Лошадиный глаз является одним из самых крупных наземных млекопитающих любых. [1] Его визуальные способности напрямую связаны с поведением животного ; например, он активен как днем, так и ночью, и это животное-добыча. При обучении животного следует учитывать как сильные, так и слабые стороны зрительных способностей лошади, поскольку понимание глаз лошади может помочь понять, почему животное ведет себя так, как оно ведет себя в различных ситуациях.
Анатомия глаза лошади
Глаз лошади включает глазное яблоко и окружающие его мышцы и структуры, называемые придатками .
Глазное яблоко
Глазное яблоко лошади не имеет идеально сферической формы, а уплощено спереди назад. Однако исследования показали, что у лошади нет скошенной сетчатки, как когда-то считалось. [2]
Стенка глаза состоит из трех слоев: внутренней или нервной оболочки, сосудистой оболочки и фиброзной оболочки.
- Сетчатая оболочка (или сетчатка глаз ) состоит из клеток , которые являются продолжением мозга, отрываясь зрительным нервом. Эти рецепторы светочувствительны и включают в себя колбочки , которые менее чувствительны к свету, но позволяют глазу видеть цвет и обеспечивать остроту зрения, и стержневые клетки , которые более светочувствительны, обеспечивая ночное зрение, но видят только свет и темные различия. Поскольку только две трети глаза могут получать свет, рецепторным клеткам не нужно покрывать всю внутреннюю часть глаза, а выстилать только область от зрачка до диска зрительного нерва . Часть сетчатки, покрытая светочувствительными клетками, поэтому называется pars-optica retinae, а слепая часть глаза называется pars-ceaca retinae. Диск зрительного нерва глаза, однако, не содержит ни одной из этих светочувствительных клеток, так как именно здесь зрительный нерв выходит к мозгу, так же как и слепое пятно внутри глаза. [3]
- Сосудистая туники (или сосудистая оболочка глазного яблока ) состоит из хориоидеи , в цилиарном теле , и радужной оболочки глаза . Сосудистая оболочка имеет много пигмента и почти полностью состоит из кровеносных сосудов. Он образует tapetum lucidum, когда пересекает глазное дно , вызывая желтовато-зеленый блеск глаз, когда свет направляется в глаза животного ночью. Tapetum lucidum отражает свет обратно на сетчатку, обеспечивая большее поглощение в темноте. Радужная оболочка расположена между роговицей и хрусталиком и не только придает глазу его цвет ( см. «Цвет глаз» ниже ), но также позволяет различному количеству света проходить через центральное отверстие, зрачок . [3]
- Волокнистые туники состоят из склеры и роговицы и защищают глаза. Склера (белок глаза) состоит из эластина и коллагена . Роговица (прозрачное покрытие на передней части глаза) состоит из соединительной ткани и омывается слезной жидкостью и водянистой влагой, которые обеспечивают ей питание, поскольку у нее нет доступа к кровеносным сосудам. [3]
- Линзы из глаз лежат позади радужную оболочку глаза, и удерживаются приостановлено цилиарные приостанавливающими связками и цилиарной мышцей, что позволяет «размещения» глаз: она позволяет объектив меняет форму , чтобы сосредоточиться на различных объектах. Хрусталик состоит из луковичных слоев ткани. [3]
Цвет глаз
Хотя обычно радужная оболочка темно-коричневая, она может быть разных цветов, включая синий, ореховый, янтарный и зеленый. Голубые глаза не редкость и связаны с белыми отметинами или узорами . Узоры белых пятен, которые чаще всего связаны с голубыми глазами, - это белые пятна , рамка оверо и иногда сабино . [4] У лошадей с белыми отметинами один или оба глаза могут быть голубыми или частично синими .
Гомозиготные кремовые разбавители , иногда называемые двойными разбавителями , всегда имеют светло-голубые глаза, чтобы соответствовать их бледной кремовой шерсти. [5] Гетерозиготные кремы или кремы с однократным разбавлением , такие как паломино и оленьи шкуры , часто имеют светло-карие глаза. [6] Глаза лошадей с геном шампанского обычно имеют зеленоватый оттенок: голубой при рождении, темнеющий до орехового по мере взросления. [7]
Лошади могут иметь дихроматические (разного цвета) глаза.
Как и у людей, большая часть генетики и этиологии за цвет глаз еще до конца не изучены.
Придатки
В Веки состоят из трех слоев ткани: тонкий слой кожи, который покрывается в волосах, слой мышц , которые позволяют крышку , чтобы открыть и закрыть, и глазная конъюнктивы, который прилегал к глазному яблоку. Отверстие между двумя веками образует глазную ткань. Верхнее веко больше и может двигаться больше, чем нижнее веко. В отличие от людей, у лошадей также есть третье веко ( мигательная перепонка ) для защиты роговицы. Он лежит во внутреннем уголке глаза и закрывается над ним по диагонали.
Устройство слезного производит слезы, обеспечивая питание и влагу для глаз, а также помогают удалить любой мусор , который может ввел. Аппарат включает слезную железу и добавочную слезную железу, которые производят слезы. При моргании жидкость распространяется по глазу, прежде чем она стечет через носослезный канал , по которому слезная жидкость попадает в ноздрю лошади. [3]
Глазные мышцы позволяют глазу двигаться внутри черепа.
Зрительная способность лошади
Поле зрения
Глаза лошади являются одними из самых крупных среди наземных млекопитающих и расположены по бокам головы (то есть сбоку ). [1] Это означает, что лошади имеют диапазон зрения около 350 °, из которых примерно 65 ° приходится на бинокулярное зрение, а остальные 285 ° - на монокулярное зрение . [9]
Это дает лошади лучший шанс обнаружить хищников. Широкий диапазон монокулярного зрения лошади имеет два «слепых пятна» или области, где животное не может видеть: перед лицом, образуя конус, который достигает точки примерно на 90–120 см (3–4 фута) впереди. лошади и прямо за ее головой, которая простирается над спиной и позади хвоста, когда она стоит с головой прямо вперед. Следовательно, когда лошадь перепрыгивает препятствие, она ненадолго исчезает из поля зрения прямо перед тем, как лошадь взлетает.
Широкий диапазон монокулярного зрения имеет компромисс: размещение глаз лошади уменьшает возможный диапазон бинокулярного зрения примерно до 65 ° в горизонтальной плоскости, проявляясь в треугольной форме, прежде всего перед лицом лошади. Следовательно, у лошади меньшее поле восприятия глубины, чем у человека. [10] Лошадь использует бинокулярное зрение, глядя прямо на объект, поднимая голову, когда смотрит на далекого хищника или сосредотачивается на препятствии для прыжка. Чтобы использовать бинокулярное зрение на более близком объекте у земли, таком как змея или угроза для ног, лошадь опускает нос и смотрит вниз, слегка выгнув шею.
Лошадь поднимает или опускает голову, чтобы увеличить диапазон бинокулярного зрения. Поле зрения лошади снижается, когда ее просят идти «на поводке», держа голову перпендикулярно земле. Это заставляет бинокулярное зрение лошади меньше фокусироваться на удаленных объектах и больше на земле, находящейся в непосредственной близости от лошади, что подходит для расстояний на арене, но менее адаптивно к условиям пересеченной местности. Всадники, которые едут со своей лошадью «глубоко», «за вертикалью» или в раме роллкур, еще больше уменьшают дальность зрения лошади вдаль, фокусируясь всего на несколько футов перед передними ногами. Всадники прыгунов учитывают способность своих лошадей зрение вдаль, позволяя лошадям поднять голову на несколько шагов перед прыжком, чтобы животные могли оценить прыжки и правильные точки взлета. [11]
Острота зрения и чувствительность к движению
У лошади есть «зрительная полоса» или область внутри сетчатки, линейная по форме, с высокой концентрацией ганглиозных клеток (до 6100 клеток / мм 2 в визуальной полосе по сравнению с 150 и 200 клеток / мм 2 в периферическая область). [12] Лошади обладают большей остротой зрения, когда объекты, на которые они смотрят, падают в эту область. Поэтому они будут наклонять или поднимать голову, чтобы помочь разместить объекты в зоне визуальной полосы.
Лошадь очень чувствительна к движению, поскольку движение обычно является первым предупреждением о приближении хищника. Такое движение обычно сначала обнаруживается на их периферии, где у них плохая острота зрения, и лошади обычно защищаются и бегут, если что-то внезапно перемещается в их периферическое поле зрения.
Цветовое зрение
Лошади не дальтоники , у них двухцветное зрение . Это означает, что они различают цвета в двух диапазонах длин волн видимого света по сравнению с трехцветным ( трехцветное зрение ) большинства людей. Другими словами, лошади естественно видят синий и зеленый цвета спектра и основанные на них цветовые вариации, но не могут различать красный. Исследования показывают, что их цветовое зрение чем-то похоже на красно-зеленую цветовую слепоту у людей, при которой определенные цвета, особенно красный и родственные ему цвета, кажутся более зелеными. [13]
Дихроматическое зрение является результатом того, что у животного есть два типа колбочек в глазах: конус, чувствительный к коротким волнам (S), который оптимален при 428 нм (синий), и конус, чувствительный к средним и длинным волнам (M / L), который оптимально видит при длине волны 539 нм, более желтоватый цвет. [14] Эта структура, возможно, возникла из-за того, что лошади наиболее активны на рассвете и в сумерках, когда стержни глаза особенно полезны.
Ограниченная способность лошади видеть цвет иногда принимается во внимание при проектировании препятствий для прыжка лошади, поскольку животному будет труднее различать препятствие и землю, если они отличаются лишь на несколько оттенков. Поэтому большинство людей окрашивают свои трамплины в цвет, отличный от цвета опоры или окружающего ландшафта, чтобы лошадь могла лучше оценить препятствие на подходе. Исследования показали, что лошади с меньшей вероятностью могут сбить перила, если прыжок окрашен двумя или более контрастными цветами, а не одним цветом. [15] Лошадям особенно трудно различать желтый и зеленый цвета.
Чувствительность к свету
У лошадей больше палочек, чем у людей, высокое соотношение палочек к шишкам (около 20: 1), [16], а также тапетум люцидум , что дает им превосходное ночное зрение. Это также дает им лучшее зрение в слегка пасмурные дни по сравнению с яркими солнечными днями. [17] Большой глаз лошади улучшает ахроматические задачи, особенно в темноте, что предположительно помогает в обнаружении хищников. [18] Лабораторные исследования показывают, что лошади способны различать разные формы при слабом освещении, включая уровни, имитирующие темные безлунные ночи в лесных районах. Когда свет становится почти темным, лошади не могут различать разные формы, но остаются способными обходить загон и испытательное оборудование в условиях, когда люди в том же загоне «натыкаются на стены, устройства, пилоны и даже саму лошадь». [19]
Однако лошади менее способны приспосабливаться к внезапным изменениям света, чем люди, например, при переходе из яркого дня в темный сарай. Это необходимо учитывать во время обучения, так как некоторые задачи, такие как погрузка в трейлер, могут напугать лошадь просто потому, что она не может адекватно видеть. Это также важно при верховой езде, так как быстрое перемещение от светлого к темному или наоборот временно затруднит животному определение того, что перед ним. [ необходима цитата ]
Близорукость и дальнозоркость
Многие домашние лошади (около трети) склонны к миопии (близорукости), и лишь немногие из них дальнозоркие. Однако дикие лошади обычно дальновидны. [20]
Размещение
Лошади имеют относительно плохую «аккомодацию» (изменение фокуса за счет изменения формы линзы, чтобы четко видеть объекты вблизи и вдали), так как у них слабые цилиарные мышцы. [21] Однако это обычно не ставит их в невыгодное положение, так как аккомодация часто используется при фокусировке с высокой степенью остроты зрения на близких предметах, а лошадям это редко требуется. Считалось, что вместо этого лошадь часто слегка наклоняет голову, чтобы сосредоточиться на вещах без преимущества высокой степени аккомодации, [2] однако более свежие данные показывают, что движения головы связаны с использованием лошадью бинокля. поле, а не сосредоточить внимание на требованиях. [22]
Заболевания глаз
Любая травма глаза потенциально серьезна и требует немедленной ветеринарной помощи. Клинические признаки травмы или заболевания включают отек, покраснение и аномальные выделения. При отсутствии лечения даже относительно небольшие травмы глаза могут вызвать осложнения, которые могут привести к слепоте. К распространенным травмам и заболеваниям глаза относятся:
- Ссадина роговицы
- Язва роговицы
- Кератит
- Конъюнктивит
- Увеит включает рецидивирующий увеит и периодическую офтальмию (« лунную слепоту »). Спонтанный рецидивирующий увеит у лошадей (ЕСВ) встречается у 10-15% популяции лошадей, причем у породы аппалуза риск в восемь раз выше, чем у лошадей в целом. [23]
- Хабронема
- Сухой кератоконъюнктивит
Лошадь с карциномой солнечного кератоза
Отек верхнего века из-за физического воздействия на эту область.
Рекомендации
- ^ а б Хартли, С; Грундон, РА (2016). «Глава 5: Заболевания и хирургия земного шара и орбиты». В Гилджере, Британская Колумбия (ред.). Офтальмология лошадей (3-е изд.). Джон Вили и сыновья. п. 151. ISBN. 9781119047742.
- ^ а б Сивак Дж. Г., Аллен Д. (1975). «Оценка рампы сетчатки глаза лошади». Vision Res . 15 (12): 1353–1356. DOI : 10.1016 / 0042-6989 (75) 90189-3 . PMID 1210017 .
- ^ a b c d e Ригал, Рональд Дж. DMV и Сьюзен Э. Хакола DMV. Иллюстрированный атлас клинической анатомии лошадей и распространенных заболеваний лошадей Vol. II . Издательство Equistar Publication, Limited. Мэрисвилл, Огайо. Авторские права 2000.
- ^ Веб-сайт PetPlace.com «Выбор американской пейнтбольной лошади» открыт 20 июля 2007 г. по адресу http://www.petplace.com/horses/choosing-an-american-paint-horse/page1.aspx. Примечание. Американская пейнтбольная лошадь - это порода, в которой большинство представителей имеют пегую окраску
- ^ "Сливочное разбавление (CrD." Австралийский центр генетических исследований лошадей, веб-страница, доступная 20 июля 2007 г. по адресу http://www.aegrc.uq.edu.au/index.html?page=30056 Архивировано 29августа 2007 г.на Вайбак машина
- ^ Локк, ММ; LS Ruth; Л. В. Миллон; MCT Penedo; Дж. К. Мюррей; В боулинге (2001). «Ген разведения крема, ответственный за окраску паломино и оленьей шкуры, отображается на хромосоме 21 лошади». Генетика животных . 32 (6): 340–343. DOI : 10.1046 / j.1365-2052.2001.00806.x . PMID 11736803 .
Глаза и кожа паломино и оленьей шкуры часто немного светлее, чем у их неразбавленных эквивалентов.
- ^ «Генетика окраски шампанского». Интернет-издание Horse, просмотренное 31 мая 2007 г. по адресу http://www.thehorse.com/viewarticle.aspx?ID=9686.
- ^ Миллер, Роберт В. Западное поведение лошади и обучение. Книги Мэйн-Стрит, 1975. ISBN 0-385-08181-2ISBN 978-0-385-08181-8
- ^ Sellnow, Happy Trails , стр. 46
- ^ «Animal Eye Care». О зрении животных. «Доступно 11 марта 2010 г.» . Архивировано из оригинального 28 апреля 2015 года . Проверено 11 июля 2007 года .
- ^ «Horsewyse: Как видят лошади. Дата обращения 7/11/07» . Архивировано из оригинала на 2016-10-27 . Проверено 11 июля 2007 .
- ^ Харман А.М., Мур С., Хоскинс Р., Келлер П. Зрение лошади и объяснение зрительного поведения, первоначально объясненное «сетчаткой рампы». Equine Vet J 1999; 31 (5): 384–390.
- ^ Макдоннелл, Сью. «В живом цвете». Лошадь , Интернет-издание, 1 июня 2007 г. Доступ к веб-сайту осуществлен 27 июля 2007 г. по адресу http://www.thehorse.com/viewarticle.aspx?ID=9670
- ^ Кэрролл Дж., Мерфи С.Дж., Нейтц М., Вер Хув Дж. Н., Нейтц Дж. (2001). «Фотопигментная основа для дихроматического цветового зрения лошади» . Журнал видения . 1 (2): 80–87. DOI : 10.1167 / 1.2.2 . PMID 12678603 . Проверено 27 июля 2007 года .
- ^ Стахурска А, Пьета М, Нестерук Э (2002). «Какие препятствия наиболее проблемны для прыгающих лошадей?». Appl Anim Behav Sci . 77 (3): 197–207. DOI : 10.1016 / S0168-1591 (02) 00042-4 .
- ^ Воутерс Л., Де Моор А. (1979). «Ультраструктура пигментного эпителия и фоторецепторов сетчатки глаза лошади». Am J Vet Res . 40 (8): 1066–1071. PMID 525910 .
- ^ Саслоу С. (1999). «Факторы, влияющие на видимость раздражителя для лошадей». Appl Anim Behav Sci . 61 (4): 273–284. DOI : 10.1016 / S0168-1591 (98) 00205-6 .
- ^ Рот, LS; Балкениус, А; Кельбер, А (2008). Рот, LS; Balkenius, A .; Кельбер, А. (ред.). «Абсолютный порог цветового зрения лошади» . PLOS ONE . 3 (11): e3711. DOI : 10.1371 / journal.pone.0003711 . PMC 2577923 . PMID 19002261 .
- ↑ «Проливая свет на ночное видение лошадей» Интернет-издание «Лошадь» , 12 октября 2009 г.
- ^ Гиффин, Джеймс М и Том Гор. Ветеринарный справочник владельца лошади, второе издание . Книжный дом Хауэлла. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. Авторские права 1998.
- ^ Prince JH, Diesem CD, Eglitis I, Ruskell GL. «Анатомия и гистология глаза и орбиты домашних животных». Спрингфилд, Иллинойс: CC Thomas; 1960 г.
- ^ Харман А.М., Мур С., Хоскинс Р., Келлер П. (1999). «Лошадиное зрение и объяснение зрительного поведения, первоначально объясненного« сетчаткой рампы » ». Ветеринарный журнал лошадей . 31 (5): 384–90. DOI : 10.1111 / j.2042-3306.1999.tb03837.x . PMID 10505953 .
- ^ Текущее исследование, от Blindappaloosas.org