Ихтиозавр

Ихтиозавры Временной диапазон: ранний триас - поздний мел ,250–90  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Разнообразие ихтиозавров
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Рептилии
Клэйд :	† Эоихтиозаврия
Заказ:	† Ихтиозаврия Blainville , 1835 г.
Подгруппы
† Квазианостеозавры † Hueneosauria

Ихтиозавры (по- гречески «рыбная ящерица» - ιχθυς или ichthys, что означает «рыба», и σαυρος или sauros, что означает «ящерица») - крупные вымершие морские рептилии . Ихтиозавры принадлежат к отряду, известному как ихтиозавры или ихтиоптеригии («рыбьи ласты» - обозначение, введенное сэром Ричардом Оуэном в 1840 году, хотя этот термин теперь используется больше для родительской клады ихтиозавров). Ихтиозавры частично совпадали по времени с динозаврами , но отличаются друг от друга и не имеют с ними близкого родства.

Ихтиозавры процветали на протяжении большей части мезозойской эры; на основе ископаемых доказательств, они впервые появились около 250 миллионов лет назад ( Ма ) и по крайней мере один вид сохранился до около 90 миллионов лет назад, ^{[1] [2]} в позднем мелу . В раннетриасовой эпохе , ихтиозавры превратились из группы неизвестных наземных рептилий , которые вернулись к морю, в развитии подобно тому , как у млекопитающих Наземные предки современных дельфинов и китов вернулись в море миллионов лет спустя, что они постепенно стали походить в случае конвергентной эволюции. Ихтиозавры были особенно многочисленны в позднем триасовом и раннем юрском периодах, пока они не были заменены в качестве главных водных хищников другой группой морских рептилий, плезиозаврами , в поздней юре и раннем меловом периоде , хотя предыдущие представления об упадке ихтиозавров в этот период, вероятно, являются завышен. Разнообразие ихтиозавров сократилось из-за нестабильности окружающей среды, вызванной климатическими потрясениями в начале позднего мелового периода, и вымерло на границе сеномана и турона .

Науке стало известно о существовании ихтиозавров в начале девятнадцатого века, когда в Англии были найдены первые полные скелеты. В 1834 г. был назван отряд ихтиозавров. Позже в том же веке в Германии было обнаружено много прекрасно сохранившихся окаменелостей ихтиозавров, в том числе останки мягких тканей. С конца двадцатого века интерес к этой группе возродился, что привело к увеличению числа названных ихтиозавров со всех континентов, и теперь известно более пятидесяти достоверных родов.

Виды ихтиозавров варьировались от одного до шестнадцати метров в длину. Ихтиозавры походили как на современных рыб, так и на дельфинов. Их конечности полностью превратились в ласты, иногда содержащие очень большое количество пальцев и фаланг. По крайней мере, у некоторых видов был спинной плавник. Их головы были заостренными, а челюсти часто были оснащены коническими зубами, которые могли помочь поймать более мелкую добычу. У некоторых видов были большие острые зубы, с помощью которых они могли нападать на крупных животных. Глаза были очень большими, вероятно, пригодились при глубоких погружениях. Шея была короткой, а у более поздних видов было довольно жесткое туловище. У них также было более вертикальное хвостовое оперение, используемое для мощного тягового усилия. Позвоночный столб, состоящий из упрощенных дискообразных позвонков, продолжался в нижней доле хвостового плавника. Ихтиозавры были дышащими, теплокровными,и родила живыми молодыми. Возможно, у них был слойжир для изоляции ^{[ необходима цитата ]} .

История открытий [ править ]

Ранние находки [ править ]

Первые известные иллюстрации костей, позвонков и элементов конечностей ихтиозавра были опубликованы валлийцем Эдвардом Лхэйдом в его Lithophylacii Brittannici Ichnographia 1699 года. Лхэйд думал, что они представляют собой останки рыб. ^[3] В 1708 году швейцарский натуралист Иоганн Якоб Шойхцер описал два позвонка ихтиозавра, предполагая, что они принадлежали человеку, утонувшему во время Всемирного потопа . ^[4] В 1766 году в Вестоне возле Бата была найдена челюсть ихтиозавра с зубами . В 1783 году это произведение было выставлено Обществом содействия естествознанию.как у крокодилов. В 1779 году кости ихтиозавра были проиллюстрированы в книге Джона Уолкотта « Описания и рисунки окаменелостей» . ^[5] К концу восемнадцатого века британские коллекции окаменелостей быстро увеличились в размерах. Работы натуралистов Эштона Левер и Джона Хантера были полностью приобретены музеями; позже было установлено, что они содержали десятки костей и зубов ихтиозавров. Кости обычно относили к рыбам, дельфинам или крокодилам; зубы считались зубами морских львов. ^[6]

Спрос коллекционеров привел к более интенсивным коммерческим земляным работам. В начале девятнадцатого века это привело к открытию более полных скелетов. В 1804 году Эдвард Донован в Сент-Донатсе обнаружил четырехметровый (13 футов) образец ихтиозавра, содержащий челюсть, позвонки, ребра и плечевой пояс. Считалось, что это гигантская ящерица. В октябре 1805 года в газетной статье сообщалось о находке еще двух скелетов: один был обнаружен в Уэстоне Джейкобом Уилкинсоном , а другой в той же деревне - преподобным Питером Хокером . В 1807 году последний экземпляр был описан двоюродным братом последнего Джозефом Хокером . ^[7]Таким образом, этот образец получил известность среди геологов как «Крокодил Хокера». В 1810 году недалеко от Стратфорда-на-Эйвоне была найдена челюсть ихтиозавра, которая была объединена с костями плезиозавра, чтобы получить более полный образец, что указывает на то, что отличительная природа ихтиозавров еще не изучена в ожидании открытия гораздо более лучших окаменелостей.

Первые полные скелеты [ править ]

В 1811 году, в Лайм - Реджис , а также то , что теперь называется юрского побережье в графстве Дорсет , первый полный ихтиозавр череп был найден Джозеф Anning , брат Марии Anning , который в 1812 году, все еще молодая девушка, обеспеченного торс одного и того же образец. Их мать, Молли Эннинг, продала объединенный кусок сквайру Генри Хенли за 23 фунта стерлингов. Хенли одолжил окаменелость в Лондонском музее естественной истории в William Баллок . Когда этот музей был закрыт, Британский музей купил окаменелость по цене 47,5 фунтов стерлингов; он по-прежнему принадлежит коллекции теперь уже независимого Музея естественной истории.и имеет инвентарный номер БМНХ Р.1158. Он был идентифицирован как экземпляр Temnodontosaurus platyodon .

В 1814 году образец Аннингов был описан профессором Эверардом Хоумом в первой научной публикации, посвященной ихтиозавру. ^[8] Заинтригованный странным животным, Хоум попытался найти дополнительные экземпляры в существующих коллекциях. В 1816 году он описал окаменелости ихтиозавра, принадлежавшие Уильяму Бакленду и Джеймсу Джонсону . ^[9] В 1818 году Хоум опубликовал данные, полученные путем переписки с натуралистами по всей Британии. ^[10] В 1819 году он написал две статьи об образцах, найденных Генри Томасом Де ла Бешем и Томасом Джеймсом Берчем. Последняя публикация 1820 года была посвящена открытию Берча в Лайм-Реджисе. ^[11]Серия статей Хоума охватывала всю анатомию ихтиозавров, но освещала только детали; систематического описания все еще не было.

Хоум чувствовал себя очень неуверенно, как следует классифицировать животное. Хотя большинство отдельных элементов скелета выглядели очень похожими на рептилии, анатомия в целом напоминала анатомию рыбы, поэтому он первоначально отнес это существо к рыбам, что, казалось, подтверждается плоской формой позвонков. В то же время он считал его переходной формой между рыбами и крокодилами, но не в эволюционном смысле, а с точки зрения его места в scala naturae , «Цепи бытия», иерархически связывающей все живые существа. В 1818 году Хоум отметил некоторые случайные сходства между коракоидом ихтиозавров и грудиной утконоса.. Это побудило его подчеркнуть его статус переходной формы, сочетающей, как и утконос, черты нескольких более крупных групп. В 1819 году он считал это формой между тритонами , такими как Протей , и ящерицами; теперь он дал формальное родовое имя: Proteo-Saurus . ^{[12] [13]} Однако в 1817 году Карл Дитрих Эберхард Кениг уже называл животное ихтиозавром , «рыба-ястреб» от греческого ἰχθύς, ichthys , «рыба». Это имя в то время было недействительным nomen nudum и было опубликовано Кенигом только в 1825 году ^[14], но было принято Де ла Бешем в 1819 году в лекции, где он назвал триВиды ихтиозавров . Этот текст будет опубликован только в 1822 году, сразу после того, как друг Де ла Беша Уильям Конибер опубликовал описание этих видов вместе с четвертым. ^[15] В типовом виде был Ichthyosaurus соттитза , на основе в настоящее время утрачено скелет. Конибер считал, что ихтиозавр имеет приоритет над протеозавром . Хотя это неверно по нынешним стандартам, последнее название стало «забытым» nomen Oblitum . В 1821 году Де ла Беш и Конибер представили первое систематическое описание ихтиозавров, сравнив их с другой недавно идентифицированной группой морских рептилий, плезиозаврией .^[16] Большая часть этого описания отражала идеи их друга, анатома Джозефа Пентланда .

В 1835 году отряд ихтиозавров был назван Анри Мари Дюкроте де Бленвиль . ^[17] В 1840 году Ричард Оуэн назвал отряд Ихтиоптеригией в качестве альтернативной концепции. ^[18]

Популяризация в 19 веке [ править ]

Обнаружение ранее неизвестной вымершей группы крупных морских рептилий вызвало широкую огласку, захватив воображение как ученых, так и общественности в целом. Люди были очарованы странным телосложением животных, особенно большими склеральными кольцами в глазницах ^[19], о которых иногда ошибочно предполагалось, что они были бы видны на живом животном. Их причудливая форма вызывала чувство отчуждения , позволяя людям осознать, сколько времени прошло с той эпохи, когда ихтиозавр плавал в океанах. ^[20] Не все были уверены, что ихтиозавры вымерли: преподобный Джордж Янг нашел скелет в 1819 году в Уитби.; в своем описании 1821 года он выразил надежду, что живые образцы все еще могут быть найдены. ^[21] Геолог Чарльз Лайель, напротив, предположил, что Земля вечна, так что с течением времени ихтиозавр, вероятно, может появиться снова, что высмеивается в знаменитой карикатуре Де ла Беша.

Осведомленность общественности повысилась благодаря работам эксцентричного коллекционера Томаса Хокинса , преадамитов, считавших, что ихтиозавры были чудовищными творениями дьявола: Мемуары Ихтиосаури и Плезиозавров 1834 года ^[22] и Книга Великих морских драконов 1840 года. ^[23] Первая работа была проиллюстрирована меццоинтами Джона Самуэльсона Темплтона. Эти публикации также содержали научные описания и представляли собой первые учебники по предмету. Летом 1834 года Хокинс после налогообложения Уильямом Баклендом и Гидеоном Мантеллом, продал свою обширную коллекцию, тогда самую большую в мире, Британскому музею. Однако куратор Кениг быстро обнаружил, что окаменелости были сильно восстановлены с помощью гипса, нанесенного итальянским художником из Лукки ; у наиболее привлекательного экземпляра ихтиозавра почти весь хвост был поддельным. Оказалось, что профессор Бакленд знал об этом заранее, и музей был вынужден прийти к соглашению с Хокинсом и придал поддельным частям более светлый цвет, чтобы отличить их от подлинных элементов скелета. ^[24]

Ихтиозавров стал еще более популярным в 1854 году на восстановление Сиденхам Хилл в Хрустальном дворце , первоначально построен на всемирной выставке 1851 года . В окружающем парке , в натуральную величину, окрашенные, бетонные статуи вымерших животных были помещены, которые были разработаны Benjamin Waterhouse Hawkinsпод руководством Ричарда Оуэна. Среди них было три модели ихтиозавра. Хотя было известно, что ихтиозавры были животными открытого моря, их показывали купающимися на берегу - условность, сопровождаемая множеством иллюстраций девятнадцатого века, с целью, как однажды объяснил Конибир, лучше показать их телосложение. Это привело к неправильному пониманию того, что они действительно вели амфибийный образ жизни. Бассейны в парке в то время подвергались приливным изменениям , так что периодические колебания уровня воды погружали статуи ихтиозавров в воду, добавляя определенный реализм. Примечательно, что внутренние скелетные структуры, такие как склеральные кольца и многочисленные фаланги ласт, были показаны снаружи.

Более поздние находки 19 века [ править ]

В течение девятнадцатого века количество описанных родов ихтиозавров постепенно увеличивалось. Новые находки позволили лучше понять их анатомию. Оуэн заметил, что на многих окаменелостях задний хвост изгибается вниз. Сначала он объяснил это посмертным эффектом, когда после смерти конец хвоста тянулся вниз сухожилием. Тем не менее, после статьи на эту тему по Philip Gray Эджертон , ^[25] Оуэн рассматривал возможность того, что наклонная секция могла бы поддерживаться нижней долей хвостового плавника. ^[26] Эта гипотеза была подтверждена новыми находками из Германии . В сланцах Посидония в Хольцмадене , датируемых ранней юрой., уже в начале девятнадцатого века были найдены первые скелеты ихтиозавров. ^{[27] [28] [29]} Во второй половине века количество открытий быстро увеличилось до нескольких сотен в год. В конечном итоге было обнаружено более четырех тысяч экземпляров ихтиозавров, представленных сегодня. Эти сайты также были Konservat-Lagerstätte , что означало, что не только количество, но и качество были исключительными. Скелеты были очень полными и часто сохраняли мягкие ткани, включая хвостовой и спинной плавники. Кроме того, были обнаружены особи женского пола с эмбрионами. ^[30]

Двадцатый век [ править ]

В начале 20 века в исследованиях ихтиозавров доминировал немецкий палеонтолог Фридрих фон Хюене , который написал обширную серию статей, пользуясь легким доступом к множеству образцов, найденных в его стране. Таким образом, количество анатомических данных было значительно увеличено. ^[31] Фон Хуэн также много путешествовал за границу, описывая множество окаменелостей из мест за пределами Европы. В течение 20 века Северная Америка стала важным источником новых окаменелостей. В 1905 году экспедиция зауриан, возглавляемая Джоном Кэмпбеллом Мерриамом из Калифорнийского университета и финансируемая Энни Монтегю Александер , обнаружила 25 образцов в центральной Неваде., которые в триасе находились под мелким океаном. Некоторые из них сейчас находятся в коллекции музея палеонтологии Калифорнийского университета. Другие образцы встроены в скалу и видны в государственном парке Берлин – Ихтиозавр в графстве Най . В 1977 году триасовый ихтиозавр Shonisaurus стал ископаемым в штате Невада. Невада - единственный штат, у которого есть скелет этой вымершей морской рептилии длиной 17 метров (56 футов). В 1992 году канадский ихтиолог доктор Элизабет Николлс (куратор морских рептилий в Королевском музее Тиррелла) обнаружила самый крупный из известных экземпляров, 23-метровый (75 футов) образец, хотя этот более крупный образец позже был переклассифицирован как родственный шастазавр..

После некоторого затишья в середине века, когда между 1930-ми и 1970-ми годами не было названо никаких новых родов, к его концу скорость открытий увеличилась. Около половины родов ихтиозавров, которые сегодня считаются действительными, были описаны после 1990 года. Новые находки позволили постепенно улучшить знания об анатомии и физиологии того, что уже считалось довольно продвинутыми «мезозойскими дельфинами». Кристофер Макгоуэн опубликовал большее количество статей, а также привлек внимание широкой общественности к группе. ^[32] Новый метод кладистики предоставил средства для точного расчета отношений между группами животных, и в 1999 году Риосуке Мотани опубликовал первое обширное исследование ихтиозавра.филогенетика . ^[33] В 2003 году Макгоуэн и Мотани опубликовали первый современный учебник по ихтиозаврам и их ближайшим родственникам. ^[34]

В июне 2020 г. была принята статья о новом виде Hauffiopteryx из юго-западного бассейна Германии. Это действительный род, определяемый набором синапоморфий как черепа, так и посткраниума. ^[35]

История эволюции [ править ]

Происхождение [ править ]

Происхождение ихтиозавров спорно. До недавнего времени четкие переходные формы с наземными группами позвоночных еще не были обнаружены, причем самые ранние известные виды линии ихтиозавров уже были полностью водными. В 2014 году была описана небольшая базальная ихтиозаврическая форма из верхнего нижнего триаса, обнаруженная в Китае, с характеристиками, указывающими на образ жизни земноводных. ^[36] В 1937 году Фридрих фон Хюене даже выдвинул гипотезу о том, что ихтиозавры не были рептилиями, а вместо этого представляли линию, отдельно развившуюся от земноводных. ^[37] Сегодня это понятие было отброшено, и существует консенсус, что ихтиозавры являются четвероногими амниотами. , произошедшие от наземных яйцекладущих амниот в конце перми или раннем триасе. ^[38] Однако установить их положение в эволюционном древе амниот оказалось непросто. По этому поводу было высказано несколько противоречивых гипотез. Во второй половине 20-го века ихтиозавры обычно относились к анапсидам , которые рассматривались как ранняя ветвь «примитивных» рептилий. ^[39] Это могло бы объяснить раннее появление ихтиозавров в летописи окаменелостей, а также их отсутствие явного сходства с другими группами рептилий, поскольку анапсиды считались мало специализированными. ^[38]Эта гипотеза стала непопулярной из-за своей неопределенности, потому что Anapsida - неестественная парафилетическая группа. Современные точные количественные кладистические анализы неизменно указывают на принадлежность ихтиозавров к диапсидам . Некоторые исследования показали базальное или низкое положение диапсидного дерева. ^[40] Дальнейшие исследования привели к тому, что они оказались Neodiapsida , производной подгруппой диапсидов . ^[41] Из них большинство показывает их как базальные лепидозавроморфы ; меньшинство показывает их как базальных архозавроморфов .

До 1980-х годов предполагалась тесная связь между Ichthyosauria и Sauropterygia , другой группой морских рептилий, в пределах всеобъемлющей Euryapsida . Сегодня, однако, это обычно отвергается, поскольку Euryapsida рассматривается как неестественное полифилетическое скопление рептилий, которые, случается, разделяют некоторые адаптации к плавательному образу жизни. Исключением является исследование Джона Мерка, проведенное в 1997 году, которое показало монофилетических архозавроморфных эвриапсидов. ^[42]

Родство с Хупехсучия [ править ]

С 1959 года известна вторая загадочная группа древних морских рептилий - Hupehsuchia . Как и ихтиоптеригия, у Hupehsuchia остроконечная морда и полидактилия , то есть обладание более чем пятью пальцами рук или ног. Их конечности больше напоминают конечности наземных животных, что делает их переходной формой между ними и ихтиозаврами. Первоначально этой возможностью в значительной степени пренебрегали, потому что Hupehsuchia имеют принципиально иную форму силовой установки с чрезвычайно жестким стволом. Сходства были объяснены как случай конвергентной эволюции. Кроме того, происхождение Hupehsuchia не менее неясно, а это означает, что возможные близкие отношения вряд ли прояснят общее эволюционное положение ихтиозавров.

В 2014 году был объявлен Cartorhynchus - небольшой вид с короткой мордой, большими ластами и жестким туловищем. Его образ жизни мог быть амфибийным. Мотани обнаружил, что она более базальна, чем ихтиоптеригия, и назвал общую кладу Ichthyosauriformes . Последняя группа была объединена с Hupesuchia в Ichthyosauromorpha . Ихтиозавроморфы оказались диапсидами. ^[43]

Предлагаемые отношения показаны на этой кладограмме:

Ранняя ихтиоптеригия [ править ]

Самые ранние ихтиозавры известны из слоев раннего и раннего-среднего ( оленекского и анизийского ) триаса Канады , Китая , Японии и Шпицбергена в Норвегии , возраст которых составляет до 246 миллионов лет. Эти первые формы включали роды Chaohusaurus , Grippia и Utatsusaurus . Это разнообразие предполагает еще более раннее происхождение. Они больше походили на плавниковых ящериц, чем на рыб или дельфинов, с которыми были похожи более поздние, более известные виды. Их тела были удлиненными, и они, вероятно, использовали угловатую форму.передвижение, плавание волнообразными движениями всего туловища. Как и у наземных животных, их грудные пояса и таз были крепко сложены, а позвонки по-прежнему обладали обычными связующими процессами, чтобы поддерживать тело против силы тяжести. Однако они уже были довольно продвинуты, имея конечности, полностью превращенные в ласты. Также они, вероятно, были теплокровными и живородящими .

Эти очень ранние «прото-ихтиозавры» имели настолько отличительное строение по сравнению с «собственно ихтиозаврами», что Мотани исключил их из ихтиозавров и поместил их в базальное положение в более крупной кладе , ихтиоптеригии . ^[41] Однако это решение не было принято всеми исследователями.

Формы позднего триаса [ править ]

Базальные формы быстро дали начало ихтиозаврам в узком смысле слова где-то на границе раннего и среднего триаса ; Самые ранние ихтиозавры в том смысле, который Мотани дал этой концепции, появились около 245 миллионов лет назад. Эти впоследствии освоен различных форм, в том числе еще морского змея -подобных цимбоспондил , проблемной форме , которая достигла десяти метров в длину, и меньшие, более типичные формы , такие как Mixosaurus . Mixosauria уже был очень рыбьим с острым черепом, более коротким стволом, более вертикальным хвостовым плавником, спинным плавником и короткими ластами , содержащих много фаланги. Сестринская группа миксозавров была более продвинутой.Мерриамозаврия . К позднему триасу мерриамозавры состояли как из больших классических шастазаврий, так и из более продвинутых, «дельфиноподобных» евихтиозавров . Эксперты расходятся во мнениях относительно того, представляют ли они эволюционный континуум, при этом менее специализированные шастозавры представляют собой парафилетическую ступень, которая эволюционировала в более продвинутые формы ^[44], или это две отдельные клады, которые произошли от общего предка ранее. ^[45] Euichthyosauria обладали более узкими передними ластами и меньшим количеством пальцев. Основными эуихтиозаврами были калифорнозавр и торетокнемус . Более производной ветвью была Парвипельвия., с редуцированным тазом, базальными формами которого являются Hudsonelpidia и Macgowania .

Во время карнии и норий , Shastosauria достигли огромных размеров. Shonisaurus popularis , известный по ряду экземпляров из карнийского периода Невады, имел длину 15 м (49 футов). Norian Shonisauridae известны по обе стороны Тихого океана. Himalayasaurus tibetensis и Tibetosaurus (вероятно, синоним ) были обнаружены в Тибете . Эти большие (от 10 до 15 м в длину) ихтиозавры были отнесены к роду Shonisaurus . ^[46] Гигантский Shastasaurus sikanniensis (иногда считается Shonisaurus sikanniensis), останки которого были обнаружены Элизабет Николлс в формации Пардонет в Британской Колумбии, по оценкам, достигают 21 м (69 футов) в длину - если это правильно, это самая крупная морская рептилия, известная на сегодняшний день.

В позднем триасе ихтиозавры достигли пика своего разнообразия. Они заняли много экологических ниш . Некоторые были высшими хищниками ; другие были охотниками за мелкой добычей. Некоторые виды, возможно, специализировались на кормлении всасыванием или были кормящими баранами ; известны также дурофаги . К концу позднего триаса, по-видимому, произошло снижение изменчивости. Казалось, что гигантский вид исчез в конце норийского периода. Ретийские (поздний триас) ихтиозавры известны из Англии, и они очень похожи на таковых из ранней юры . Возможное объяснение - усиление конкуренции со стороны акул ,Teleostei и первая плезиозаврия . Подобно динозаврам, ихтиозавры и их современники, плезиозавры, пережили событие вымирания триасово-юрского периода и снова быстро диверсифицировались, чтобы заполнить пустующие экологические ниши раннего юрского периода.

Юрский [ править ]

В течение ранней юры ихтиозавры все еще представляли большое разнообразие видов, от 1 до 10 м в длину. С этой эпохи были сделаны оригинальные британские открытия, так что среди ихтиозавров их имена наиболее известны широкой публике. Роды включают Eurhinosaurus , ихтиозавр , Leptonectes , Stenopterygius , и крупный хищник темнодонтозавр , наряду с базальной parvipelvian Suevoleviathan , который мало изменились с его нориями предков. Однако общая морфологическая изменчивость сильно сократилась. ^[47] Гигантские формы, присоски и виды дурофагов отсутствовали.^[48] Все эти животные были обтекаемыми, дельфиноподобными формами, хотя более базальные животные были, возможно, более вытянутыми, чем развитые и компактные Stenopterygius и Ichthyosaurus . Последние принадлежали к подгруппе парвипельвиев Thunnosauria . Они были полностью адаптированы к эффективному передвижению в форме молнии , двигаясь только концом хвоста, и снабжены вертикальным хвостовым оперением. На их передних ластах было больше пяти пальцев. Другой парвипельвианской ветвью были Eurhinosauria, такие как Leptonectes и Eurhinosaurus , которые были специализированными формами с очень удлиненной и заостренной мордой.

Немногое окаменелостей ихтиозавров известно из средней юры. Это могло быть результатом плохой летописи окаменелостей этой эпохи в целом. Слои поздней юры, по-видимому, указывают на дальнейшее уменьшение разнообразия. Начиная со средней юры, почти все ихтиозавры принадлежали к кладе туннозавров Ophthalmosauridae . Представленные 4-метровыми офтальмозаврами и родственными им родами, они в целом были очень похожи на ихтиозавров . Глаза офтальмозавра были огромными, и эти животные, вероятно, охотились в темной и глубокой воде. ^[49] Однако новые находки из мелового периода указывают на то, что разнообразие ихтиозавров в поздней юре должно быть недооценено.

Меловой [ править ]

Традиционно считалось, что ихтиозавры еще больше уменьшаются в разнообразии с меловым периодом , хотя они получили распространение по всему миру. Все окаменелости этого периода были отнесены к одному роду: Platypterygius . Считалось, что этот последний род ихтиозавров вымер в начале позднего мелового периода, примерно 95 миллионов лет назад , в сеномане . ^[50] Таким образом, ихтиозавры исчезли бы намного раньше, чем другие крупные группы мезозойских рептилий, которые обычно дожили до конца мелового периода. Этому были даны два основных объяснения. Во-первых, это могло быть случайностью. Второе объяснение гласит, что вымирание вызвано конкуренцией. Менее гидродинамически эффективные животные, такие какМозазавры и длинношеие плезиозавры процветали. Избыточная специализация ихтиозавров могла быть фактором, способствующим их исчезновению, возможно, из-за того, что они не могли `` угнаться '' за быстро плавающими и очень уклончивыми новыми костистыми рыбами, которые стали доминирующими в то время, против которых стратегии засад сидеть и ждать из мозасавридов оказались лучше. ^[51] Таким образом, эта модель подчеркивает эволюционный застой, единственное новшество, продемонстрированное Платиптеригиусом, - это его 10 пальцев. ^[52]

Однако недавние исследования показывают, что ихтиозавры в меловом периоде были гораздо более разнообразными, чем считалось ранее. Фрагменты, относящиеся к Platypterygius, на самом деле представляют разные виды. В 2012 г. по крайней мере восемь линий пересекали границу юрского и мелового периодов , в том числе Acamptonectes , Sveltonectes , Caypullisaurus и Maiaspondylus . ^[53] В 2013 году был обнаружен базальный туннозавр мелового периода: Малавания . ^{[54] В} самом деле, вероятно, радиация в раннем меловом периоде произошла из-за увеличения береговой линии, когда континенты разделились. ^[55]

Гибель ихтиозавров недавно была описана как двухэтапный процесс. ^[56] Первое событие вымирания в начале сеномана уничтожило две из трех существовавших тогда гильдий кормления ихтиозавров, «специалистов по мягкой добыче» и «универсалов», оставив только высшую группу хищников, которая, вероятно, не была особенно специализированной. . ^[56] Второе крупное вымирание ихтиозавров произошло во время пограничного события сеномана и турона , « аноксического события », уничтожившего высших хищников, ^[56] после которого выжила только одна линия, Platypterygius hercynicus , которая исчезла вскоре после этого, около 93 миллион лет назад. ^[57]Таким образом, вымирание ихтиозавров было парой резких событий, а не длительным спадом, вероятно, связанным с экологическими потрясениями и климатическими изменениями в сеномане и туроне . ^{[56] [58]} Если так, то это не было вызвано соревнованием мозазавридов; крупные мозазавры появились только через 3 миллиона лет после вымирания ихтиозавров, вероятно, чтобы заполнить образовавшуюся экологическую пустоту. ^[56] Плезиозавровые поликолтилидывозможно, они также заполнили некоторые из ниш, ранее занятых ихтиозаврами, хотя они сосуществовали 19 миллионов лет. Вымирание, скорее всего, было результатом экологических изменений и нестабильности, которые привели к изменениям в миграции, доступности пищи и местах рождения. В этой части мелового периода произошло множество других вымираний морских организмов, в том числе вымирания некоторых типов микропланктона, аммонитов, белемнитов и двустворчатых моллюсков, строящих рифы . ^[56]

Таксономия [ править ]

Традиционно группы животных классифицируются в рамках ранговой системы Линнея . Такую таксономию представил Майкл Вернер Майш в своем обзоре классификации ихтиозавров в 2010 году. ^[59]

• Clade Ichthyopterygia ( sensu Motani (1999) ).
  • Род Chaohusaurus
  • Семья Grippiidae
  • Семья Parvinatatoridae
  • Семья Thaisauridae
  • Семья Utatsusauridae
  • ? Семья Omphalosauridae
  • ? Род Isfjordosaurus
  • Отряд ихтиозавров ( sensu Motani (1999) )
    • Семья Quasianosteosauridae
    • Парвордер Hueneosauria
      • Миксозаврия нанотряда
        • Семья Wimaniidae
        • Семья Mixosauridae
      • Нанордер Лонгипиннати
        • Семья Toretocnemidae
        • Семья Cymbospondylidae
        • Гипордер Мерриамозаврия
          • Семья Merriamosauridae
          • Семья Besanosauridae
          • Семья Shastasauridae
          • Семья Shonisauridae
          • Семья калифорнийских
          • Minorder Parvipelvia
            • Семья Hudsonelpidiidae
            • Семья Macgowaniidae
            • Подотряд неоихтиозаврии
              • Семья Temnodontosauridae
              • Семья Leptonectidae
              • Семья Suevoleviathanidae
              • Инфраотряд Туннозаврия
                • Семья Ichthyosauridae
                • Семья Stenopterygiidae
                • Семья Ophthalmosauridae

Филогения [ править ]

В современной филогении определены клады, в которые входят все виды, образующие определенную ветвь эволюционного древа. Это также позволяет четко указать все отношения между несколькими подгруппами кладограммы . В 1999 году узел клады Ichthyopterygia был определен как Motani группы , состоящей из последнего общего предка из Ichthyosaurus соттитз , утатсузавр hataii и Parvinatator wapitiensis ; и все его потомки. В рамках филогении Мотани Ichthyopterygia были более крупной родительской кладой меньшей стволовой клады Ichthyosauria, которая была определена как группа, состоящая из Ichthyosaurus communis и всех видов, более тесно связанных сIchthyosaurus, чем Grippia longirostris . ^[33] Таким образом, концепция ихтиозавров Мотани была более ограниченной, чем традиционная, которая также содержала базальные формы, такие как гриппия , утатсусавр и парвинататор .

Следующая кладограмма основана на Мотани (1999): ^[33]

Альтернативная терминология была предложена Maisch & Matzke в 2000 году, пытаясь сохранить традиционное, более всеобъемлющее содержание концепции Ichthyosauria. Они определили кладу узлов Ichthyosauria как группу, состоящую из последнего общего предка Thaisaurus chonglakmanii , Utatsusaurus hataii и Ophthalmosaurus icenicus , а также всех его потомков. ^[60] Ichthyosauria sensu Motani может материально быть идентичной кладе, которую Maisch & Matzke в 2000 году назвали Hueneosauria , в зависимости от фактических родственных связей.

Кладограмма основана на Maisch and Matzke (2000) ^[60] и Maisch and Matzke (2003) ^[61] с названиями клад после Maisch (2010): ^[38]

Описание [ править ]

Размер [ править ]

Ихтиозавры в среднем составляли около 2–4 м (6,6–13,1 фута) в длину. Некоторые отдельные экземпляры были всего 0,3 м (1 фут); некоторые виды были намного крупнее: триасовый Shonisaurus popularis был около 15 м (49 футов) в длину, а в 2004 году Shastasaurus sikanniensis (иногда классифицируемый как Shonisaurus sikanniensis ) оценивался в длину 21 м (69 футов). ^[62] Фрагментарные находки предполагают наличие формы длиной 15 метров (49 футов) в ранней юре. ^[63] В 2018 году были обнаружены фрагменты нижней челюсти из Англии, длина которых составляла от 20 до 25 м (от 66 до 82 футов). ^[64] По оценкам веса за счетом Риосуки Motani 2,4 м (8 футов) Stenopterygiusвесил около 163–168 кг (359–370 фунтов), в то время как 4-метровый (13 футов) Ophthalmosaurus icenicus весил 930–950 кг (2 050–2090 фунтов). ^[65]

Общая сборка [ править ]

В то время как самые ранние известные представители рода ихтиозавров были более похожи на угря по телосложению, более поздние ихтиозавры напоминали более типичных рыб или дельфинов, имея голову, похожую на морскую свинью, с короткой шеей и длинной мордой. Передние и задние конечности ихтиозавров полностью превратились в ласты. У некоторых видов был плавник на спине и более или менее вертикальный плавник позади довольно короткого хвоста. Хотя ихтиозавры выглядели как рыбы, на самом деле это не так.

Биолог-эволюционист Стивен Джей Гулд сказал, что ихтиозавр был его любимым примером конвергентной эволюции, в которой сходства структур аналогичны , а не гомологичны и , следовательно, вызваны не общим происхождением, а аналогичной адаптацией к идентичной среде:

«Эта морская рептилия с наземными предками так сильно сошлась на рыбах, что фактически развила спинной плавник и хвост в нужном месте и с правильным гидрологическим дизайном. Эти структуры тем более примечательны, что они возникли из ничего - у земных рептилий-предков не было горба на спине или лезвия на хвосте, которые служили бы предшественником ». ^[66]

Диагностические признаки [ править ]

Производная ихтиозавров в узком смысле, как это определенно Motani в 1999 году, отличается от своих ближайших базальных ichthyopterygian родственников в определенных чертах. Мотани перечислил ряд из них. Наружная ноздря расположена сбоку от черепа, сверху практически не видна. Верхний край глазницы состоит из костной перемычки, образованной префронтальной и постфронтальной костями. Заглазничный вид сбоку исключен из надвисочного отверстия. Отверстие для теменного глаза находится на границе теменной и лобной кости. Боковое крыло крыловидного отростка окостенено не полностью и в разной степени. В локтевой кости отсутствует часть за исходной осью вала. Задние спинные позвонки имеют дискообразную форму. ^[33]

Скелет [ править ]

Череп [ править ]

Базальная ихтиоптеригия уже имела удлиненные треугольные черепа. У ихтиозавров в узком смысле их морды стали очень заостренными. Морда образована предчелюстной костью . Верхнечелюстное за ним, как правило , короче , а иногда исключаются из внешней ноздри по задней ветви ргаетахШага. Соответственно, количество предчелюстных зубов велико, а верхних зубов меньше или даже полностью отсутствует. Задняя часть морды образована носовыми костями.. Производные виды имеют внутреннее отверстие - отверстие по средней линии, разделяющее заднюю часть носовых костей. Носовая кость обычно образует верхний и передний край костной ноздри, которая часто располагается прямо перед глазницей. Однако у некоторых триасовых видов предчелюстная кость настолько сильно вытянута сзади, что даже исключает носовую часть ноздри. ^[67]

В задней части черепа преобладает большая глазница , часто закрывающая большую часть задней боковой поверхности. В лунке большое склеральное кольцо ; это круглая структура из небольших перекрывающихся сегментов кости, защищающих глаз от давления воды. И в относительном, и в абсолютном смысле у ихтиозавров самые большие глазницы среди всех известных позвоночных. Другие задние элементы черепа обычно настолько сжаты и слиты, что их трудно идентифицировать. Обычно предполагалось, что верхний задний элемент черепа является надвисочной костью , в то время как плоскоклеточная и квадратично- скуловая кость иногда сливаются. Однако в 1968 году Альфред Шервуд Ромерзаявил, что предполагаемая надвисочная кость на самом деле была чешуйчатой, ^[68] что было подтверждено в 1973 г. McGowan. ^[69] Однако в 1990 году Джон Стив Массар убедил большинство исследователей, что первоначальная идентификация все- таки была правильной. ^[70] Надвисочная часть образует задний край надвисочного отверстия; нижнее височное отверстие сбоку отсутствует. Передний край супратемпорального отверстия обычно образован постфронтальной костью ; только с очень базальным утатсузавром посторбитальногоа чешуйчатая кость еще доходит до края. Между парными надвисочными отверстиями крыша черепа узкая; у некоторых видов есть продольный гребень как прикрепление мускулов челюсти. Базальная ихтиоптеригия имеет теменное отверстие между парными теменными костями . У собственно ихтиозавров это отверстие перемещается вперед, сначала к границе между теменными и лобными костями и, в конечном итоге, между лобными костей, состояние, показанное производными видами. Загрудинные и пластинчатые кости отсутствуют. Часто кости задней части черепа и неба не полностью окостенели, по-видимому, частично остались хрящи . Затылочный мыщелокобычно очень выпуклый. В Стремя , кости передачи звуковых волн от барабанной перепонки к среднему ухи , удлиняются и не пробита отверстием. Крыловидные зубы обычно отсутствуют. ^[67]

Нижняя челюсть [ править ]

Как и морда, нижняя челюсть удлиненная. Однако у некоторых видов, таких как Eurhinosaurus и Excalibosaurus , передняя часть морды далеко выступает за нижнюю челюсть. В то время как передняя часть нижней челюсти обычно низкая, глубина ее задней части очень изменчива. Большая часть нижней челюсти образована передней зубной кости , зуб несущей кости. На своей внутренней стороне зубная кость покрыта пластинкой, которая простирается вперед до симфиза, общей контактной поверхности, на которой срастаются обе нижние челюсти. ^[67] Челюстные суставы не допускают горизонтальных жевательных движений: они функционируют как простые шарниры, открывающие или закрывающие челюсти по вертикали. ^[71]

Зубы [ править ]

Зубы ихтиозавров обычно имеют коническую форму. У рыбоядных есть длинные и тонкие коронки зубов, которые слегка загнуты назад. Формы, специализирующиеся на ловле более крупной добычи, имеют более короткие, широкие и прямые зубы; иногда присутствуют режущие кромки. Талаттоархон , высший хищник, имел более крупные зубы, похожие на сплюснутые лезвия. Виды дюрофагов , поедавшие моллюсков, имеют низкие выпуклые зубы, которые плотно прилегают друг к другу. Многие зубные ряды ихтиозавров являются гетеродонтами , они сочетают в себе несколько форм зубов, например, маленькие зубы спереди и большие зубы сзади. Зубы обычно помещаются в лунки.; производные виды обладают общей зубной бороздой. В последнем случае взрослые особи иногда становятся беззубыми. Зубы в лунках зубов иногда срастаются с костью челюсти. У зубов ихтиозавра на дентине видны заметные вертикальные морщины. У дюрофагов зубы с глубокими вертикальными бороздками и морщинами на эмали . ^[67]

Посткрания [ править ]

Позвоночный столб [ править ]

Базальные ихтиоптеригии, как и их наземные предки, все еще имели позвонки, которые обладали полным набором отростков, которые позволяли им сцепляться и сочленяться, образуя позвоночный столб, поддерживающий вес тела. Поскольку ихтиозавры были полностью водными, их тела поддерживала сила Архимеда, создаваемая водой; другими словами, они были жизнерадостными. Таким образом, позвоночные отростки утратили большую часть своей функции. Собственно ранние ихтиозавры имели задние спинные позвонки, которые стали дискообразными, как у типичных рыб. У более производных видов передние спинные кости также стали дисками. Постепенно утрачивалась большая часть процессов, в том числе прикрепления ребер. Тела позвонков стали намного короче. Передняя и задняя стороны дисков были выдолблены, что привело к так называемому амфикоэльному состоянию. Поперечное сечение такого позвонка имеет форму песочных часов. Эта морфология уникальна для Amniota.и позволяет легко отличить позвонки ихтиозавра от позвонков других морских рептилий. Единственным отростком, который сохранил свою функцию, был позвоночник наверху, служивший прикреплением для спинных мышц. Однако даже позвоночник стал простой структурой. Нервная дуга, из которой она была выростом, обычно больше не сращивалась с позвоночным центром. ^[67]

Шея короткая, и производные виды показывают уменьшение количества шейных позвонков . Короткая шея помещает череп близко к туловищу, обычно под небольшим наклоном к нему. Производные виды обычно также имеют уменьшенное количество спинных позвонков, общее количество пресакральных позвонков составляет от сорока до пятидесяти. Позвоночный столб мало дифференцирован. При базальной ихтиоптеригии еще два крестцовых позвонка, но они не срослись. Формы раннего триаса имеют уплощенное в поперечном направлении основание хвоста с высокими шипами для волнообразного движения хвоста. Производные формы имеют более короткий хвост с характерным изгибом на конце; часть клиновидных позвонков, сама поддерживающая мясистую верхнюю часть хвостового плавника, вдавливала конец хвоста в нижнюю часть плавника. ^[67]

Поскольку у производных видов больше нет поперечных отростков на позвонках - опять же, уникальное для Amniota состояние - парапофизарные и диапофизарные реберные суставы уменьшились до плоских фасеток, по крайней мере одна из которых расположена на теле позвонка. Количество граней может быть одним или двумя; их профиль может быть круглым или овальным. Их форма часто различается в зависимости от положения позвонка в колонне. Наличие двух граней на каждой стороне не означает, что само ребро двуглавое: часто даже в этом случае оно имеет одинарную головку. Ребра обычно очень тонкие и имеют продольную канавку как на внутренней, так и на внешней стороне. Нижняя часть груди образована гастралиями.. Эти брюшные ребра имеют один центральный сегмент и один или два внешних сегмента с каждой стороны. Они не сплавлены в настоящий пластрон . Обычно на спинное ребро приходится по две гастралии. ^[67]

Аппендикулярный скелет [ править ]

Надплечья из ихтиозавров не сильно редактировались состояние. Некоторые базальные формы имеют лопатку или лопатку в форме топора или полумесяца ; производные формы имеют удлиненный клинок, расположенный на более широком основании. Лопатка не сливается с коракоидом в скапулокоракоид , что указывает на то, что силы, действующие на плечевой пояс, были умеренными. Плечевой сустав расположен на границе между лопаткой и коракоидом. Оба коракоида сливаются по общей средней линии. Форма коракоидов очень разнообразна, но обычно она довольно низкая. Верхняя часть плечевого пояса образована двумя длинными и тонкими ключицами., венчает центральная межключичная кость , большая и треугольная с базальными формами, маленькая и Т-образная у юрских видов. Грудные кости или грудина отсутствуют. ^[67]

У базальных форм передняя конечность еще функционально дифференцирована, в некоторых деталях напоминающая руку своих наземных предков; локтевой и радиус удлинены и в некоторой степени разделены; в carpals закруглены, что позволяет запястье , чтобы вращать; количество фаланг находится в пределах, показанных наземными животными. Собственно ихтиозавры, напротив, имеют переднюю конечность, полностью приспособленную к своей функции плавника. Однако адаптации очень разнообразны. Триасовые виды обычно имеют сильно образованную плечевую кость., превратился в диск. Юрские виды, как правило, имеют более удлиненную форму плечевой кости с округлой головой, узким стержнем и расширенным нижним концом. Лучевая и локтевая кости всегда сильно уплощены, но могут быть круглыми, с выемкой или без нее или иметь поясницу. Пазы могут быть аналогичны исходным валам, но могут быть и новыми. ^[72] Юрские формы больше не имеют пространства, spatium interosseum , между лучевой и локтевой костью. Часто последние кости постепенно переходят в нижние, дискообразные элементы - до четырех запястных костей, которые опять же мало отличаются по форме от пяти пястных костей . ^[67]

Сильно производное состояние показывает фаланги , маленькие дискообразные элементы, расположенные длинными рядами. Иногда количество пальцев уменьшается до двух. Это довольно распространенное явление среди тетрапод . Однако уникальным для производных четвероногих является тот факт, что у некоторых видов наблюдается непатологическая полидактилия , когда количество пальцев превышает пять. У некоторых видов по 10 пальцев на руке. Эти пальцы, опять же, могут иметь увеличенное количество фаланг, до 30, явление, называемое гиперфалангией , также известное у плезиозавров, мозазавров и китообразных . Благодаря большому количеству элементов флиппер имеет форму судна на подводных крыльях.. Когда присутствует большое количество пальцев, их трудно определить. Обычно предполагается, что пальцы были добавлены как спереди, так и сзади, возможно, к сердцевине четырех исходных пальцев. При добавлении пальцев часто увеличивается количество пястных и запястных костей; иногда присутствует даже лишний элемент нижнего рычага. Раньше ихтиозавры обычно подразделялись на «длинноперистые» и «латиперинговые» формы в зависимости от длинной или широкой формы передних ласт, но недавние исследования показали, что это не естественные группы; В клады ихтиозавров часто встречаются виды с удлиненными передними конечностями и без них. ^[67]

Таз ихтиозавра обычно довольно уменьшен. Три тазовые кости: подвздошная , седалищная и лобковая кость не срастаются и часто даже не соприкасаются друг с другом. Кроме того, левая и правая тазовые стороны больше не соприкасаются; только у базальных форм еще есть крестцовые ребра, соединяющие подвздошную кость с позвоночником. Тазобедренный сустав изнутри не закрыт. Лобковая кость обычно не соединяется с седалищной костью позади нее; пространство между ними определено некоторыми исследователями как fenestra thyreoidea ; ^[67] другие исследователи отрицают применимость этого термина, учитывая общую рыхлую структуру таза. ^[38]У некоторых более поздних видов есть соединенные лобковая кость и седалищная кость, но в этом случае головка бедренной кости больше не сочленяется с тазобедренным суставом. Триасовые виды имеют пластинчатые лобковые кости и седалищные кости; у более поздних видов эти элементы удлиняются с узким стержнем и могут образовывать единый стержень. ^[67]

Обычно задние конечности короче передних, имеют меньшее количество элементов. Часто задний плавник составляет только половину длины переднего плавника. Бедренная кость короткая и широкая, часто с узкой талией и расширенным нижним концом. Большеберцовая, малоберцовая и плюсневые кости сливаются в мозаику из костных дисков, поддерживающих подводное крыло. Присутствуют от трех до шести пальцев ног. Фаланги пальцев ног также демонстрируют гиперфалангию; в исключительных случаях офтальмозавр показывает уменьшенное количество фаланг. ^[67]

Мягкие ткани [ править ]

В самых ранних реконструкциях ихтиозавров отсутствовали спинные плавники и хвостовые (хвостовые) плавники, которые не поддерживались какой-либо твердой скелетной структурой, поэтому не сохранились во многих окаменелостях. Позвоночный столб поддерживает только нижнюю долю хвоста. В начале 1880-х годов были обнаружены первые очертания тела ихтиозавров. В 1881 году Ричард Оуэн сообщил, что очертания тела ихтиозавра показывают хвостовые плавники из нижнеюрских пород в Барроу-апон-Соре, Англия. ^[73] Другие хорошо сохранившиеся образцы с тех пор показали, что у некоторых более примитивных ихтиозавров, таких как экземпляр Chaohusaurus geishanensis , хвостовая двуустка была слабо развита и имела только спинную долю хвоста, что делало хвост более похожим на весло. ^[74]С годами видимость мочки хвоста у этого экземпляра исчезла. ^[75]

Наличие спинных плавников у ихтиозавров вызывает споры. Прекрасно сохранившиеся образцы из Holzmaden Lagerstätten в Германии, найденные в конце 19 века, показали дополнительные следы, обычно сохраненные черным цветом, контура всего тела, включая первые свидетельства наличия спинных плавников у ихтиозавров. Уникальные условия позволили сохранить эти очертания, которые, вероятно, состоят из бактериальных матов , а не остатков самих исходных тканей. ^[76] В 1987 году Дэвид Мартилльутверждал, что, учитывая косвенный метод сохранения бактериями, эти очертания вряд ли были надежно сохранены в каких-либо мелких деталях. Он пришел к выводу, что никаких настоящих спинных плавников обнаружено не было. После того, как смещенные кожные лоскуты тела изначально были неверно интерпретированы как плавники, специалисты по обработке окаменелостей позже стали ожидать наличия таких плавников и идентифицировали любое изменение цвета в соответствующем месте как спинной плавник или даже фальсифицировали такие структуры. Отсутствие спинного плавника также объясняет, почему ихтиозавры, в отличие от морских свиней, сохранили задние плавники, поскольку они были необходимы для стабильности. ^[77]Другие исследователи отметили, что, хотя контуры могли быть заострены и сглажены специалистами по подготовке, потому что маты ископаемых бактерий обычно имеют нечеткие края, многие сохранившиеся спинные плавники, вероятно, были подлинными и, по крайней мере, в некоторой степени близки к истинному контуру тела. По крайней мере, один образец, R158 (в коллекции Paleontologiska Museet, Университет Упсалы ), показывает ожидаемые выцветшие края бактериального мата, поэтому он не был изменен составителями, но все же сохраняет в целом контур тела тунца, включая спинной плавник. ^[75] В 1993 году Мартилль признал, что по крайней мере некоторые экземпляры спинного плавника являются подлинными. ^[76]

Ископаемые образцы, сохранившие спинные плавники, также показали, что ласты были заостренными и часто намного шире, чем можно было бы предположить. Плавники поддерживались фиброзной тканью. В некоторых образцах видны четыре слоя коллагена , причем волокна покрывающих слоев пересекаются с волокнами нижележащего коллагена. ^[78]

В 2017 году из немецкого сланца Posidonia Shale было сообщено об открытии 182,7-миллионного позвонка Stenopterygius в карбонатном узле, все еще содержащем волокна коллагена, холестерин , тромбоциты , а также красные и белые кровяные тельца. Структуры не были бы окаменевшими, но представляли собой оригинальные органические ткани, биомолекулы которых можно было идентифицировать. Исключительная сохранность объяснялась защитной средой, создаваемой клубеньком. В красных кровяных клеткахбыло обнаружено, что они были от четверти до одной пятой размера современных млекопитающих. Это было бы приспособлением для улучшенного поглощения кислорода, в том числе ввиду низкого уровня кислорода во время тоара. Холестерин содержит изотоп с высоким содержанием углерода-13, что может указывать на более высокое положение в пищевой цепи и в рационе, состоящем из рыбы и головоногих моллюсков . ^[79]

В 2018 году у Stenopterygius были обнаружены следы сала . ^[80]

Кожа и цвет [ править ]

Как правило, сохранившиеся окаменелости предполагают, что кожа ихтиозавров была гладкой и эластичной, без чешуек. ^[81] Однако эти останки не являются отпечатками сами по себе , а являются очертаниями, образованными в результате роста бактерий. В одном случае истинный отпечаток кожи был получен с экземпляра эгирозавра, найденного в Зольнхофен-Платтенкалк , камнях, которые были способны сохранить даже мельчайшие детали. На этом экземпляре были видны крохотные чешуйки. ^[82]

Окраску ихтиозавров определить сложно. В 1956 году Мэри Уайтар сообщила об обнаружении меланоцитов , пигментных клеток, в которых все еще будут присутствовать красновато-коричневые пигментные гранулы, в образце кожи британской окаменелости R 509. ^[83] Традиционно считается, что ихтиозавры использовали контрастное затенение (темное сверху) , свет внизу) как акулы, пингвины и другие современные животные, служащие камуфляжем во время охоты. ^[71] Это противоречило в 2014 году открытием меланосомах , черный меланин водоносного структур, в коже ихтиозавр образца YORYM 1993.338 Йохан Линдгрен из Лундского университета. Был сделан вывод, что ихтиозавры, вероятно, имели однородный темный цвет для терморегуляции и маскировки в глубокой воде во время охоты. Это контрастирует с мозазавридами и доисторическими кожистыми черепахами, которые, как было обнаружено, были затенены. ^{[84] [85]} Однако исследование 2015 года поставило под сомнение интерпретацию Линдгрена. Это исследование отметило, что базальный слой меланосом в коже повсеместно присутствует в окраске рептилий, но не обязательно соответствует темному цвету. Другой хроматофорструктуры (такие как иридиофоры, ксантофоры и эритрофоры) влияют на окраску современных рептилий, но редко сохраняются или идентифицируются в окаменелостях. Таким образом, из-за неизвестного присутствия этих хроматофоров YORYM 1993.338 мог быть закрашеным, зеленым или иметь различные другие цвета или узоры. ^[86]

Гастролиты [ править ]

Гастролиты , камни желудка, которые могли способствовать пищеварению или регулировать плавучесть, были обнаружены только в нескольких случаях, связанных со скелетами ихтиозавров, один раз с образцом Nannopterygius и второй раз с ископаемым Panjiangsaurus . ^[87] Копролиты ихтиозавров , окаменелые фекалии , тем не менее, очень распространены, они уже продаются Мэри Эннинг .

Палеобиология [ править ]

Экология [ править ]

Помимо очевидного сходства с рыбами, ихтиозавры также имели общие черты развития с дельфинами, ламнидными акулами и тунцом. Это придавало им в целом похожий вид, возможно, предполагало аналогичные уровни активности (включая терморегуляцию) и, по-видимому, помещало их в аналогичную экологическую нишу . Ихтиозавры не были прежде всего прибрежными животными; они также населяли открытый океан, что делало невозможным определение определенного района как места их происхождения. ^[88]

Кормление [ править ]

Ихтиозавры были плотоядными; они настолько различались по размеру и выживали так долго, что, вероятно, имели широкий спектр добычи. Виды с заостренной мордой были приспособлены для хватания более мелких животных. Макгоуэн предположил, что формы с выступающей верхней челюстью у Eurhinosauria использовали свои заостренные морды, чтобы разрезать добычу, как это предполагалось для рыбы-меч . Наиболее часто сохраняемое содержимое кишечника ихтиозавров - это останки головоногих моллюсков . ^{[89] [90]} Реже они питались рыбой ^[91] и другими позвоночными, в том числе более мелкими ихтиозаврами. ^{[92] [93]} Большая форма триасового периода Thalattoarchon имела большие острые зубы и, вероятно, былаmacropredator , способные убивать добычу своего собственного размера, ^[94] и Himalayasaurus и несколько видов темнодонтозавра также разделяют приспособления для убийства очень крупной добычи. ^[95] Эти пищевые предпочтения были подтверждены копролитами, которые действительно содержат останки рыб и головоногих моллюсков. Еще одно подтверждение - окаменелое содержимое желудка. Бакленд в 1835 году описал наличие у особи большой массы частично переваренных рыб, узнаваемых по их чешуе. ^[96] Последующие исследования в 1968 году показали, что они принадлежали к роду рыб Pholidophorus., но также присутствовали клювы и присоски головоногих моллюсков. Такие твердые частицы пищи, по-видимому, задерживались в желудке и регулярно срыгивали. ^{[97] Также} были съедены трупы утонувших животных: в 2003 году сообщалось, что у экземпляра Platypterygius longmani помимо рыб и черепахи были кости наземной птицы в желудке. ^[98]

Некоторые ранние ихтиозавры были дюрофагами и имели плоские выпуклые зубы, приспособленные для измельчения моллюсков . Таким образом, они ели бентос со дна мелководных морей. Другие виды, возможно, были присосками , засасывая животных в рот, быстро открывая их относительно короткие челюсти. Впервые это предполагалось для шонизавра , который таким образом мог обеспечить постоянный запас пищи для своего огромного тела, а в 2011 году - для короткорылых лианга Guanlingsaurus . ^[99] Однако в 2013 году исследование показало, что подъязычная костьу ихтиозавров основание языка было недостаточно окостеневшим, чтобы поддерживать движение всасывающего кормления, и предложил альтернативу, что такие виды были кормящими баранами , собирающими пищу, постоянно плывя вперед с широко открытой пастью. ^[100]

Типичные ихтиозавры имели очень большие глаза, защищенные костным кольцом , что позволяет предположить, что они могли охотиться ночью или на большой глубине; единственные сохранившиеся животные с такими же большими глазами - это гигантские и колоссальные кальмары . ^[101] Таким образом, зрение, по-видимому, было одним из основных чувств, задействованных во время охоты. Слух мог быть плохим, учитывая очень крепкую форму стремени . Однако бороздки на нёбе позволяют предположить, что запах мог быть острым или даже присутствовали электро-сенсорные органы . ^[102]

Сами ихтиозавры служили пищей другим животным. В триасовый период их естественные хищники в основном состояли из акул и других ихтиозавров; ^[103] в юрском периоде к ним присоединились крупные Plesiosauria и морские Crocodylomorpha . Это снова подтверждается содержимым желудка: например, в 2009 г. был зарегистрирован образец плезиозавра с эмбрионом ихтиозавра в кишечнике. ^[104]

Передвижение [ править ]

У ихтиозавров основная движущая сила обеспечивалась боковыми движениями тела. Ранние формы использовали угловатое или угрейоподобное движение с волнообразными волнами всего туловища и хвоста. ^[74] Обычно это считается неэффективным. Более поздние формы, такие как Parvipelvia , имеют более короткие туловище и хвост и, вероятно, использовали более эффективные движения в форме караге или даже грозовика , при которых сгибается только последняя треть тела, соответственно, хвостовой конец. Туловище у такого вида довольно жесткое.

Хвост был двулопастным, нижняя доля поддерживалась каудальным позвоночником, который был «изогнут» вентрально, повторяя контуры вентральной доли. У базальных видов хвостовой плавник был довольно асимметричным или «гетероцеркальным». Асимметрия отличалась от таковой у акул тем, что нижняя доля была самой большой, а не верхней. Более производные формы имели почти вертикальный симметричный хвостовой плавник. Акулы используют свой асимметричный хвостовой плавник, чтобы компенсировать тот факт, что они обладают отрицательной плавучестью, тяжелее воды, за счет того, что давление, оказываемое хвостом вниз, заставляет тело в целом подниматься под углом. Таким образом, плавание вперед создаст достаточную подъемную силу, чтобы уравнять опускающую силу, вызванную их весом. В 1973 году Макгоуэн пришел к выводу, что, поскольку у ихтиозавров обратная асимметрия хвостового плавника по сравнению с акулами,они явно были плавучими, легче воды, что подтверждается отсутствием в них гастролитов ипахиостоз или плотная кость. Хвост служил бы для удержания тела под опущенным углом. Передние ласты будут использоваться для дальнейшего опускания передней части тела и регулирования шага . ^[105] Однако в 1987 году Майкл А. Тейлор выдвинул альтернативную гипотезу: поскольку ихтиозавры могли изменять состав своих легких, в отличие от акул (у которых нет плавательного пузыря ), они также могли регулировать свою плавучесть. Таким образом, хвост в основном служил для нейтральной тяги, в то время как небольшие колебания плавучести стабилизировались небольшими изменениями угла наклона ласт. ^[106]В 1992 году Макгоуэн принял эту точку зрения, указав, что акульи хвосты не являются хорошей аналогией хвостов ихтиозавров, которые имеют более узкие лопасти, более вертикальные и симметричные. Полученные хвостовые плавники ихтиозавра больше похожи на плавники тунца и показывают сопоставимую способность выдерживать высокую крейсерскую скорость. ^[107] Сравнительное исследование, проведенное Мотани в 2002 году, показало, что у современных животных маленькие доли хвостового плавника положительно коррелируют с высокой частотой биений. ^[108] Современные исследователи в целом соглашаются с тем, что ихтиозавры обладали отрицательной плавучестью. ^[109]

В 1994 году Джуди Массар пришла к выводу, что ихтиозавры были самыми быстрыми морскими рептилиями. Их отношение длины к глубине составляло от трех до пяти, что было оптимальным числом для минимизации сопротивления воды или сопротивления. Их гладкая кожа и обтекаемые тела предотвращали излишнюю турбулентность. Их гидродинамическая эффективность , степень преобразования энергии в поступательное движение, приближается к эффективности дельфинов и составляет около 0,8. Ихтиозавры были бы на пятую часть быстрее плезиозавров, хотя половина разницы объяснялась предположением о 30% более высоком метаболизме ихтиозавров. В совокупности в рамках модели Массара эти эффекты привели к крейсерской скорости чуть менее пяти километров в час. ^[110]Однако в 2002 году Мотани исправил некоторые ошибки в формулах Массара и изменил расчетную крейсерскую скорость до менее двух километров в час, что несколько ниже, чем у современных китообразных . ^[111] Однако, поскольку оценки скорости плезиозавров и мозазаврид также были пересмотрены в сторону уменьшения, ихтиозавры сохранили свое относительное положение.

Ихтиозавры имели плавниковые конечности разной относительной длины. Стандартная интерпретация заключается в том, что они, вместе со спинным и хвостовым плавниками, использовались в качестве управляющих поверхностей для курсовой устойчивости , контроля рыскания и стабилизации тангажа и крена, а не движения. Однако в 80-е годы немецкий палеонтолог Юрген Рисс предложил альтернативную модель. ^[112]Изучив летающие движения передних конечностей плезиозавров, он предположил, что по крайней мере те ихтиозавры, у которых были длинные ласты, использовали их для мощного движущего движения, перемещая их вверх и вниз. Это объяснило бы не дегенерированный плечевой пояс и эволюцию костей рук, чей идеальный профиль на подводных крыльях был бы бесполезен, если бы он не использовался функционально. Он думал, что обнаружил современные аналоги у двоякодышащих рыб Квинсленда и дельфинов реки Амазонки , которые, как он предполагал, также использовали свои длинные плавники для движения. Рисс изложил эту гипотезу в серии статей. ^{[113] [114] [115]} Эта альтернативная интерпретация обычно не принималась другими работниками. В 1998 г.Даррен Нейш отметил, что двоякодышащие рыбы и речные дельфины на самом деле не используют свои плавники таким образом и что, например, у современного горбатого кита очень длинные передние ласты, поддерживаемые мозаикой из костей, но, тем не менее, в основном они служат рулями. ^[116] В 2013 году исследование пришло к выводу, что широкие ласты ихтиозавра, как и у Platyptergygius , использовались не для движения, а в качестве управляющей поверхности. ^[117]

Дайвинг [ править ]

Многие из ныне живущих морских позвоночных, дышащих легкими, способны глубоко нырять. Есть некоторые указания на способность ихтиозавров нырять. Быстрый подъем с большей глубины может вызвать декомпрессионную болезнь . Возникающий в результате некроз костей был хорошо задокументирован у ихтиозавров юрского и мелового периодов, где он присутствует в 15% и 18% экземпляров, соответственно, но редко встречается у видов триасового периода. Это могло быть признаком того, что базальные формы не ныряли так глубоко, но также может быть объяснено большим давлением хищников в более поздние эпохи, что чаще требовало быстрого полета на поверхность. ^[118]Однако этой последней возможности противоречит тот факт, что у современных животных ущерб вызван не ограниченным числом инцидентов быстрого восхождения, а постепенным накоплением не обесценивающей дегенерации во время обычного ныряния. ^[119]

Дополнительным доказательством являются глаза ихтиозавров, которые среди позвоночных являются относительно и абсолютно самыми крупными из известных. Современные морские леопарды могут нырять на глубину до 1 км, охотясь на месте. Мотани предположил, что ихтиозавры с их относительно большими глазницами должны были иметь возможность достигать еще больших глубин. ^[120] Темнодонтозавр с глазами диаметром двадцать пять сантиметров, вероятно, все еще мог видеть на глубине 1600 метров. ^[121] На такой глубине такие глаза были бы особенно полезны, чтобы видеть большие объекты. ^[101] Более поздние виды, такие как офтальмозавр, у них были относительно большие глаза, что снова указывает на то, что способность нырять была лучше в позднеюрских и меловых формах.

Метаболизм [ править ]

Подобно современным китообразным , таким как киты и дельфины, ихтиозавры дышали воздухом. Киты и дельфины - млекопитающие и теплокровные. Об ихтиозаврах традиционно предполагалось, что они были хладнокровными рептилиями . Однако с 1970-х годов многие доминирующие группы рептилий мезозоя , такие как динозавры теропод , птерозавры и плезиозавры, считались теплокровными, поскольку это предлагает элегантное объяснение их доминирования. Имеются некоторые прямые доказательства того, что ихтиозавры тоже могли быть эндотермическими . В 1990 году Вивиан де Баффрениль опубликовала гистологическое исследование.исследование, показавшее, что ихтиозавры обладали фиброламеллярной структурой костей, как и у теплокровных животных в целом, характеризующейся быстрым ростом и сильной васкуляризацией . ^[122] Раннетриасовые виды уже проявляют эти черты. ^{[123] [124]} В 2012 году сообщалось, что даже самая базальная форма Utatsusaurus имела этот тип кости, что указывает на то, что предки ихтиозавров уже были теплокровными. ^[125] Дополнительным прямым доказательством высокого метаболизма является соотношение изотопов кислорода в зубах, которое указывает на температуру тела от 35 до 39 ° C, что примерно на 20 ° выше, чем в окружающей морской воде. ^{[126] [127]}Жир соответствует теплокровности, поскольку изолирующие свойства требуют, чтобы животное вырабатывало собственное тепло. ^[80]

Косвенным доказательством эндотермии служит форма тела производных ихтиозавров, которые с коротким хвостом и вертикальным хвостовым плавником кажутся оптимизированными для высокой крейсерской скорости, которая может быть поддержана только высоким метаболизмом: все существующие животные, плавающие таким образом, либо полностью теплые. - с кровью или, как акулы и тунцы, поддерживают высокую температуру в ядре своего тела. ^[128] Этот аргумент не распространяется на базальные формы с более угрюмым телом и волнообразными плавательными движениями. В 1996 году Ричард Коуэн , принимая эндотермию для группы, предположил, что ихтиозавры были подвержены ограничению Карриера , ограничению рептильного дыхания, на которое указал в 1987 году Дэвид Кэрриер.: их волнообразное движение вытесняет воздух из легких и, таким образом, не позволяет им дышать во время движения. ^[129] Коуэн предположил, что ихтиозавры могли бы преодолеть эту проблему с помощью морских свиней: постоянные выпрыгивания из воды позволяли им глотать свежего воздуха во время каждого прыжка. ^[130]Другие исследователи были склонны предполагать, что по крайней мере для производных ихтиозавров ограничение Карриера не применялось из-за их жестких тел, что, кажется, подтверждается их хорошей способностью нырять, подразумевая эффективную систему дыхания и хранения кислорода. Для этих видов морских свиней не было необходимости. Тем не менее, ихтиозавры часто всплывали, чтобы дышать, вероятно, слегка наклонив голову, чтобы вдохнуть воздух, из-за более низкого положения ноздрей по сравнению с дельфинами. ^[131]

Воспроизведение [ править ]

Ихтиозавры были живородящими , т. Е. Рожали живых детенышей, а не откладывали яйца. Хотя они были рептилиями и произошли от яйцекладущих, яйцекладущих предков, живорождение не так неожиданно, как кажется на первый взгляд. Дышащие воздухом морские существа должны либо выходить на берег, чтобы отложить яйца , как черепахи и некоторые морские змеи , либо рожать живых детенышей в поверхностных водах, как киты и дельфины. Учитывая их обтекаемые и уплощенные в поперечном направлении тела, хорошо приспособленные к быстрому плаванию, ихтиозаврам было трудно, если не невозможно, передвигаться по суше достаточно далеко, чтобы откладывать яйца. Это подтвердилось еще 9 декабря 1845 года, когда натуралист Джозеф Ченинг Пирссообщили о небольшом эмбрионе в окаменелости Ichthyosaurus communis . Эмбрион длиной одиннадцать сантиметров был помещен в родовые пути своей матери длиной два с половиной метра, головой назад. Пирс пришел к выводу, что ихтиозавры были живородящими. ^[132]

Позже в отложениях Хольцмадена были найдены многочисленные окаменелости взрослых особей, содержащие плоды . В 1880 году Гарри Говьер Сили , возглавлявший специальный британский палеонтологический комитет, изучающий проблему размножения ихтиозавров, пришел к выводу, что рождение происходило в воде и что окаменелости, содержащие зародыши в родовых путях, вероятно, представляют собой случаи преждевременной смерти подростка, что привело к его гибели. материнского животного. ^[133] Было проведено сравнение с дельфинами и китами, детеныши которых должны рождаться хвостом вперед, чтобы не утонуть; если детеныш рождается головой вперед, он умирает вместе с матерью, если труп застревает в родовых путях. ^[134]Однако альтернативное объяснение состоит в том, что такие окаменелости на самом деле представляют самок, которые умерли по другим причинам во время беременности, после чего газы разложения вытеснили зародыши головой вперед. В 2014 году в исследовании сообщалось о находке окаменелой самки Chaohusaurus, которая умерла при родах трех новорожденных. Двое уже были изгнаны, а третий находился в родовых путях. Окаменелость также свидетельствует о том, что ранние ихтиозавры также рождались головой вперед, возможно, в отличие от более поздних родов. Поскольку Chaohusaurus является очень базальным ихтиптериговым, ранее самым базальным родом, зародыши которого были известны, был миксозавр.- это открытие предполагает, что самые ранние наземные предки ихтиозавров уже были живородящими. ^{[135] [136]}

По сравнению с плацентарными млекопитающими или плезиозаврами плоды ихтиозавров, как правило, очень малы, а их количество в помете часто велико. У одной самки Stenopterygius было идентифицировано семь, у другой - одиннадцать. Длина плода составляет не более четверти длины материнского животного. ^[137] Молодые особи имеют примерно такие же пропорции тела, как и взрослые особи. Основные онтогенетические изменения во время роста состоят в слиянии и большей прочности скелетных элементов. ^[138]

Крокодилы , большинство морских черепах и некоторые ящерицы контролируют пол потомства, манипулируя температурой окружающей среды развивающихся яиц; т.е. у них нет отдельных половых хромосом . Живородящие рептилии не регулируют пол посредством температуры инкубации. Исследование 2009 года, в ходе которого были изучены 94 живых вида рептилий , птиц и млекопитающих , показало, что генетический контроль пола имеет решающее значение для живорождения. Был сделан вывод, что у морских рептилий такой контроль предшествовал рождению и был адаптацией к стабильному морскому климату в прибрежных регионах. ^[139] Вероятно, генетически контролируемый пол у ихтиозавров, мозазавров.и плезиозавры. ^[140]

Социальное поведение и интеллект [ править ]

Часто предполагается, что ихтиозавры жили стадами или охотничьими группами. ^[67] Имеется мало данных о природе социального поведения ихтиозавров . Существуют некоторые указания на наличие определенного уровня полового диморфизма . Каркасы Eurhinosaurus и Shastasaurus показывают два морфотипов . Самок могли представлять особи с более длинной мордой, большими глазами, более длинным туловищем, более коротким хвостом и более длинными ластами с дополнительными фалангами; в более длинном стволе могло быть место для эмбрионов. ^[141]

Как правило, мозг имеет ограниченный размер и удлиненную форму, как у современных хладнокровных рептилий. Однако в 1973 году Макгоуэн, изучая естественный эндокаст хорошо сохранившегося образца, указал, что конечный мозг не очень мал. Зрительные мочки были большими, как и следовало ожидать по размеру глаза. Обонятельные доли были, хотя и не особенно большими, но хорошо дифференцированными; то же самое было и с мозжечком . ^[69]

Патологии [ править ]

Хотя окаменелости, показывающие поведение ихтиозавра, остаются редкими, известно, что одна окаменелость ихтиозавра устойчиво укусила область морды. Обнаруженные в Австралии и проанализированные Бенджамином Киром и другими в 2011 году, измерения ран показывают, что следы укусов были нанесены другим ихтиозавром, вероятно, того же вида, что является вероятным случаем укуса лица во время конфликта. Раны показывают признаки заживления в виде роста костей, что означает, что жертва пережила нападение. ^{[142] [143]} Другой, очень большой ихтиозавр длиной около девяти метров был найден на Шпицбергене.; он был почти готов, за исключением хвоста. Изучение находки показало, что во время охоты на аммонитов (о чем свидетельствует раковина аммонита в области горла), ихтиозавр попал в засаду и атаковал, вероятно, плиозаврид (известный из той же среды обитания), который отрезал ему хвост. Затем ихтиозавр опустился на глубину, утонул и в конечном итоге окаменел в глубокой воде. Находка была представлена ​​публике в специальном выпуске National Geographic « Смерть морского монстра» . ^[144]

Геологические образования [ править ]

Ниже приводится список геологических образований, в которых были обнаружены окаменелости ихтиозавра:

См. Также [ править ]

• Список ихтиозавров
• Хронология исследований ихтиозавров

Ссылки [ править ]

Источники [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

В Wikispecies есть информация, связанная с ихтиозаврией .

Викискладе есть медиафайлы по теме ихтиозаврии .

• Введение ихтиозавра USMP в Беркли
• Подробная домашняя страница ихтиозавра Риосуке Мотани с яркой графикой
• Eureptilia: Ichthyosauria - Palaeos.
• Музей Хауфа, Германия - выставка находок Хольцмадена.