вида . Кембриджское ядро . DOI : 10,1017 / cbo9780511731419 . HDL : 2027 / coo.31924000539431 . ISBN 9780511731419. Проверено 26 мая 2020 .
  11. ^ a b Charlesworth, D .; Чарльзуорт, Б. (1979). «Модель эволюции дистилы». Американский натуралист . 114 (4): 467–498. DOI : 10.1086 / 283496 . ISSN 0003-0147 . 
  12. ^ Эрнст, Альфред (1955). «Самостоятельное оплодотворение мономорфных примул». Genetica . 27 (1): 391–448. DOI : 10.1007 / bf01664170 . ISSN 0016-6707 . S2CID 40422115 .  
  13. ^ Льюис, Д .; Джонс, Д. (1992), "Генетика Heterostyly", эволюция и функции Heterostyly ., Springer Berlin Heidelberg, стр 129-150, DOI : 10.1007 / 978-3-642-86656-2_5 , ISBN 978-3-642-86658-6

Внешние ссылки [ править ]

  • Lloyd, D .; Webb, C .; Дюльбергер, Р. (1990). «Гетеростилия видов нарциссов (Amaryllidaceae) и Hugonia (Linaceae) и другие спорные случаи». Систематика и эволюция растений . 172 (1/4): 215–227. DOI : 10.1007 / BF00937808 . JSTOR  23674709 . S2CID  44876403 .