Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с гомологией , еще одним понятием, имеющим отношение к эмбриологии и расположению частей тела.

В эволюционной биологии развития , гомеозис является превращением одного органа в другое, вытекающем из мутации в или неправильной экспрессии определенных критических онтогенетически гены , специфический гомеозисных гены . У животных эти гены развития специфически контролируют развитие органов на их переднезадней оси. [1] У растений, однако, гены развития, затронутые гомеозом, могут контролировать что угодно, от развития тычинок или лепестков до развития хлорофилла. [2] Гомеоз может быть вызван мутациями в генах Hox , обнаруженными у животных или другими, такими какСемейство MADS-box в растениях. Гомеоз - это характеристика, которая помогла насекомым стать такими же успешными и разнообразными. [3]

Гомеотические мутации работают путем изменения идентичности сегментов во время развития. Например, генотип Ultrabithorax дает фенотип, в котором заднегрудной и первый брюшные сегменты становятся среднегрудными сегментами. [4] Другой известный пример - Antennapedia : аллель усиления функции заставляет ноги развиваться на месте усиков . [5]

В ботанике , Рольф Sattler пересмотрел концепцию гомеозиса (замены) по его акценту на частичном гомеозисе в дополнении к полному гомеозису; эта редакция в настоящее время широко принята. [6]

Гомеозные мутанты у покрытосеменных считаются редкостью в дикой природе: у однолетнего растения Clarkia ( Onagraceae ) известны гомеотические мутанты, у которых лепестки заменены вторым оборотом чашелистоподобных органов, происходящих в результате мутации, управляемой одним рецессивом. ген. [7] Отсутствие летальных или пагубных последствий у цветочных мутантов, приводящих к различным морфологическим проявлениям, было фактором эволюции Clarkia, а также, возможно, многих других групп растений. [8]

Гомеотические механизмы у животных [ править ]

После работы по гомеозисным мутантам по Ed Lewis , [9] феноменология гомеозиса в животных получила дальнейшее развитие пути открытия сохраняющегося связывания ДНК последовательности , присутствующую во многих гомеозисных белках. [10] Таким образом, домен связывающего ДНК белка из 60 аминокислот был назван гомеодоменом , а кодирующая его нуклеотидная последовательность длиной 180 п.н. была названа гомеобоксом . Кластеры генов гомеобокса, изученные Эдом Льюисом, были названы генами Hox , хотя геномы животных кодируют гораздо больше генов гомеобокса, чем те, что входят в кластеры генов Hox.

Гомеотическая функция некоторых белков была сначала постулирована как функция «селектора», предложенная Антонио Гарсиа-Беллидо . [11] По определению, селекторы представляли собой белки ( фактора транскрипции ), которые стабильно определяли одну из двух возможных клеточных судеб для клетки и ее клеточных потомков в ткани . В то время как большинство гомеотических функций животных связаны с гомеобокс-содержащими факторами, не все гомеотические белки у животных кодируются генами гомеобокса, и, кроме того, не все гены гомеобокса обязательно связаны с гомеотическими функциями или ( мутантными ) фенотипами. Концепция гомеотических селекторов была доработана или, по крайней мере, квалифицирована Майклом Акамом.в модели так называемого «пост-селекторного гена», которая включала дополнительные данные и «отступила» от «ортодоксии» селекторно-зависимых стабильных бинарных переключателей. [12]

Концепция тканевых компартментов глубоко переплетается с селекторной моделью гомеоза, потому что селекторно-опосредованное поддержание клеточной судьбы может быть ограничено различными организационными единицами плана тела животного . [13] В этом контексте более новое понимание гомеотических механизмов было обнаружено Альбертом Эривесом и его коллегами, сосредоточив внимание на энхансерных ДНК , на которые совместно нацелены гомеотические селекторы и различные комбинации сигналов развития. [14] Эта работа определяет биохимические различия белков между факторами транскрипции, которые действуют как гомеотические селекторы, по сравнению с факторами транскрипции.которые функционируют в качестве эффекторов развития сигнальных путей, таких как пути передачи сигналов Notch и сигнального пути BMP . [14] Эта работа предполагает, что гомеотические селекторы функционируют, чтобы «лицензировать» энхансерные ДНК в ограниченном тканевом компартменте, чтобы энхансеры могли считывать сигналы развития, которые затем интегрируются посредством агрегации, опосредованной полиглутамином . [14]

Гомеотические механизмы у растений [ править ]

Подобно сложной многоклеточности, наблюдаемой у животных , многоклеточность наземных растений в процессе развития организована в тканевые и органные единицы с помощью генов факторов транскрипции с гомеотическими эффектами. [15] Хотя растения имеют гомеобокс-содержащие гены, гомеотические факторы растений, как правило, обладают ДНК-связывающими доменами MADS-бокса . Геномы животных также содержат небольшое количество факторов MADS-бокса . Таким образом, в независимой эволюции многоклеточности растений и животных кооптировались различные семейства эукариотических факторов транскрипции.выполнять гомеотические функции. Было высказано предположение, что факторы MADS-домена действуют как кофакторы по отношению к более специализированным факторам и тем самым помогают определять идентичность органов. [15] Это было предложено для более точного соответствия интерпретации гомеотики животных, изложенной Майклом Акамом . [16]

См. Также [ править ]

  • Гомеотический ген , включает большинство Hox-генов
  • Homeobox , сегмент ДНК, обнаруженный в генах Hox

Ссылки [ править ]

  1. ^ Hombría, Джеймс Кастелли-Гейр; Лавгроув, Бриджит (01.10.2003). «Помимо гомеоза - функция HOX в морфогенезе и органогенезе». Дифференциация . 71 (8): 461–476. DOI : 10,1046 / j.1432-0436.2003.7108004.x . ISSN  1432-0436 . PMID  14641327 .
  2. ^ Сеттлер, Rolf (октябрь 1998). «Гомеоз в растениях». Американский журнал ботаники . 75 (10): 1606–1617. DOI : 10.2307 / 2444710 . JSTOR 2444710 . 
  3. ^ Лодиш и др., 2003. Молекулярная клеточная биология, 5-е издание . WH Freeman and Company, Нью-Йорк. [ требуется страница ]
  4. ^ Нюсслейн-Фольхард, Кристиана; Вишаус, Эрик (1980). «Мутации, влияющие на количество сегментов и полярность у дрозофилы» . Природа . 287 (5785): 795–801. Bibcode : 1980Natur.287..795N . DOI : 10.1038 / 287795a0 . PMID 6776413 . 
  5. ^ Schneuwly, Стефан; Клеменц, Роман; Геринг, Уолтер Дж. (1987). «Изменение плана тела дрозофилы путем эктопической экспрессии гомеотического гена Antennapedia» . Природа . 325 (6107): 816–818. Bibcode : 1987Natur.325..816S . DOI : 10.1038 / 325816a0 . PMID 3821869 . 
  6. ^ Сеттлер, R. (1988). «Гомеоз в растениях». Американский журнал ботаники . 75 (10): 1606–1617. DOI : 10.2307 / 2444710 . JSTOR 2444710 . 
  7. ^ Форд, VS; Готтлиб, LD (1992). «Бикаликс - это натуральный гомеотический цветочный вариант». Природа . 358 (6388): 671–673. Bibcode : 1992Natur.358..671F . DOI : 10.1038 / 358671a0 .
  8. Перейти ↑ Gottlieb, LD (1984). «Генетика и морфологическая эволюция растений» . Американский натуралист . 123 (5): 681–709. DOI : 10.1086 / 284231 . JSTOR 2461245 . 
  9. Перейти ↑ Lewis, EB (1978). «Генный комплекс, контролирующий сегментацию у дрозофилы» . Природа . 276 (5688): 565–570. Bibcode : 1978Natur.276..565L . DOI : 10.1038 / 276565a0 . PMID 103000 . 
  10. ^ МакГиннис, W; Левин, MS; Hafen, E; Куроива, А; Геринг, WJ (1984). «Консервативная последовательность ДНК в гомеотических генах комплексов Drosophila Antennapedia и bithorax» . Природа . 308 (5958): 428–433. Bibcode : 1984Natur.308..428M . DOI : 10.1038 / 308428a0 . PMID 6323992 . 
  11. ^ Garcia-Bellido, A (1975). «Генетический контроль развития крыльевых дисков у дрозофилы». Симпозиум Ciba Foundation 29 - Моделирование клеток . Симпозиумы Фонда Новартис. 0 . С. 161––182. DOI : 10.1002 / 9780470720110.ch8 . hdl : 10261/47429 . ISBN 9780470720110. PMID  1039909 .
  12. ^ Akam, M (1998). «Hox-гены, гомеоз и эволюция идентичности сегментов: безнадежные монстры не нужны». Международный журнал биологии развития . 42 (3): 445–451. PMID 9654030 . 
  13. ^ Умецу, D; Дахманн, К. (2015). «Сигналы и механика, формирующие границы отсека у дрозофилы» . Wiley Interdiscip Rev Dev Biol . 4 (4): 407–417. DOI : 10.1002 / wdev.178 . PMID 25755098 . 
  14. ^ а б в Стробеле, E; Эривес, А (2016). «Интеграция ортогональной передачи сигналов по путям Notch и Dpp у дрозофилы» . Генетика . 203 (1): 219–240. DOI : 10.1534 / genetics.116.186791 . PMC 4858776 . PMID 26975664 .  
  15. ^ a b Сабловски, R (2015). «Контроль формирования паттерна, роста и дифференциации генами идентичности цветочных органов» . Журнал экспериментальной ботаники . 66 (4): 1065–1073. DOI : 10.1093 / JXB / eru514 . PMID 25609826 . 
  16. ^ Akam, M (1998). «Hox-гены: от главных генов до микроменеджеров» . Текущая биология . 8 (19): R676–8. DOI : 10.1016 / s0960-9822 (98) 70433-6 . PMID 9768351 .