Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Членистоногие, такие как северные креветки и некоторые млекопитающие, обнаруживают движение воды с помощью сенсорных волосков, таких как усы , щетина или усики.

Гидродинамическая рецепция относится к способности некоторых животных ощущать движения воды, создаваемые биотическими ( сородичи , хищники или жертвы) или абиотическими источниками. Эта форма механорецепции полезна для ориентации, охоты, избегания хищников и обучения. [1] [2] Частые встречи в условиях плохой видимости могут помешать зрению быть надежным источником информации для навигации и обнаружения объектов или организмов в окружающей среде. Определение движения воды - одно из решений этой проблемы. [3]

Это чувство характерно для водных животных, наиболее цитируемым примером является система боковой линии , набор гидродинамических рецепторов, обнаруженных у рыб и водных амфибий . [4] Членистоногие (включая раков и омаров ) и некоторые млекопитающие (включая ластоногих и ламантинов ) могут использовать сенсорные волоски для обнаружения движения воды. Системы, которые обнаруживают гидродинамические стимулы, также используются для восприятия других стимулов. Например, сенсорные волоски также используются для тактильного ощущения , обнаруживая объекты и организмы вблизи, а не с помощью волнения воды издалека. [5]По сравнению с другими сенсорными системами наши знания о гидродинамических ощущениях довольно ограничены. [6] Это может быть связано с тем, что у людей нет гидродинамических рецепторов, что затрудняет понимание важности такой системы. Создание и измерение сложного гидродинамического стимула также может быть затруднено.

Обзор гидродинамических стимулов [ править ]

Определение [ править ]

«Гидродинамика» относится к движению воды по объекту, которое вызывает на него силу. [7] Таким образом, гидродинамический стимул - это обнаруживаемое нарушение, вызываемое объектами, движущимися в жидкости. Геометрия возмущения зависит от свойств объекта (форма, размер, скорость ), а также от свойств жидкости, таких как вязкость и скорость. [8] [9] Эти движения воды имеют отношение не только к животным, которые могут их обнаружить, но и составляют раздел физики , гидродинамики , который имеет важное значение в таких областях, как метеорология , инженерия и астрономия .

Частым гидродинамическим стимулом является след , состоящий из водоворотов и вихрей, которые организм оставляет после себя во время плавания, на который влияет размер животного, его манера плавания и скорость. [10] Хотя сила следа со временем уменьшается по мере удаления от источника, вихревая структура следа золотой рыбки может сохраняться в течение примерно тридцати секунд, а повышенная скорость воды может быть обнаружена через несколько минут после добычи. [11]

Использование гидродинамических стимулов [ править ]

Дополнительная информация: Навигация по животным

Поскольку движение объекта через воду неизбежно вызывает движение самой воды, и это результирующее движение воды сохраняется и перемещается, обнаружение гидродинамических стимулов полезно для обнаружения сородичей, хищников и жертв. Многие исследования основаны на вопросе о том, как водный организм может захватывать добычу, несмотря на темноту или явное отсутствие зрительных или других сенсорных систем, и обнаруживают, что, вероятно, это связано с ощущением гидродинамических стимулов, оставленных добычей. [12] [13] [14] [15] Что касается обнаружения сородичей, детеныши морского тюленя войдут в воду вместе со своей матерью, но в конечном итоге поднимутся, чтобы получить кислород, а затем снова нырнут, чтобы воссоединиться с матерью. [2]Наблюдения показывают, что отслеживание движений воды, производимых матерью и другими детенышами, позволяет этому воссоединению произойти. Благодаря этим походам и следованию за сородичами щенки могут узнать маршруты, позволяющие избегать хищников, и хорошие места для поиска пищи, что показывает возможное значение гидродинамического обнаружения для этих тюленей.

Гидродинамические стимулы также действуют при исследовании окружающей среды. Например, слепые пещерные рыбы создают возмущения в воде и используют искажения этого самогенерируемого поля для выполнения пространственных задач, таких как уклонение от окружающих препятствий. [16]

Визуализация гидродинамических стимулов [ править ]

Поскольку людям трудно наблюдать за движением воды, исследователи могут визуализировать гидродинамические стимулы, которые животные обнаруживают, с помощью велосиметрии с изображением частиц (PIV). Этот метод отслеживает движения жидкости с помощью частиц, помещенных в воду, которые легче визуализировать по сравнению с самой водой. Направление и скорость движения воды можно определить количественно. [10] Этот метод предполагает, что частицы будут следовать за потоком воды.

Беспозвоночные [ править ]

Чтобы обнаружить движение воды, у многих беспозвоночных есть сенсорные клетки с ресничками, которые выступают из поверхности тела и вступают в прямой контакт с окружающей водой. [17] Обычно реснички включают одну киноцилию, окруженную группой более коротких стереоцилий . Отклонение стереоцилий в сторону киноцилий за счет движения воды вокруг животного стимулирует одни сенсорные клетки и подавляет другие. Таким образом, скорость воды связана с величиной отклонения определенных стереоцилий, и сенсорные клетки отправляют информацию об этом отклонении в мозг через скорость возбуждения афферентных нервов. Головоногие моллюски , включая кальмаров Loligo vulgaris и каракатиц Sepia officinalis., имеют ресничные сенсорные клетки, расположенные линиями в разных местах на теле. [18] Хотя у этих головоногих есть только киноцилии и нет стереоцилий, сенсорные клетки и их расположение аналогичны волосковым клеткам и боковой линии у позвоночных, что указывает на конвергентную эволюцию .

Членистоногие отличаются от других беспозвоночных, поскольку они используют поверхностные рецепторы в виде механосенсорных щетинок для работы как при осязании, так и при гидродинамическом восприятии. Эти рецепторы также могут быть отклонены твердыми предметами или потоком воды. [1] Они расположены на разных участках тела в зависимости от животного, например, на хвосте раков и омаров. [9] [19] Нервное возбуждение происходит, когда щетинки перемещаются в одном направлении, в то время как торможение происходит при движении в противоположном направлении.

Рыба [ править ]

Боковая линия на атлантической треске

Рыбы и некоторые водные амфибии улавливают гидродинамические стимулы по боковой линии . Эта система состоит из множества датчиков, называемых невромастами, расположенных по длине тела рыбы. [4] Невромасты могут быть отдельно стоящими (поверхностные невромасты) или внутри каналов, заполненных жидкостью (невромасты каналов). Сенсорные клетки в невромастах представляют собой поляризованные волосковые клетки, содержащиеся в студенистой купуле. [1] Купула и стереоцилии внутри перемещаются на определенную величину в зависимости от движения окружающей воды. Афферентные нервные волокна возбуждаются или подавляются в зависимости от того, отклоняются ли волосковые клетки, из которых они возникают, в предпочтительном или противоположном направлении. Рецепторы боковой линии образуют соматотопические картывнутри мозга, информируя рыбу об амплитуде и направлении потока в разных точках тела. Эти карты расположены в медиальном октаволатеральном ядре (MON) мозгового вещества и в более высоких областях, таких как полукружная мышца тора . [20]

Млекопитающие [ править ]

Обнаружение гидродинамических стимулов у млекопитающих обычно происходит с помощью волосков ( вибрисс ) или механорецепторов типа «толкатель», как у утконоса . Когда используются волосы, они часто имеют форму усов и содержат комплекс фолликул-синус (F-SC), что отличает их от волос, которые наиболее известны людям. [21] [22] [23]

Ластоногие [ править ]

Ластоногие , в том числе морские львы и тюлени , используют свои мистические вибриссы (усы) для активного прикосновения, включая различение размера и формы, а также различение текстуры тюленей. [13] [24] При использовании для прикосновения эти вибриссы перемещаются в переднее положение и остаются неподвижными, пока голова движется, таким образом перемещая вибриссы по поверхности объекта. В этом отличие от грызунов, которые сами перемещают усы, чтобы исследовать предметы. [24] Совсем недавно было проведено исследование, чтобы выяснить, могут ли ластоногие использовать эти же усы для обнаружения гидродинамических стимулов в дополнение к тактильным стимулам. Хотя эта способность была подтверждена поведенческими методами, конкретные задействованные нейронные цепи еще не определены.

Печати [ править ]

Исследование способности ластоногих обнаруживать гидродинамические стимулы было впервые проведено на морских тюленях ( Phoca vitulina ). [13] Было непонятно, как тюлени находят пищу в темных водах. Было обнаружено, что морской тюлень, который может использовать только свои усы для сенсорной информации (из-за того, что ему завязывают глаза и носят наушники), может реагировать на слабые гидродинамические стимулы, производимые колеблющейся сферой в диапазоне частот, генерируемых рыбой. Как и в случае активного прикосновения, усы не перемещаются во время восприятия, а проецируются вперед и остаются в этом положении.

Чтобы выяснить, могут ли тюлени действительно следовать гидродинамическим стимулам, используя свои вибриссы, а не просто их обнаруживать, портового тюленя с завязанными глазами и наушниками можно поместить в резервуар, в котором игрушечная подводная лодка оставила гидродинамический след. [3] Вытянув свои вибриссы в крайнее переднее положение и совершив боковые движения головой, тюлень может найти и следовать по следу длиной 40 метров, даже если к следу добавляются резкие повороты. Когда движения усов предотвращаются маской, закрывающей морду , тюлень не может найти и следовать по следу, что указывает на использование информации, полученной с помощью усов.

Следы, проложенные живыми животными, сложнее, чем следы игрушечной подводной лодки, поэтому можно также проверить способность тюленей следовать по следам, проложенным другими тюленями. [2] Тюлень может следовать за этим центром следа, следуя либо по прямому пути следа, либо используя волнообразный рисунок, предполагающий многократное пересечение следа. Этот последний паттерн может позволить тюленю отслеживать рыбу, плывущую зигзагообразно, или помогать отслеживать слабые следы, сравнивая окружающую воду с предполагаемым следом. [25]

Другие исследования показали, что морской тюлень может различать гидродинамические следы, оставленные лопастями разного размера и формы, что согласуется с тем, на что способна боковая линия у золотой рыбки. [8] Дискриминация между разными видами рыб может иметь адаптивное значение, если оно позволяет тюленям ловить тех, у кого больше энергии. Тюлени могут также обнаруживать гидродинамический след, созданный лопастным веслом возрастом до 35 секунд, с большей точностью, чем случайность. [26] Точность уменьшается по мере того, как тропа становится старше.

Морские львы [ править ]

Совсем недавно были проведены исследования по гидродинамическому обнаружению у калифорнийского морского льва ( Zalophus californianus ). [25] Несмотря на структуру их таинственных вибрисс, отличную от таковой у тюленей, эти морские львы могут обнаруживать и следовать по следам, проложенным маленькой игрушечной подводной лодкой. [25] Морские львы используют волнообразный рисунок следа, аналогичный тому, который используется у тюленей, [2], но не работают так же хорошо с увеличенной задержкой, прежде чем им позволят плавать и найти след.

Видовые различия вибрисс [ править ]

Исследования поднимают вопрос о том, как возможно обнаружение гидродинамических стимулов у этих животных, учитывая движение вибрисс из-за потока воды во время плавания. Усы колеблются с определенной частотой, зависящей от скорости плавания и свойств усов. [3] Обнаружение возмущения воды, вызванного этим вибриссальным движением, должно затмевать любой стимул, производимый удаленной рыбой из-за ее близости. Что касается уплотнений, одно из предложений состоит в том, что они могут определять изменения базовой частоты вибрации для обнаружения гидродинамических стимулов, создаваемых другим источником. Однако более недавнее исследование показывает, что морфология вибрисс тюленя фактически не позволяет вихрям, создаваемым усами, создавать чрезмерные возмущения воды. [27]

В портовых уплотнениях конструкция вибриссального вала волнистая (волнистая) и уплощенная. [27] Эта специализация также встречается у большинства настоящих тюленей . [24] В отличие от этого, усы калифорнийского морского льва имеют круглую или эллиптическую форму в поперечном сечении и гладкие.

Когда тюлени плывут с выдвинутыми вперед вибриссами, уплощенная волнистая структура предотвращает изгибание вибрисс назад или вибрацию, вызывающую возмущения воды. [27] Таким образом, уплотнение предотвращает шум от усов за счет уникальной структуры усов. Однако морские львы, по-видимому, отслеживают модуляцию характеристической частоты усов, чтобы получить информацию о гидродинамических стимулах. [24] Этот другой механизм может быть ответственным за худшую производительность морского льва в отслеживании стареющего гидродинамического следа. [25] Поскольку усы морского льва должны восстановить свою характеристическую частоту после изменения частоты гидродинамическим стимулом, это может снизить временное разрешение усов .[24]

Ламантины [ править ]

Подобно вибриссам тюленей и морских львов, ламантины Флориды также используют волосы для обнаружения тактильных и гидродинамических стимулов. Однако ламантины уникальны, поскольку эти тактильные волоски расположены не только на лице, но и на всем посткраниальном теле. [15] Эти волосы имеют разную плотность в разных частях тела, с более высокой плотностью на дорсальной стороне и уменьшающейся вентральной. Влияние этого распределения на пространственное разрешение неизвестно. Эта система, распределенная по всему телу, могла локализовать движения воды аналогично боковой линии.

В настоящее время проводятся исследования по обнаружению гидродинамических стимулов у ламантинов. В то время как анатомия комплексов фолликул-синус ламантинов хорошо изучена, [23] еще многое предстоит узнать об задействованных нервных цепях, если такое обнаружение возможно, и о том, как волосы кодируют информацию о силе и местонахождении стимула. через разницу во времени стрельбы.

Утконосы [ править ]

В отличие от пазух носа, которые другие млекопитающие используют для обнаружения движения воды, данные свидетельствуют о том, что утконосы используют специальные механорецепторы на клюве, называемые «толкателями». [14] Они выглядят как маленькие купола на поверхности, которые представляют собой концы стержней, которые прикреплены к основанию, но в противном случае могут свободно перемещаться.

Использование этих толкателей в сочетании с электрорецепторами , также на клюве, позволяет утконосу находить добычу с закрытыми глазами. [14] В то время как исследователи первоначально полагали, что толкатели могут функционировать только тогда, когда что-то находится в контакте с банкнотой (подразумевая их использование для тактильного ощущения), теперь считается, что их также можно использовать на расстоянии для обнаружения гидродинамических стимулов. . Информация от толкателей и электрорецепторов объединяется в соматосенсорной коре в структуру с полосами, подобными столбцам окулярного доминирования.для зрения. В третьем слое этой структуры сенсорные входы от толкателей и электрорецепторов могут объединяться, так что утконос может использовать разницу во времени между приходом каждого типа сигнала на банкноту (с гидродинамическими стимулами, поступающими после электрических сигналов) для определения местоположения. добычи. То есть разные нейроны коры могут кодировать задержку между обнаружением электрических и гидродинамических стимулов. Однако конкретный нейронный механизм этого пока не известен.

Другие млекопитающие [ править ]

Семейство Talpidae включает кротов , землероек и выхухолей . У большинства членов этого семейства есть органы Эймера , сенсорные структуры на морде. Выхлопы полуводные и имеют небольшие сенсорные волоски, которые сравнивают с невромастами боковой линии. Эти волоски называют «микровибриссами» из-за их небольшого размера, от 100 до 200 микрометров. Они расположены так, что органы эймера находятся на морде и могут ощущать движение воды. [28]

Soricidae , родственное семейство Talpidae, содержит американскую водяную бурозубку . Это животное может добывать добычу ночью, несмотря на темноту. Чтобы выяснить, как это возможно, исследование, контролирующее использование электрорецепции, сонара или эхолокации, показало, что эта водная землеройка способна обнаруживать волнения воды, создаваемые потенциальной добычей. [12] Этот вид, вероятно, использует свои вибриссы для гидродинамических (и тактильных) ощущений, основанных на поведенческих наблюдениях и их большом корковом представительстве.

Ракали (австралийская водяная крыса), хотя и недостаточно изучена, может также обнаруживать движения воды с помощью своих вибрисс, поскольку они обладают большой иннервацией, хотя для подтверждения этого необходимы дальнейшие поведенческие исследования. [21]

Хотя связь наличия усов с гидродинамической рецепцией позволила расширить список млекопитающих с этим особым чутьем, необходимо провести дополнительные исследования конкретных задействованных нейронных цепей.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Селедка, Питер. Биология глубокого океана. Нью-Йорк: Оксфорд, 2002.
  2. ^ a b c d Шульте-Пелкум, Н., С. Вискоттен, В. Ханке, Г. Денхардт и Б. Маук. «Отслеживание биогенных гидродинамических следов у морских тюленей ( Phoca vitulina )». Журнал экспериментальной биологии 210, вып. 5 (2007): 781-7. DOI : 10,1242 / jeb.02708 . PMID  17297138 .
  3. ^ a b c Денхардт, Дж., Б. Маук, В. Ханке и Г. Блекманн. «Гидродинамическое следование по следам морских тюленей ( Phoca vitulina )». Наука 293, вып. 5527 (2001): 102-4. DOI : 10.1126 / science.1060514 . PMID 11441183 . 
  4. ^ a b Блекманн, Х. и Р. Зелик. «Система боковых линий рыбы». Интегративная зоология 4 (2009): 13-25. DOI : 10.1111 / j.1749-4877.2008.00131.x .
  5. ^ Dehnhardt, G и А. Каминский. «Чувствительность мистических вибрисс морских тюленей ( Phoca vitulina ) к разнице в размерах объектов, к которым активно прикасаются». Журнал экспериментальной биологии 198, вып. 11 (1995): 2317-23. PMID 7490570 . 
  6. ^ Блекманн, Хорст. «Прием гидродинамических раздражителей у водных и полуводных животных». В прогрессе в зоологии, Vol. 41, под редакцией У. Ратмайера, 1–115. Штутгарт, Йена, Нью-Йорк: Густав Фишер, 1994.
  7. ^ Merriam-Webster.com, sv «Hydrodynamics», http://www.merriam-webster.com/dictionary .
  8. ^ a b Wieskotten, S, B Mauck, L Miersch, G Dehnhardt и W. Hanke. «Гидродинамическое различение следов, вызванных объектами разного размера и формы у морского тюленя ( Phoca vitulina )». Журнал экспериментальной биологии 214, вып. 11 (2011): 1922-30. DOI : 10,1242 / jeb.053926 . PMID 21562180 . 
  9. ^ a b Брэдбери, Джек В. и Сандра Л. Веренкамп. Принципы общения с животными, второе издание. Сандерленд: Синауэр, 2011. 249–257.
  10. ^ a b Виделер, JJ, UK Muller и EJ Stamhuis. «Передвижение водных позвоночных: просыпается от волн тела». Журнал экспериментальной биологии 202, вып. 23 (1999): 3423-30. PMID 10562525 . 
  11. ^ Ханка, W, C Брукер и Н Bleckmann. «Старение низкочастотных возмущений воды, вызванных плавающими золотыми рыбками, и его возможное значение для обнаружения добычи». Журнал экспериментальной биологии 203, вып. 7 (2000): 1193-200. PMID 10708639 . 
  12. ^ a b Катания, KC, JF Hare, KL Campbell. «Водяные землеройки улавливают движение, форму и запах, чтобы найти добычу под водой». PNAS 105, нет. 2 (2008): 571-76. DOI : 10.1073 / pnas.0709534104 .
  13. ^ a b c Денхардт, Дж., Б. Маук и Г. Блекманн. «Усы тюленя обнаруживают движение воды». Природа 394, вып. 6690 (1998): 235-6.
  14. ^ a b c Петтигрю, JD, менеджер по связям с общественностью и SL Fine. «Сенсорный мир утконоса». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки 353, вып. 1372 (1998): 1199-210. DOI : 10.1098 / rstb.1998.0276 . PMID 9720115 . 
  15. ^ a b Рип, Р.Л., Маршалл К.Д. и Столл М.Л. «Тактильные волоски на посткраниальном теле ламантинов Флориды: боковая линия млекопитающих?» Мозг, поведение и эволюция 59, вып. 3 (2002): 141-54. PMID 12119533 . 
  16. ^ Виндзор, SP, Д. Тан, и Дж. К. Монтгомери. «Кинематика плавания и гидродинамические изображения слепой мексиканской пещерной рыбы (Astyanax fasciatus). Журнал экспериментальной биологии 211, вып. 18 (2008), 2950-9. DOI : 10,1242 / jeb.020453 . PMID 18775932 . 
  17. ^ Budelmann, Бернд-Ульрих. «Гидродинамические рецепторные системы у беспозвоночных». В боковой механосенсорной линии. Нейробиология и эволюция, под редакцией С. Кумбса, П. Горнера, Г. Мунца, 607-632. Нью-Йорк: Спрингер, 1989.
  18. ^ Budelmann, BU, и H Bleckmann. «Аналог боковой линии у головоногих моллюсков: водные волны генерируют микрофонные потенциалы в эпидермических линиях головы у Sepia и Lolliguncula». Журнал сравнительной физиологии A 164 (1988): 1-5.
  19. ^ Дуглас, Дж. К., и Л. А. Уилкенс. «Направленная селективность нитевидных механорецепторов ближнего поля на хвостовом крыле раков (Crustacea: Decapoda)». Журнал сравнительной физиологии A 183 (1998): 23-34.
  20. ^ Plachta, ДТТЫ, Вт Ханка и Н Bleckmann. «Гидродинамическая топографическая карта среднего мозга золотой рыбки Carassius auratus». Журнал экспериментальной биологии 206, вып. 19 (2003): 3479-86. DOI : 10,1242 / jeb.00582 .
  21. ^ a b Dehnhardt, G, H Hyvärinen, A Palviainen и G Klauer. «Структура и иннервация вибриссального комплекса фолликул-синус у австралийской водяной крысы Hydromys chrysogaster». Журнал сравнительной неврологии 411, вып. 4 (1999): 550-62. PMID 10421867 . 
  22. ^ Маршалл, CD, H Амин, К. Ковач, и C Lydersen. «Микроструктура и иннервация мистического вибриссального комплекса фолликул-синус у тюленей-бородавок, Erignathus barbatus (ластоногих: Phocidae). Анатомический отчет, часть A 288, no. 1 (2006): 13-25. DOI : 10.1002 / ar.a.20273 . PMID 16342212 . 
  23. ^ a b Сарко, Д.К., Р.Л. Рип, И.Е. Мазуркевич и Ф.Л. Райс. «Адаптация структуры и иннервации фолликул-синусовых комплексов к водной среде, наблюдаемая у флоридского ламантина (Trichechus manatus latirostris)». Журнал сравнительной неврологии 504 (2007): 217-37. DOI : 10.1002 / CNE .
  24. ^ a b c d e Miersch, L, W. W Hanke, S. Wieskotten, FD Hanke, J Oeffner, A. Leder, M Brede, M Witte и G Dehnhardt. «Определение потока по усам ластоногих». Философские труды Лондонского королевского общества B 366, no. 1581 (2011): 3077-84. DOI : 10,1098 / rstb.2011.0155 . PMID 21969689 . 
  25. ^ a b c d Глэзер, Н., С. Вискоттен, К. Оттер, Г. Денхардт и В. Ханке. «Гидродинамический след калифорнийского морского льва ( Zalophus californianus )». Журнал сравнительной физиологии А 197, вып. 2 (2011): 141-51. DOI : 10.1007 / s00359-010-0594-5 . PMID 20959994 . 
  26. ^ Wieskotten, S, G Dehnhardt, B Mauck, L Miersch и W. Hanke. «Гидродинамическое определение направления движения искусственного плавника с помощью морского тюленя ( Phoca vitulina )». Журнал экспериментальной биологии 213, вып. 13 (2010): 2194-200. DOI : 10,1242 / jeb.041699 . PMID 20543117 . 
  27. ^ a b c Ханке, В., М. Витте, Л. Мирш, М. Бреде, Дж. Оффнер, М. Майкл, Ф. Ханке, А. Ледер и Г. Денхардт. «Морфология вибрисс морского тюленя подавляет вибрации, вызванные вихрями». Журнал экспериментальной биологии 213, вып. 15 (2010): 2665-72. DOI : 10,1242 / jeb.043216 . PMID 20639428 . 
  28. ^ Катания, К. К. «Эпидермальные сенсорные органы кротов, землероек и десманов: исследование семейства Talpidae с комментариями о функции и эволюции органа Эймера». Мозг, поведение и эволюция 56, вып. 3 (2000): 146-174. DOI : 10.1159 / 000047201 .