Насекомое морфологии является изучение и описание физической формы от насекомых . Терминология, используемая для описания насекомых, аналогична терминологии, используемой для других членистоногих, из-за их общей эволюционной истории. Три физические особенности отделить насекомых от других членистоногих: у них есть тело разделено на три области ( так называемый tagmata) (головы, грудной клетки и брюшной полости), имеет три пары ног, и ротовые расположен снаружи от головной капсулы . Именно это положение ротового аппарата отделяет их от их ближайших родственников, гексапод , не являющихся насекомыми , включая Protura , Diplura и Collembola..
Строение тела насекомых сильно различается. Размеры особей могут варьироваться от 0,3 мм ( сказочные бабочки ) до 30 см ( большая совятая моль ); [1] : у 7 нет глаз или их много; хорошо развитые крылья или их нет; и ноги, модифицированные для бега, прыжков, плавания или даже копания. Эти модификации позволяют насекомым занять практически все экологические ниши на планете, кроме глубокого океана. В этой статье описывается основное тело насекомого и некоторые из основных вариаций различных частей тела; в процессе он определяет многие из технических терминов, используемых для описания тел насекомых.
Резюме анатомии
У насекомых, как и у всех членистоногих, нет внутреннего скелета; Вместо этого у них есть экзоскелет - жесткий внешний слой, состоящий в основном из хитина, который защищает и поддерживает тело. Тело насекомого делится на три части : голову, грудную клетку и брюшко . [2] Голова предназначена для сенсорного ввода и приема пищи; грудная клетка, которая является опорной точкой для ног и крыльев (если они есть), приспособлена для передвижения; и брюшная полость для пищеварения , дыхания , выделения и размножения. [1] : 22–48 Хотя общая функция трех частей тела одинакова у всех видов насекомых, существуют значительные различия в базовой структуре: крылья, ноги, усики и ротовой аппарат сильно варьируются от группы к группе. [3]
Внешний
Экзоскелет
Внешний скелет насекомого, кутикула , состоит из двух слоев; эпикутикула , который представляет собой тонкий, восковой, водостойкий наружный слой и не содержит хитин, и слой под ней называется прокутикула . Это хитин, он намного толще, чем эпикутикула, и состоит из двух слоев: внешний - это экзокутикула, а внутренний - эндокутикула. Жесткая и гибкая эндокутикула состоит из многочисленных слоев волокнистого хитина и белков, перекрещивающихся друг с другом в виде сэндвича, в то время как экзокутикула является жесткой и склеротизированной . [1] : 22–24 Экзокутикула значительно уменьшена у многих мягкотелых насекомых, особенно на личиночных стадиях (например, у гусениц ). С химической точки зрения хитин представляет собой длинноцепочечный полимер N-ацетилглюкозамина , производного глюкозы. В неизмененном виде хитин полупрозрачный, податливый, упругий и довольно прочный. Однако у членистоногих он часто видоизменяется, встраиваясь в затвердевший белковый матрикс, который формирует большую часть экзоскелета . В чистом виде он кожистый, но при инкрустации карбонатом кальция становится намного тверже. [4] Разницу между немодифицированной и модифицированной формами можно увидеть, сравнив стенку тела гусеницы (немодифицированной) и жука (модифицированной).
Начиная с самих эмбриональных стадий слой столбчатых или кубовидных эпителиальных клеток дает начало внешней кутикуле и внутренней базальной мембране. Большая часть материала насекомых находится в эндокутикуле. Кутикула обеспечивает мышечную поддержку и действует как защитный щит по мере развития насекомого. Однако, поскольку он не может расти, внешняя склеротизированная часть кутикулы периодически сбрасывается в процессе, называемом «линькой». По мере приближения времени линьки большая часть материала экзокутикулы реабсорбируется. При линьке сначала от эпидермиса отделяется старая кутикула ( аполиз ). Ферментативная жидкость для линьки выделяется между старой кутикулой и эпидермисом, которая отделяет экзокутикулу, переваривая эндокутикулу и изолируя ее материал для новой кутикулы. Когда новая кутикула сформировалась в достаточной степени, эпикутикула и редуцированная экзокутикула теряют шелушение . [5] : 16–20
Четыре основных области сегмента тела насекомого: тергум или дорсальный, грудной или вентральный и две плевры или боковые. Закаленные пластины в экзоскелете называются склеритами, которые являются подразделениями основных областей - тергитов, стернитов и плевритов для соответствующих областей тергума, грудины и плевры. [6]
Глава
Голова в большинстве насекомых заключена в жесткой, сильно склеротизованной, экзоскелете головной капсулы» . Основное исключение составляют те виды, личинки которых не полностью склеротизированы, в основном это некоторые голометаболы; но даже у большинства не склеротизированных или слабо склеротизированных личинок головные капсулы обычно хорошо склеротизованы, например, у личинок Coleoptera и Hymenoptera. Однако у личинок Cyclorrhapha почти не бывает головной капсулы.
На головной капсуле расположено большинство основных органов чувств, включая усики, глазки и сложные глаза. Он также имеет ротовой аппарат. У взрослого насекомого головная капсула, по-видимому, не сегментирована, хотя эмбриологические исследования показывают, что она состоит из шести сегментов, которые несут парные головные придатки, включая ротовые части, каждая пара на определенном сегменте. [7] Каждая такая пара занимает один сегмент, хотя не все сегменты у современных насекомых несут видимые отростки.
Из всех отрядов насекомых прямокрылые наиболее удобно демонстрируют наибольшее разнообразие черт, обнаруженных на головах насекомых, включая швы и склериты . [6] Здесь вершина или вершина (спинная область) расположена между сложными глазами у насекомых с гипогнатной и опистогнатной головой. У прогнатических насекомых макушка находится не между сложными глазами, а там, где обычно находятся глазки . Это связано с тем, что первичная ось головы повернута на 90 °, чтобы стать параллельной первичной оси тела. У некоторых видов эта область видоизменена и получает другое название. [8] : 13
Ecdysial шовный изготовлено из корональных, лобных и epicranial швов плюс ecdysial и расщепление линий, которые различаются у разных видов насекомых. Экдизиальный шов накладывается продольно на макушку и разделяет надпочечниковые половины головы на левую и правую стороны. В зависимости от насекомого шовный материал может иметь разную форму: Y, U или V. Эти расходящиеся линии, образующие экдизиальный шов, называются лобными или лобными швами. Не у всех видов насекомых есть лобные швы, но у тех, у которых они есть, швы расщепляются во время шелушения , что помогает обеспечить отверстие для выхода нового возраста из покровов.
В лоб это та часть головной капсулы , которая лежит по направлению к брюшной поверхности или кпереди от вершины. Лоб различается по размеру относительно насекомого, и у многих видов определение его границ произвольно, даже у некоторых таксонов насекомых, у которых есть четко выраженные головные капсулы. Однако у большинства видов лоб ограничен спереди лобно-липеальной или эпистомальной бороздой над наличником. С боковой стороны он ограничен лобно-щечной бороздой, если она есть, и границей с макушкой, линией экдизиального расщепления, если она видна. Если есть срединный глазок, он обычно находится на лбу, хотя у некоторых насекомых, таких как многие перепончатокрылые, все три глазка появляются на макушке. Более формальное определение состоит в том, что это склерит, из которого возникают мышцы-расширители глотки, но во многих контекстах это тоже бесполезно. [7] В анатомии некоторых таксонов, таких как многие Cicadomorpha , передняя часть головы довольно четко выделяется и имеет тенденцию быть широкой и субвертикальной; эта срединная область обычно принимается за лоб. [9]
Наличник является склеритом между лицом и губой, который дорсально отделен от лба по frontoclypeal шва в примитивных насекомых. Клипеогенный шов латерально ограничивает наличник, при этом наличник вентрально отделен от верхней губы клипеолабральным швом. Наличник различается по форме и размеру, например у видов чешуекрылых с большим наличником с удлиненным ротовым аппаратом. Щека или щека образует склеротизированные области на каждой стороне головы под сложными глазами, доходящими до горлового шва. Как и многие другие части, составляющие голову насекомого, щека у разных видов различается, и ее границы трудно установить. Например, у стрекоз и стрекоз он находится между сложными глазами, наличником и ротовым аппаратом. Postgena является областью сразу кзади, или задним или опустить на щеку из pterygote насекомых , а также формы и боковых вентральных частей затылочной арки. Затылочная дуга - это узкая полоса, образующая задний край головной капсулы, изгибающийся дорсально над отверстием. Субгенальная область обычно узкая, расположена над ротовым аппаратом; эта область также включает гипостому и плевростому . [8] : 13–14 Темя выступает вперед над основаниями усиков в виде выступающего заостренного вогнутого рострума. Задняя стенка головной капсулы пронизана большим отверстием - отверстием. Через него проходят системы органов, такие как нервный шнур , пищевод , слюнные протоки и мускулатура , соединяющие голову с грудной клеткой . [10]
На задней стороне головы расположены затылок , заднегрудь , затылочное отверстие , задняя тенториальная ямка , гула, постгенальный мостик , гипостомальный шов и мост , а также нижние челюсти , нижняя губа и верхняя челюсть . Затылочный шов хорошо заложен у видов Orthoptera, но не так сильно у других отрядов. Затылочный шов там, где он обнаружен, представляет собой дугообразную подковообразную бороздку на затылке, заканчивающуюся на задней части каждой нижней челюсти. Постзатылочный шов является ориентиром на задней поверхности головы и обычно находится рядом с затылочным мастером. У крыловидных зародышей задняя задняя часть образует крайнюю заднюю, часто U-образную форму, которая образует ободок головы, доходящий до постзатылочного шва. У крыловидных, например у прямокрылых, затылочное отверстие и рот не разделены. Три типа затылочных закрытий или точек под затылочным отверстием, которые разделяют две нижние половины постгена, это: гипостомальный мост, постгенальный мост и гула. Гипостомальный мост обычно встречается у насекомых с гипогнатной ориентацией. Постгенальный мостик встречается у взрослых видов высших двукрылых и остроконечных перепончатокрылых , в то время как гула встречается у некоторых жесткокрылых , Neuroptera и Isoptera , у которых ротовой аппарат обычно ориентирован на прогнатию. [8] : 15
Сложные глаза и глазки
У большинства насекомых есть одна пара больших, выдающихся сложных глаз, состоящих из единиц, называемых омматидиями ( ommatidium , единственное число), возможно, до 30 000 в одном сложном глазу, например, у больших стрекоз. Этот тип глаза дает меньшее разрешение, чем глаза у позвоночных, но он дает острое восприятие движения и обычно обладает чувствительностью к ультрафиолетовому и зеленому свету и может иметь дополнительные пики чувствительности в других областях зрительного спектра. Часто способность обнаруживать E-вектор поляризованного света существует в поляризации света. [11] Также могут быть дополнительные два или три глазка, которые помогают обнаруживать слабое освещение или небольшие изменения интенсивности света. Воспринимаемое изображение представляет собой комбинацию входных сигналов от многочисленных омматидий, расположенных на выпуклой поверхности и, таким образом, направленных в несколько разных направлениях. По сравнению с простыми глазами, сложные глаза обладают очень большими углами обзора и лучшей остротой, чем спинные глазки насекомых, но имеют несколько стволовых (= личиночных) глаз, например, у личинок пилильщика ( Tenthredinidae ) с остротой 4 градуса и очень высокой поляризационной чувствительностью. соответствовать характеристикам сложных глаз. [12] [13]
Поскольку отдельные линзы настолько малы, эффекты дифракции накладывают ограничение на возможное разрешение, которое может быть получено (при условии, что они не работают как фазированные решетки ). Этого можно избежать, только увеличив размер и количество линз. Чтобы видеть с разрешением, сопоставимым с нашими простыми глазами, людям потребовались бы сложные глаза, каждый из которых достигал бы размера их головы. Сложные глаза делятся на две группы: аппозиционные глаза, которые образуют несколько перевернутых изображений, и суперпозиционные глаза, которые образуют одно прямое изображение. [14] [15] Сложные глаза растут по краям за счет добавления новых омматидий. [16]
Антенны
Усики , иногда называемые «щупальцами», представляют собой гибкие отростки, расположенные на голове насекомого, которые используются для восприятия окружающей среды. Насекомые могут чувствовать усиками благодаря покрывающим их тонким волоскам ( щетинкам ). [17] : 8–11 Однако прикосновение - не единственное, что могут обнаружить антенны; многочисленные крошечные сенсорные структуры на антеннах позволяют насекомым ощущать запахи, температуру, влажность, давление и даже потенциально ощущать себя в космосе . [17] : 8–11 [18] [19] Некоторые насекомые, в том числе пчелы и некоторые группы мух, также могут улавливать звук с помощью своих антенн. [20]
Количество сегментов в антенне значительно варьируется среди насекомых, у более высоких мух имеется только 3-6 сегментов [21], в то время как у взрослых тараканов может быть более 140 сегментов. [22] Общая форма антенн также весьма изменчива, но первое. сегмент (прикрепленный к голове) всегда называется скапусом, а второй сегмент - ножкой. Остальные членики усиков или жгутики называются жгутиком. [17] : 8–11
Основные типы антенн для насекомых показаны ниже:
Aristate | Capitate | Клавиша | Filiform | Flabellate | Коленчатый | Щетинистый |
Пластинчатый | Монилиформ | Пектинат | Перистый | Зубчатый | Стилат |
Ротовые аппараты
Ротовой аппарат насекомых состоит из верхней челюсти, губ, а у некоторых видов - нижних челюстей. [8] : 16 [23] Верхняя губа представляет собой простой слившийся склерит, часто называемый верхней губой, движется в продольном направлении и прикрепляется к наличнику. Нижние челюсти (челюсти) - это пара сильно склеротизированных структур, которые движутся под прямым углом к телу и используются для кусания, жевания и разрезания пищи. Верхнечелюстные кости - это парные образования, которые также могут двигаться под прямым углом к телу и имеют сегментированные щупики. Губная губа (нижняя губа) представляет собой сросшуюся структуру, которая движется в продольном направлении и имеет пару сегментированных щупиков. [24]
Ротовой аппарат вместе с остальной частью головы может быть сочленен, по крайней мере, в трех различных положениях: прогнатическом, опистогнатном и гипогнатическом. У видов с прогнатическим сочленением голова расположена вертикально на одной линии с телом, например у видов Formicidae ; в то время как у гипогнатного типа голова выровнена по горизонтали рядом с телом. Опистогнатная голова расположена по диагонали, как у видов Blattodea и некоторых Coleoptera . [25] Ротовые органы сильно различаются у насекомых разных отрядов, но две основные функциональные группы - нижнечелюстные и бугристые. Ротовые аппараты Haustellate используются для сосания жидкостей и могут быть дополнительно классифицированы по наличию стилетов , которые включают прокалывание-сосание, обтирание и сифонирование. Стилеты представляют собой игольчатые выступы, используемые для проникновения в ткани растений и животных. Стилеты и питательный зонд образуют модифицированные нижние челюсти, верхнюю челюсть и гортань. [24]
- Ротовой аппарат мандибулята, один из самых распространенных у насекомых, используется для откусывания и измельчения твердой пищи.
- Проникающие сосущие ротовые есть стилеты, и могут быть использованы для проникновения твердой ткани , а затем сосать жидкую пищу.
- Губчатые части ротовой полости используются для губки и всасывания жидкостей и не имеют стилетов (например, у большинства двукрылых).
- Перекачивание ротовые отсутствие стилеты и используются для всасывания жидкости, и обычно встречаются среди видов чешуекрылых .
Ротовые органы нижней челюсти встречаются у видов Odonata , взрослых Neuroptera , Coleoptera , Hymenoptera , Blattodea , Orthoptera и Lepidoptera . Однако у большинства взрослых чешуекрылых есть ротовой аппарат, перекачивающий воду, а у их личинок (обычно называемых гусеницами ) - нижние челюсти .
Нижняя челюсть
Верхняя губа широкая лопасть образуя крышу преоральной полости, подвешенную от наличника в передней части ротовой полости и образует верхнюю губу. [1] : 22–24 На своей внутренней стороне он перепончатый и может переходить в срединную долю, эпифаринкс , с некоторыми сенсиллами . Верхняя губа поднимается от нижних челюстей двумя мышцами, возникающими в голове, и вставляется медиально в передний край верхней губы. Он частично закрывается от нижних челюстей двумя мышцами, отходящими от головы и вставленными на задних боковых краях двух маленьких склеритов, тормов, и, по крайней мере, у некоторых насекомых, резилиновой пружиной в кутикуле на стыке верхняя губа с наличником. [26] До недавнего времени считалось, что верхняя губа связана с первым сегментом головы. Однако недавние исследования эмбриологии, экспрессии генов и нервного питания верхней губы показывают, что она иннервируется тритоцеребрумом головного мозга, который представляет собой сросшиеся ганглии третьего сегмента головы. Он образован из слияния частей пары предковых придатков, обнаруженных на третьем сегменте головы, что показывает их взаимосвязь. [1] : 22–24 Его вентральная, или внутренняя, поверхность обычно перепончатая и образует лопастевидный эпифаринкс, несущий механосенсиллу и хемосенсиллу. [27] [28]
Жевательные насекомые имеют две челюсти, по одной с каждой стороны головы. Нижние челюсти расположены между верхней и верхней челюстями . Челюсти режут и раздавливают пищу и могут использоваться для защиты; как правило, они имеют апикальную режущую кромку, а более базальная молярная область измельчает пищу. Они могут быть чрезвычайно твердыми (около 3 по шкале Мооса или твердость при вдавливании около 30 кг / мм 2 ); таким образом, многие термиты и жуки не испытывают физических трудностей при просверливании фольги, сделанной из таких обычных металлов, как медь, свинец, олово и цинк. [1] : 22–24 Режущие кромки обычно укрепляются добавлением цинка, марганца или, в редких случаях, железа в количестве до 4% от сухого веса. [27] Они, как правило, являются самыми крупными ротовыми аппаратами жевательных насекомых, которые используются для пережевывания (разрезания, разрыва, измельчения, жевания) пищевых продуктов. Они открываются наружу (по бокам головы) и сходятся кнутри. У плотоядных жевательных насекомых нижние челюсти могут быть изменены, чтобы стать более похожими на нож, тогда как у травоядных жевательных насекомых они, как правило, широкие и плоские на противоположных лицах (например, у гусениц ). У самцов жуков-оленей челюсти видоизменены до такой степени, что не выполняют никакой функции питания, а вместо этого используются для защиты мест спаривания от других самцов. У муравьев челюсти также выполняют защитную функцию (особенно в кастах солдат). У муравьев-быков челюсти удлиненные и зубчатые, используются как охотничьи (и защитные) придатки.
Расположенные под нижними челюстями парные верхние челюсти манипулируют пищей во время жевания . Максиллы могут иметь волоски и «зубы» по внутреннему краю. По внешнему краю галеа представляет собой чашевидную или совковидную структуру, которая находится над внешним краем губы. У них также есть щупальца , которые используются для определения характеристик потенциальной пищи. Верхнечелюстные кости занимают боковые позиции, по одной с каждой стороны головы за нижними челюстями. Проксимальная часть верхней челюсти состоит из базального кардо, имеющего одно сочленение с головкой, и плоской пластинки, ножки, шарнирно прикрепленной к кардо . И кардо, и ножки свободно соединены с головой мембраной, поэтому они могут двигаться. Дистально на ножках расположены две доли, внутренняя лацинея и наружная галея, одна или обе из которых могут отсутствовать. Латеральнее на ножках находится сочлененный, похожий на лапу щупик, состоящий из нескольких сегментов; у прямокрылых их пять. Передняя и задняя вращающие мышцы вставляются на кардо, а вентральные приводящие мышцы, возникающие на тенториуме, вставляются как на кардо, так и на ножки. На ножках возникают мышцы-сгибатели lacinea и galea, и еще один lacineal flexor возникает в черепе, но ни lacinea, ни galea не имеют мышцы-разгибателя. Щупик имеет поднимающую и депрессорную мышцы, возникающие в ножках, и каждый сегмент щупика имеет одну мышцу, вызывающую сгибание следующего сегмента. [26]
В ротовом аппарате нижней челюсти губа представляет собой четвероногую структуру, хотя она образована двумя сросшимися вторичными челюстями. Его можно охарактеризовать как дно рта. С помощью верхних челюстей он помогает манипулировать пищей во время пережевывания или жевания или, в необычном случае нимфы стрекозы , вытягивается, чтобы схватить добычу обратно к голове, где нижние челюсти могут ее съесть. Губная губа похожа по строению на верхнюю челюсть , но отростки с двух сторон сливаются между собой средней линией, так что они образуют срединную пластину. Базальная часть губ, эквивалентная кардинам верхней челюсти и, возможно, включающая часть грудины губного сегмента, называется постментумом. Его можно подразделить на проксимальный субментум и дистальный субментум. Дистальнее постментума и эквивалентно сросшимся верхнечелюстным ножкам находится прементум. Прементум сзади закрывает предротовую полость. В конце концов, он несет четыре лопасти, два внутренних лоскута и два наружных параглоссы, которые вместе известны как язычок. Одна или обе пары долей могут отсутствовать или они могут сливаться, образуя единый срединный отросток. С каждой стороны прементума возникает щупик, часто трехчлениковый. [26]
Гипофаринкс представляет собой срединную долю сразу за ртом, выступающую вперед из задней части предротовой полости; это доля неясного происхождения, но, возможно, связана с нижнечелюстным сегментом; [26] у аптеригот, уховерток и нимфальных поденок гипофаринкс несет пару боковых долей, superlinguae (единственное число: superlingua). Он делит полость на дорсальный пищевой мешок, или цибарий, и вентральный слюнарий, в который открывается слюнный проток. [1] : 22–24 Обычно встречается слитым с либием. [27] Большая часть гипофаринкса перепончатая, но адоральное лицо склеротизировано дистально и проксимально содержит пару поддерживающих склеритов, идущих вверх и заканчивающихся боковой стенкой стомодеума. Мышцы, возникающие на лбу, вставляются в эти склериты, которые дистально прикреплены к паре язычных склеритов. Они, в свою очередь, вставили в них антагонистические пары мышц, возникающие на тенториуме и губе. Различные мышцы служат для раскачивания гипофаринкса вперед и назад, а у таракана еще две мышцы проходят через гипофаринкс и расширяют слюнное отверстие и расширяют слюнный канал. [26]
Пирсинг-сосание
Ротовой аппарат может выполнять несколько функций. Некоторые насекомые сочетают пронзительные части с губками, которые затем используются для прокалывания тканей растений и животных. Женский комаров питаются кровью ( hemophagous ) делает их переносчиками заболеваний. Ротовой аппарат комара состоит из хоботка, парных нижних челюстей и верхних челюстей. Верхнечелюстные кости образуют игольчатые структуры, называемые стилетами , которые окружены губой. При укусах комара верхние челюсти проникают в кожу и фиксируют ротовой аппарат, позволяя вставить другие части. Губная губа, похожая на оболочку, отодвигается назад, а оставшиеся части рта проходят через ее кончик в ткань. Затем через гипофаринкс комар вводит слюну , которая содержит антикоагулянты, препятствующие свертыванию крови. И, наконец, верхняя губа (верхняя губа) используется для всасывания крови. Для видов рода Anopheles характерны длинные щупики (две части с расширяющимся концом), почти доходящие до конца верхней губы. [29]
Aedes aegypti
Комар
Cimex lectularius
Блоха
Слепень (самка)
Клещ ( Ixodes ricinus ), который является не насекомым, а паукообразным , приведен для сравнения
Сифонирование
Хобот формируется из верхнечелюстной Галеа и адаптации найдены в некоторых насекомых для всасывания. [30] Мышцы цибария или глотки сильно развиты и образуют насос. У Hemiptera и многих двукрылых, которые питаются жидкостями растений или животных, некоторые компоненты ротового аппарата модифицированы для прокалывания, и удлиненные структуры называются стилетами. Комбинированные трубчатые структуры называют хоботком, хотя в некоторых группах используется специальная терминология.
У видов чешуекрылых он состоит из двух трубок, соединенных крючками и отделяемых для очистки. Каждая трубка вогнута внутрь, образуя центральную трубку, через которую всасывается влага. Всасывание происходит за счет сжатия и расширения мешка в голове. [31] Хоботок свернут под головой, когда насекомое находится в состоянии покоя, и расширяется только во время кормления. [30] Верхнечелюстные щупики уменьшены или даже остаются рудиментами. [32] Они бросаются в глаза и имеют пять сегментов в некоторых из наиболее базальных семейств и часто складчатые. [8] Форма и размеры хоботка эволюционировали, чтобы дать разным видам более широкий и, следовательно, более выгодный рацион. [30] Существует аллометрическая зависимость между массой тела Lepidoptera и длиной хоботка [33] , интересным адаптивным отклонением от которой является необычно длинноязычная ястребиная моль Xanthopan morganii praedicta . Чарльз Дарвин предсказал существование и длину хоботка этой бабочки до ее открытия, основываясь на своих знаниях о мадагаскарской звездной орхидее Angraecum sesquipedale с длинными шпорами . [34]
Обтирание
Ротовой аппарат насекомых, питающихся жидкостями, по-разному видоизменяется, образуя трубку, через которую жидкость может втягиваться в рот, и обычно еще одну, через которую проходит слюна. Мышцы цибария или глотки сильно развиты и образуют насос. [26] У не кусающих мух нижние челюсти отсутствуют, а другие структуры редуцированы; лабиальные щупики видоизменяются, образуя губную губу, а верхнечелюстные щупики присутствуют, хотя иногда и короткие. У Brachycera губа особенно заметна и используется для обтирания жидкой или полужидкой пищи. [35] Labella представляет собой сложная конструкция , состоящая из множества канавок, называемых pseudotracheae, которые впитают жидкость. Слюнные выделения лабеллы способствуют растворению и сбору частиц пищи, поэтому они могут легче поглощаться псевдотрахеями; Считается, что это происходит за счет капиллярного действия. Жидкая пища затем всасывается из псевдотрахей по пищевому каналу в пищевод . [36]
Ротовой аппарат пчел бывает жевательного и притирочно-сосущего типа. Притирка - это режим кормления, при котором жидкая или полужидкая пища, прилипшая к выступающему органу или «языку», переносится с субстрата в рот. У медоносной пчелы ( Hymenoptera : Apidae : Apis mellifera ) удлиненные и сросшиеся губные лоскуты образуют волосатый язык, который окружен галеями верхней челюсти и губными щупиками, образуя трубчатый хоботок, содержащий канал питания. Во время кормления язык окунается в нектар или мед, который прилипает к волоскам, а затем втягивается, так что приставшая жидкость переносится в пространство между галлеями и губными щупиками. Это возвратно-поступательное движение глоссария происходит неоднократно. Движение жидкости ко рту, по-видимому, является результатом действия цибариального насоса, которому способствует каждое втягивание языка, выталкивающее жидкость вверх по пищевому каналу. [1] : 22–24
Грудная клетка
Насекомых грудная клетка имеет три сегмента: Переднегрудь , среднегруди и заднегрудь . Передний сегмент, ближе всего к голове, является Переднегрудью; его основные черты - первая пара ног и переднеспинка . Средний сегмент - это среднегрудь; его основные особенности - вторая пара ног и передние крылья, если таковые имеются. Третий, задний , грудной сегмент, примыкающий к брюшку, - это заднегрудь, несущая третью пару ног и задние крылья. Каждый сегмент очерчен межсегментарным швом. Каждый сегмент состоит из четырех основных регионов. Дорсальная поверхность называется тергумом (или notum, чтобы отличить его от терги брюшка). [1] : 22–24 Две боковые области называются плеврой (единственное число: плеврон), а вентральная часть называется грудиной. В свою очередь, задняя часть переднегруди называется переднеспинкой, задняя часть среднегруди - среднеспинкой, а заднегрудь - заднегруди. Продолжая эту логику, есть также мезоплевра и метаплевра, а также среднегрудь и заднегрудь. [8]
Тергальные пластинки грудной клетки представляют собой простые структуры у аптериго и многих незрелых насекомых, но у крылатых взрослых особей они видоизменяются по-разному. Каждая птероторакальная нота имеет два основных отдела: передний, несущий крыло алинотум, и задний, несущий фрагму постнотум. Phragmata (единственное число: phragma) - это пластинчатые аподемы, которые проходят внутрь под анекостальными швами, маркируя первичные межсегментарные складки между сегментами; phragmata обеспечивают прикрепление мышц продольного полета. Каждый алинотум (иногда ошибочно называемый «notum») может быть пересечен швами, отмечающими положение внутренних укрепляющих гребней, и обычно делит пластину на три области: передний прескутум, скутум и меньший задний щиток. Считается, что боковые плевральные склериты произошли от субкоксального сегмента ноги предкового насекомого. Эти склериты могут быть отдельными, как у чешуйницы, или сливаться в почти непрерывную склеротическую область, как у большинства крылатых насекомых. [1] : 22–24
Переднегрудь
Переднеспинка переднегруди может быть простой по строению и маленькой по сравнению с другими нотами, но у жуков, богомолов, многих клопов и некоторых прямокрылых переднеспинка расширена, а у тараканов она образует щит, закрывающий часть тела. голова и среднегрудь. [8] [1] : 22–24
Птероторакс
Поскольку мезоторакс и заднегрудь удерживают крылья, у них есть общее название, называемое птероторакс (птерон = крыло). Переднее крыло, которое носит разные названия в разных отрядах (например, надкрылья у прямокрылых и надкрылья у жесткокрылых), возникает между мезонотумом и мезоплеврой, а заднее крыло сочленяется между заднеспинкой и метаплеврой. Ноги возникают из мезоплевры и метаплевры. Мезоторакс и заднегрудь имеют плевральный шов (мезоплевральный и метаплевральный швы), идущий от основания крыла до тазика ноги. Склерит перед плевральным швом называется эпистерном (поочередно мезэпистерна и метэпистерна). Склерит позади шва называется эпимироном (поочередно мезепимироном и метепимироном). Дыхальца, внешние органы дыхательной системы, находятся на птеротораксе, обычно одно между про- и мезоплеороном, а также одно между мезо- и метаплевроном. [8]
Вентральный вид, или грудина, соответствует тому же условию: переднегрудь находится под переднегруди, среднегрудь - под среднегрудью, а заднегрудь - под заднегруди. Нотум, плевра и грудина каждого сегмента имеют множество различных склеритов и швов, которые сильно различаются от порядка к порядку, и они не будут подробно обсуждаться в этом разделе. [8]
Крылья
У большинства филогенетически развитых насекомых две пары крыльев расположены на втором и третьем грудных сегментах. [1] : 22–24 Насекомые - единственные беспозвоночные , развившие способность летать, и это сыграло важную роль в их успехе. Полет насекомых не очень хорошо изучен, поскольку он во многом полагается на турбулентные аэродинамические эффекты. Примитивные группы насекомых используют мышцы, которые действуют непосредственно на структуру крыльев. Более продвинутые группы, составляющие Neoptera, имеют складные крылья, а их мышцы действуют на стенку грудной клетки и опосредованно приводят в действие крылья. [1] : 22–24 Эти мышцы способны сокращаться несколько раз за каждый нервный импульс, позволяя крыльям биться быстрее, чем это обычно возможно.
Полет насекомых может быть чрезвычайно быстрым, маневренным и универсальным, возможно, из-за изменяющейся формы, исключительного контроля и переменного движения крыла насекомого. Отряды насекомых используют разные механизмы полета; например, полет бабочки можно объяснить с помощью стационарной непреходящей аэродинамики и теории тонкого профиля .
Внутренний
Каждое крыло состоит из тонкой мембраны, поддерживаемой системой жилок. Мембрана образована двумя плотно прилегающими слоями покровов, в то время как вены образуются там, где два слоя остаются отдельными, а кутикула может быть более толстой и более склеротизированной. Внутри каждой из основных вен находится нерв и трахея, и, поскольку полости вен соединены с гемоцель , гемолимфа может течь в крылья. [26] По мере развития крыла дорсальный и вентральный покровные слои становятся тесно сближенными на большей части своей площади, образуя мембрану крыла. Остальные участки образуют каналы, будущие вены, в которых могут проходить нервы и трахеи. Кутикула, окружающая вены, утолщается и склеротизируется, обеспечивая прочность и жесткость крыла. На крыльях могут встречаться волоски двух типов: микротрихии, которые маленькие и неравномерно разбросаны, и макротрихии, которые больше, с углублениями и могут ограничиваться жилками. Чешуя Lepidoptera и Trichoptera - сильно модифицированные макротрихии. [27]
Вен
У некоторых очень мелких насекомых жилкование может быть значительно сокращено. У хальцидных ос , например, присутствует только подреберье и часть лучевой кости. И наоборот, увеличение жилкования может происходить из-за разветвления существующих жилок с образованием дополнительных жилок или за счет развития дополнительных вставочных жилок между исходными, как в крыльях прямокрылых (кузнечиков и сверчков). У некоторых насекомых имеется большое количество поперечных жилок, и они могут образовывать сетку, как на крыльях Odonata (стрекозы и стрекозы), так и у основания передних крыльев Tettigonioidea и Acridoidea (катидиды и кузнечики соответственно). [26]
Арчедиктион - это название гипотетической схемы жилкования крыльев, предложенной для самого первого крылатого насекомого. Он основан на сочетании предположений и данных об ископаемых. Поскольку считается, что все крылатые насекомые произошли от общего предка, аркедикация представляет собой «шаблон», который был изменен (и упорядочен) естественным отбором в течение 200 миллионов лет. Согласно современным догмам, арчедиктион содержал от шести до восьми продольных жилок. Эти жилы (и их ветви) названы в соответствии с системой, разработанной Джоном Комстоком и Джорджем Нидхэмом - системой Комстока-Нидхэма: [37]
- Коста (С) - передняя кромка крыла
- Subcosta (Sc) - вторая продольная жилка (за ребром), обычно без разветвлений.
- Радиус (R) - третья продольная жилка, от одной до пяти ветвей доходят до края крыла.
- Media (M) - четвертая продольная жилка, от одной до четырех ветвей доходят до края крыла.
- Cubitus (Cu) - пятая продольная жилка, от одной до трех ветвей доходят до края крыла.
- Анальные вены (A1, A2, A3) - неразветвленные вены за локтевым суставом
Коста (C) является ведущей краевой жилкой у большинства насекомых, хотя небольшая жилка, прекоста, иногда встречается над костой. Почти у всех современных насекомых [1] : 41–42 прекоста сливается с костой; коста редко когда-либо разветвляется, потому что она находится на переднем крае, который у своего основания связан с плечевой пластиной. Трахея реберной вены, возможно, является ветвью подреберной трахеи. После косты расположена третья вена, subcosta, которая разветвляется на две отдельные вены: переднюю и заднюю. Основание подреберья связано с дистальным концом шейки первой подмышечной впадины. Четвертая вена - лучевая, которая разветвляется на пять отдельных жилок. Радиус, как правило, является самой сильной жилкой крыла. Ближе к середине крыла он разветвляется на первую нераздельную ветвь (R1) и вторую ветвь, называемую радиальным сектором (Ra), которая дихотомически подразделяется на четыре дистальных ветви (R2, R3, R4, R5). В основном радиус гибко соединяется с передним концом второй подмышечной впадины (2Ax). [38]
Пятая жила крыла - СМИ. В шаблоне архетипа (A) среда разветвляется на две основные ветви: переднюю среду (MA), которая делится на две дистальные ветви (MA1, MA2), и срединный сектор, или заднюю среду (MP), которая имеет четыре концевые ответвления (M1, M2, M3, M4). У большинства современных насекомых передняя среда утрачена, и обычная «среда» представляет собой четырехветвленную заднюю среду с общим базальным стеблем. У Ephemerida, согласно современным интерпретациям жилкования крыла, сохраняются обе ветви медиальной части, в то время как у Odonata сохраняющаяся медиа является примитивной передней ветвью. Стержень медиа часто соединяется с лучевой костью, но когда он встречается как отдельная вена, его основание связано с дистальной срединной пластинкой (m ') или непрерывно склеротизируется с последней. Cubitus, шестая жилка крыла, в основном двухветвистая. Первичная развилка происходит у основания крыла, образуя две основные ветви (Cu1, Cu2). Передняя ветвь может распадаться на несколько вторичных ветвей, но обычно она разветвляется на две дистальные ветви. Вторую ветвь кубита (Cu2) у перепончатокрылых, трихоптерых и чешуекрылых Комсток и Нидхэм ошибочно приняли за первый анальный. Проксимально главный ствол кубита связан с дистальной срединной пластиной (m ') основания крыла. [38]
Посткубитус (Pcu) - первый анал системы Комстока и Нидхема. Однако postcubitus имеет статус самостоятельной жилки крыла и должен быть признан таковой. В крыльях нимфы ее трахея возникает между локтевой трахеей и группой ваннальных трахей. В зрелых крыльях более распространенных насекомых postcubitus всегда связан проксимально с локтевым суставом и никогда близко не связан со склеритом-сгибателем (3Ax) основания крыла. У Neuroptera, Mecoptera и Trichoptera посткубитус может быть более тесно связан с ванными жилками, но его основание всегда свободно от последних. Посткубитус обычно неразветвленный; примитивно он двухветвленный. Ваннальные вены (от lV до nV) - это анальные вены, непосредственно связанные с третьей подмышечной впадиной, на которые непосредственно влияет движение этого склерита, вызывающее сгибание крыльев. Число сосудистых жилок варьирует от одной до 12 в зависимости от расширения ваннальной площади крыла. Ваннальные трахеи обычно возникают из общего трахеального ствола у нимфальных насекомых, а вены рассматриваются как ветви одной анальной вены. Дистально сосудистые вены либо простые, либо разветвленные. Скуловая вена (J) скуловой доли крыла часто занята сетью неправильных вен или может быть полностью перепончатой; иногда он содержит одну или две отдельные маленькие вены, первую скуловую вену, или дуговую вену, и вторую скуловую вену, или кардинальную вену (2J). [38]
- Поперечные вены C-Sc - проходят между костой и субкостой
- R поперечные жилки - проходят между соседними ветвями лучевой кости
- Поперечные жилки RM - проходят между лучевой частью и средой
- Поперечные вены M-Cu - проходят между средой и кубитом
Все жилки крыла подвержены вторичному раздвоению и сращению поперечными жилками. У некоторых отрядов насекомых поперечные жилки настолько многочисленны, что весь рисунок жилкования превращается в тесную сеть ветвящихся и поперечных жилок. Однако обычно возникает определенное количество поперечных жилок, имеющих определенные места. Более постоянные поперечные вены - это плечевая поперечная вена (h) между ребрами и подреберьями, радиальная поперечная вена (r) между R и первой вилкой Rs, секториальная поперечная вена (и) между двумя вилками. из R8, средняя поперечная вена (мм) между M2 и M3 и медиокубитальная поперечная вена (m-cu) между средой и локтевым суставом. [38]
Вены на крыльях насекомых характеризуются выпукло-вогнутым расположением, как у поденок (т. Е. Вогнутая - «вниз», а выпуклая - «вверх»), которые регулярно чередуются и ветвятся; всякий раз, когда вена разветвляется, между двумя ветвями всегда есть вставная вена противоположного положения. Вогнутая жила разделится на две вогнутые жилки (при этом интерполированная жила будет выпуклой), и регулярное изменение вен сохраняется. [39] Вены на крыле образуют волнообразный узор в зависимости от того, имеют ли они тенденцию складываться вверх или вниз, когда крыло расслаблено. Базальные стержни вен выпуклые, но каждая жилка дистально разветвляется на переднюю выпуклую ветвь и заднюю вогнутую ветвь. Таким образом, реберная часть и подреберье считаются выпуклой и вогнутой ветвями первичной первой жилки, Rs - вогнутой ветвью радиуса, задняя среда - вогнутой ветвью среды, Cu1 и Cu2 соответственно выпуклой и вогнутой, в то время как примитивная postcubitus и у первого ваннала есть каждая передняя выпуклая ветвь и задняя вогнутая ветвь. Выпуклая или вогнутая природа жилок использовалась в качестве доказательства при определении идентичности сохраняющихся дистальных ветвей жилок современных насекомых, но не было продемонстрировано, что она одинакова для всех крыльев. [26] [38]
Поля
Области крыльев разграничены и подразделены линиями сгиба , по которым крылья могут складываться, и линиями сгибания , которые сгибаются во время полета. Между линиями сгибания и линиями сгиба основное различие часто размыто, поскольку линии сгиба могут допускать некоторую гибкость или наоборот. Две константы, присутствующие почти во всех крыльях насекомых, - это ключица (линия сгибания) и скуловая складка (или линия сгиба), образующие изменчивые и неудовлетворительные границы. Складывание крыльев может быть очень сложным, с поперечным складыванием задних крыльев Dermaptera и Coleoptera, а у некоторых насекомых анальная область может складываться веером. [1] : 41–42 На крыльях насекомых есть четыре разных поля:
- Ремигиум
- Анальная область (vannus)
- Скуловая область
- Подмышечная область
- Алула
Большинство вен и поперечных вен находится в передней области ремигиума , который отвечает за большую часть полета, питаемый грудными мышцами. Заднюю часть ремигиума иногда называют булавой; два других задних поля - это анальная и скуловая области . [1] : 41–42 Когда сосудистая складка занимает обычное положение впереди группы анальных вен, ремигиум содержит реберные, подреберные, радиальные, медиальные, локтевые и посткубитальные вены. В согнутом крыле ремигиум поворачивается кзади на гибком базальном соединении лучевой кости со второй подмышечной впадиной, а основание медиокубитального поля загибается медиально на подмышечной области вдоль базальной складки (bf) между срединными пластинками (m, м ') основания крыла. [38]
Ваннус окаймлен ванной складкой, которая обычно находится между посткубитом и первой вочной жилкой. У прямокрылых оно обычно занимает такое положение. Однако у переднего крыла Blattidae единственная складка в этой части крыла лежит непосредственно перед посткубитусом. У Plecoptera ваннальная складка находится кзади от postcubitus, но проксимально пересекает основание первой ванальной жилки. У цикады сосудистая складка находится сразу за первой сосудистой жилкой (lV). Эти небольшие вариации фактического положения сосудистой складки, однако, не влияют на единство действия сосудистых вен, контролируемых сгибающим склеритом (3Ax), при сгибании крыла. У большинства прямокрылых на задних крыльях вторичная разделенная вена образует ребро в ваннальной складке. Ваннус обычно имеет треугольную форму, а его жилки обычно расходятся от третьей подмышечной впадины, как ребра веера. Некоторые из сосудистых вен могут быть разветвленными, а вторичные вены могут чередоваться с первичными. Нижняя область обычно лучше всего развита на заднем крыле, у которого она может быть увеличена, чтобы сформировать поддерживающую поверхность, как у Plecoptera и Orthoptera. Большие веерообразные расширения задних крыльев Acrididae, несомненно, являются ванными областями, поскольку все их жилки поддерживаются на третьих подмышечных склеритах на основаниях крыльев, хотя Мартынов (1925) приписывает большую часть веерных областей у Acrididae скуловым областям. крыльев. Истинный jugum крыла саранчовых представлен только мезадом малой мембраны (Ju) последней вочной жилки. Jugum более развита у некоторых других прямокрылых, например у Mantidae. У большинства высших насекомых с узкими крыльями vannus становится редуцированным, и ваннальная складка утрачивается, но даже в таких случаях изогнутое крыло может изгибаться по линии между postcubitus и первой сосудистой жилкой. [38]
Скуловая область, или неала, представляет собой область крыла, которая обычно представляет собой небольшую перепончатую область проксимальнее основания ваннуса, усиленную несколькими небольшими неравномерными венеподобными утолщениями; но когда он хорошо развит, он представляет собой отдельную часть крыла и может содержать одну или две скуловые вены. Когда скуловая область переднего крыла развита как свободная доля, она выступает под углом плечевой кости заднего крыла и, таким образом, служит для соединения двух крыльев. В группе Lepidoptera Jugatae имеет длинную пальцевидную лопасть. Скуловая область была названа neala («новое крыло»), потому что это, очевидно, вторичная и недавно разработанная часть крыла. [38]
Вспомогательная область, содержащая подмышечные склериты, в целом имеет форму разностороннего треугольника. Основание треугольника (ab) - шарнир крыла с корпусом; вершина (с) - дистальный конец третьего подмышечного склерита; более длинная сторона находится кпереди от вершины. Точка d на передней стороне треугольника отмечает сочленение лучевой вены со вторым подмышечным склеритом. Линия между d и c - это plica basalis (bf), или складка крыла у основания медиокубитального поля. [38]
На заднем углу основания крыла у некоторых двукрылых есть пара перепончатых лопастей (чешуйчатых или чашечек), известных как alula. Алюла хорошо развита у комнатной мухи. Наружная чешуя (c) возникает от основания крыла за третьим подмышечным склеритом (3Ax) и, очевидно, представляет собой скуловую лопасть других насекомых (A, D); более крупная внутренняя чешуя (d) отходит от заднего щиткового края тергума крыловидного сегмента и образует защитный капюшон-навес над недоуздком. В согнутом крыле внешняя чешуя alula перевернута вверх дном над внутренней чешуей, причем движение крыла не влияет на последнюю. У многих двукрылых глубокий разрез анальной области перепонки крыла позади единственной ваннальной жилки выделяет проксимальную крыловую лопасть, дистальнее внешней чешуйки крыльев. [38]
Суставы
Различные движения крыльев, особенно у насекомых, которые в состоянии покоя сгибают крылья горизонтально над спиной, требуют более сложной суставной структуры у основания крыла, чем простое соединение крыла с телом. Каждое крыло прикреплено к телу перепончатой базальной областью, но суставная мембрана содержит ряд небольших суставных склеритов, вместе известных как птералии. Птералии включают переднюю плечевую пластинку у основания реберной вены, группу подмышечных впадин (Ax), связанных с подреберными, радиальными и ванными венами, и две менее выраженные срединные пластинки (m, m ') у основания реберной вены. срединно-кубитальная область. Подмышечные впадины особенно развиты только у насекомых, сгибающих крыло, где они составляют сгибательный механизм крыла, управляемый сгибающей мышцей, возникающей на плевре. Для основания крыла также характерна небольшая лопасть на переднем крае суставной области проксимальнее плечевой пластинки, которая в переднем крыле некоторых насекомых превращается в большой плоский чешуевидный лоскут, тегула, перекрывающий друг друга. основание крыла. Сзади суставная перепонка часто образует обширную лопасть между крылом и телом, а ее край обычно утолщен и гофрирован, создавая вид связки, так называемого подмышечного канатика, продолжающегося мезально с задней маргинальной складкой щитка сустава. тергальная пластинка, несущая крыло. [38]
Суставные склериты, или птералии, основания крыльев насекомых с изгибающимися крыльями и их отношения к телу и жилкам крыльев, показанные схематически, следующие:
- Плечевые пластины
- Первая подмышечная
- Второй подмышечный
- Третья подмышечная
- Четвертый подмышечный
- Срединные плиты ( м , м ' )
Плечевая пластинка обычно представляет собой небольшой склерит на переднем крае основания крыла, подвижный и сочленяющийся с основанием реберной вены. У Odonata плечевые пластинки сильно увеличены [38], причем две мышцы, отходящие от эпистерна, вставлены в плечевые пластины, а две - от края эпимера, вставленные в подмышечную пластинку. [26]
Первый подмышечный склерит (lAx) - передняя шарнирная пластинка основания крыла. Его передняя часть опирается на передний нотальный крыловой отросток тергума (ПНП); его задняя часть сочленяется с краем тергала. Передний конец склерита обычно образуется в виде тонкого плеча, вершина которого (е) всегда связана с основанием подреберной вены (Sc), хотя и не соединяется с последней. Тело склерита латерально сочленяется со второй подмышечной впадиной. Второй подмышечный склерит (2Ax) более разнообразен по форме, чем первый подмышечный, но его механические отношения не менее определенны. Она наклонно шарнирно прикреплена к внешнему краю тела первой подмышечной впадины, а лучевая вена (R) всегда гибко прикрепляется к ее переднему концу (d). Вторая подмышечная впадина представляет собой как дорсальную, так и вентральную склеротизацию в основании крыла; его вентральная поверхность опирается на опорный отросток крыла плеврона. Вторая подмышечная впадина, таким образом, является стержневым склеритом основания крыла и специально воздействует на радиальную жилку. [38]
Третий подмышечный склерит (3Ax) лежит в задней части суставной области крыла. Его форма очень вариабельна и часто нерегулярна, но третья подмышечная впадина - это склерит, в который вставлен сгибатель крыла (D). Мезально он сочленяется кпереди (f) с задним концом второй подмышечной впадины и сзади (b) с задним крыловым отростком тергума (PNP) или с небольшой четвертой подмышечной впадиной, когда последний присутствует. Дистально третья подмышечная впадина продолжается в отростке, всегда связанном с основанием группы жилок в анальной области крыла, которые здесь называются ваннальными жилками (V). Таким образом, третья подмышечная впадина обычно является задней шарнирной пластиной основания крыла и является активным склеритом сгибательного механизма, который непосредственно воздействует на сосудистые вены. Сокращение мышцы-сгибателя (D) вращает третью подмышечную мышцу на ее мезальных сочленениях (b, f) и тем самым поднимает ее дистальную руку; это движение вызывает сгибание крыла. Четвертый подмышечный склерит не является постоянным элементом основания крыла. Когда он присутствует, он обычно представляет собой небольшую пластинку между третьей подмышечной впадиной и задним нотальным отростком крыла и, вероятно, является отдельной частью последнего. [38]
Срединные пластинки (m, m ') также являются склеритами, которые не так однозначно дифференцируются как специфические пластины, как три основных подмышечных мышцы, но они являются важными элементами сгибающего аппарата. Они лежат в средней области основания крыла, дистальнее второй и третьей подмышек, и отделены друг от друга наклонной линией (bf), которая при сгибании крыла образует заметную выпуклую складку. Проксимальная пластинка (m) обычно прикрепляется к дистальному плечу третьей подмышечной впадины и, возможно, должна рассматриваться как часть последней. Дистальная пластинка (m ') менее постоянно присутствует как отдельный склерит и может быть представлена общей склеротизацией основания медиокубитального поля крыла. Когда жилки этой области отчетливы в основании, они связаны с внешней срединной пластиной. [38]
Сцепление, складывание и другие особенности
У многих видов насекомых переднее и заднее крыло соединены вместе, что улучшает аэродинамическую эффективность полета. Наиболее распространенный механизм сцепления (например, перепончатокрылые и Trichoptera ) представляет собой ряд маленьких крючков на переднем крае заднего крыла, или «хамули», которые фиксируются на переднем крыле, удерживая их вместе (хамулированное сцепление). У некоторых других видов насекомых (например, Mecoptera , Lepidoptera и некоторые Trichoptera ) скуловая доля переднего крыла покрывает часть заднего крыла (скуловое соединение), или края переднего и заднего крыла широко перекрываются (амплиформное соединение), или щетинки заднего крыла или уздечка зацепляются за удерживающую структуру или сетчатку на переднем крыле. [1] : 43
В состоянии покоя крылья у большинства насекомых удерживаются над спиной, что может включать продольное складывание перепонки крыла, а иногда и поперечное складывание. Иногда может происходить складывание по линиям сгибания. Хотя линии сгиба могут быть поперечными, как на задних крыльях жуков и уховерток, они обычно радиальны по отношению к основанию крыла, что позволяет сгибать соседние части крыла друг над другом или под ним. Наиболее распространенной линией складки является скуловая складка, расположенная сразу за третьей анальной веной [27], хотя у большинства неоптерых есть скуловая складка сразу за веной 3А на передних крыльях. Иногда он также присутствует на задних крыльях. Там, где анальная область заднего крыла большая, как у Orthoptera и Blattodea, вся эта часть может быть загнута под передней частью крыла вдоль ваннальной складки немного позади ключичной борозды. Кроме того, у Orthoptera и Blattodea анальная область свернута веером по венам, причем анальные вены выпуклые на гребнях складок, а добавочные вены вогнуты. В то время как булавочная борозда и скуловая складка, вероятно, гомологичны у разных видов, ваннальная складка варьирует по положению у разных таксонов. Складывание создается мышцей, возникающей на плевроне и вставляемой в третий подмышечный склерит таким образом, что при сокращении склерит поворачивается вокруг точек сочленения с задним нотальным отростком и вторым подмышечным склеритом. [26]
В результате дистальное плечо третьего подмышечного склерита поворачивается вверх и внутрь, так что в конечном итоге его положение полностью меняется на противоположное. Анальные вены соединяются с этим склеритом таким образом, что при движении они переносятся с ним и сгибаются над спиной насекомого. Активность одной и той же мышцы в полете влияет на мощность крыла, поэтому она также важна для управления полетом. У ортоптероидных насекомых эластичность кутикулы заставляет ванную область крыла складываться вдоль жилок. Следовательно, при перемещении крыльев в положение полета на раскрытие этой области расходуется энергия. В общем, разгибание крыла, вероятно, является результатом сокращения мышц, прикрепленных к базилярному склериту или, у некоторых насекомых, к субалярному склериту. [26]
Ноги
Типичные и обычные сегменты ноги насекомого делятся на тазик, вертел , бедро, голень, предплюсну и претарсус . Тазик в своей более симметричной форме имеет форму короткого цилиндра или усеченного конуса, хотя обычно он имеет яйцевидную форму и может быть почти сферической. Проксимальный конец тазика опоясан субмаргинальным базикостальным швом, который внутри образует гребень, или базикоста , и отделяет краевой выступ, coxomarginale или базикоксит . Basicosta укрепляет основание тазика и обычно увеличена на наружной стене вставки придают мышц; однако на мезальной половине тазика он обычно слабый и часто сливается с краем тазика. Вертельные мышцы, берущие свое начало в тазике, всегда прикрепляются дистальнее базикосты. Тазик прикреплен к телу суставной перепонкой, кориумом тазика, который окружает его основание. Эти два сочленения, возможно, являются основными дорсальными и вентральными суставными точками подкоксо-коксального шарнира. Кроме того, тазик насекомых часто имеет переднее сочленение с передним брюшным концом трочантина, но трокантинальное сочленение не сосуществует с грудным сочленением. Плевральная суставная поверхность тазика опирается на мезальный перегиб стенки тазика. Если тазик подвижен только на плевральном сочленении, суставная поверхность тазика обычно изгибается на достаточную глубину, чтобы усилить отводящие мышцы, вставленные на внешний край основания тазика. Дистально тазик имеет переднее и заднее сочленение с вертелом. Наружная стенка тазика часто обозначена швом, идущим от основания до переднего вертлужного сочленения. У некоторых насекомых тазовый шов совпадает с плевральным швом, и в таких случаях тазик разделен на две части, соответствующие эпистерну и эпимерону плевры. Коксальный шов у многих насекомых отсутствует. [38] : 163–164
Перегиб стенки тазика, несущей плевральную суставную поверхность, разделяет боковую стенку базикоксита на предсуставную часть и постартикулярную часть, и эти две области часто выглядят как две маргинальные доли на основании тазика. Задняя доля обычно больше и называется мерон. Мерон может быть значительно увеличен за счет расширения дистально в задней стенке тазика; у Neuroptera, Mecoptera, Trichoptera и Lepidoptera мерон настолько велик, что кажется, что тазик разделен на переднюю часть, так называемую «coxa genuina» и мерон, но мерон никогда не включает область заднее вертельное сочленение и ограничивающая его борозда всегда входит в состав базикостального шва. Тазик с увеличенным мероном имеет внешний вид, похожий на тот, который разделен швом тазика, совпадающим с плевральным швом, но эти два состояния в корне совершенно разные, и их не следует путать. Мерон достигает предела своего отклонения от обычного состояния двукрылых. У некоторых более распространенных мух, таких как Tipulidae, мерон средней ноги выглядит как большая доля тазика, выступающая вверх и кзади от основания тазика; у высших представителей отряда он полностью отделяется от тазика и образует пластинку боковой стенки среднегруди. [38] : 164
Вертел - базальный сегмент телоподита; это всегда небольшой сегмент ноги насекомого, свободно перемещаемый посредством горизонтального шарнира на тазике, но более или менее прикрепленный к основанию бедренной кости. При перемещении на бедренной кости шарнир вертела бедра обычно вертикальный или наклонный в вертикальной плоскости, что дает небольшое движение производства и сокращения в суставе, хотя присутствует только редукторная мышца. У Odonata, как у нимф, так и у взрослых особей, есть два вертлужных сегмента, но они неподвижны друг относительно друга; вторая содержит мышцу-редуктор бедренной кости. Обычный единственный вертельный сегмент насекомых, поэтому, вероятно, представляет собой два вертела других членистоногих, слитых в один видимый сегмент, поскольку маловероятно, что первичный тазотреловой шарнир был утерян с ноги. У некоторых перепончатокрылых базальная часть бедренной кости имитирует второй вертел, но прикрепление мышцы-редуктора к ее основанию свидетельствует о том, что она принадлежит к бедренному сегменту, поскольку, как показано на зубчатой ножке, редуктор берет свое начало в истинный второй вертел. [38] : 165
Бедренная кость третьего сегмент ноги насекомых, как правило , самая длинная и самая сильная часть конечности, но она изменяется в размере от огромной задних бедренной кости прыгая прямокрылый на очень небольшой сегмент , такие как присутствует во многих формах личиночных. Объем бедренной кости обычно коррелирует с размером большеберцовых мышц, содержащихся в ней, но иногда она увеличивается и изменяется по форме для других целей, кроме как для размещения большеберцовых мышц. Голень характерно сегмент стройной у взрослых насекомых, только немного короче бедренной кости или комбинированной бедренной кости и вертела. Его проксимальный конец образует более или менее отчетливую головку, изогнутую к бедренной кости, устройство, позволяющее большеберцовой кости сгибаться вплотную к нижней поверхности бедренной кости. [38] : 165
Термины profemur, mesofemur и metafemur относятся к бедрам передних, средних и задних ног насекомого соответственно. [40] Подобным образом протибия, мезотибия и метатибия относятся к большеберцовой кости передних, средних и задних ног. [41]
Лапка насекомых соответствует предпоследнему сегменту обобщенной членистоногих конечности, который является сегмент называется проподитом в Crustacea. У взрослых насекомых он обычно подразделяется на от двух до пяти подсегментов, или тарсомеров, но у Protura, некоторых Collembola и большинства голометаболических личинок насекомых он сохраняет примитивную форму простого сегмента. Подотрезки предплюсны взрослого насекомого обычно свободно перемещаются друг по другу за счет перегиба соединительных перепонок, но предплюсны никогда не имеют внутренних мускулов. Предплюсна взрослых крылатых насекомых, имеющих менее пяти субучастков, вероятно, специализируется на потере одного или нескольких субучастков или в результате слияния смежных субучастков. В лапках Acrididae длинная базальная часть, очевидно, состоит из трех объединенных члеников, оставляя четвертый и пятый. Базальный членик иногда заметно увеличен и отличается от базитарзуса. На нижней поверхности субсегментов предплюсны у некоторых прямокрылых есть небольшие подушечки, пульвиллы предплюсны или эуплантулы. У личинок насекомых лапка иногда сливается с голенью, образуя тибиотарзальный сегмент; в некоторых случаях кажется, что он исчез или превратился в зачаток между большеберцовой костью и претарсусом. [38] : 165–166
По большей части бедренная и большеберцовая кость - самые длинные сегменты ног, но различия в длине и прочности каждого сегмента связаны с их функциями. Например, грессориальные и беглые насекомые или насекомые ходящего и бегущего типов, соответственно, обычно имеют хорошо развитые бедра и голени на всех ногах, тогда как прыгающие (сальтаторные) насекомые, такие как кузнечики, имеют непропорционально развитые метафеморы и метатибии. У водных жуков ( Coleoptera ) и клопов ( Hemiptera ) голени и / или лапки одной или нескольких пар ног обычно модифицированы для плавания (естественные) с бахромой из длинных тонких волосков. У многих наземных насекомых, таких как слепыши (Orthoptera: Gryllotalpidae ), нимфальные цикады (Hemiptera: Cicadidae ) и жуки-скарабеи ( Scarabaeidae ), голени передних ног (протибии) увеличены и изменены для рытья, тогда как (окаменелости) Передние лапы некоторых хищных насекомых, таких как златоглазки-богомолы ( Neuroptera ) и богомолы ( Mantodea ), специализируются на захвате добычи или хищниках. Большеберцовая кость и базальный членик каждой задней ноги медоносной пчелы модифицированы для сбора и переноса пыльцы. [26] : 45
Брюшная полость
План брюшка взрослого насекомого обычно состоит из 11–12 сегментов и менее склеротизирован, чем голова или грудная клетка. Каждый сегмент брюшка представлен склеротизированной тергумом, грудиной и, возможно, плевритом. Терги отделены друг от друга и от прилегающей грудины или плевры перепонкой. Дыхальца расположены в плевральной области. Вариация этого плана включает слияние терги или терги и грудины с образованием непрерывных дорсальных или вентральных щитков или конической трубки. Некоторые насекомые несут в плевральной области склерит, называемый латеротергитом. Вентральные склериты иногда называют латеростернитами . На эмбриональной стадии многих насекомых и на постэмбриональной стадии примитивных насекомых присутствует 11 сегментов брюшка. У современных насекомых наблюдается тенденция к уменьшению количества брюшных сегментов, но примитивное число 11 сохраняется в эмбриогенезе. Различия в количестве брюшных сегментов значительны. Если Apterygota считается показателем наземного плана для крыловидных животных, царит путаница: у взрослых Protura 12 сегментов, у Collembola - 6. У семейства прямокрылых Acrididae 11 сегментов, а у ископаемого экземпляра Zoraptera брюшко с 10 сегментами. [8]
В целом первые семь брюшных сегментов взрослых (прегенитальные сегменты) похожи по строению и не имеют придатков. Однако у аптериготов (щетинохвостов и чешуек) и многих неполовозрелых водных насекомых есть брюшные придатки. Аптериготы обладают парой стилей; рудиментарные придатки, серийно гомологичные дистальной части грудных ног. И, мезально, одна или две пары выступающих (или эксертильных) пузырьков, по крайней мере, на некоторых сегментах брюшной полости. Эти пузырьки происходят из эндитов тазобедренного и вертельного каналов (внутренних кольчатых долей) предковых придатков брюшной полости. Водные личинки и нимфы могут иметь жабры сбоку от некоторых до большинства сегментов брюшка. [1] : 49 Из остальных сегментов брюшка состоят репродуктивная и анальная части.
Анально-генитальная часть брюшка, известная как терминальные, обычно состоит из сегментов 8 или 9 до верхушки брюшка. Сегменты 8 и 9 несут гениталии; сегмент 10 виден как полный сегмент у многих «нижних» насекомых, но всегда без придатков; а малый сегмент 11 представлен спинным эпипроком и парой вентральных парапроктов, отходящих от грудины. Пара придатков, церки, сочленяется латерально на 11-м сегменте; как правило, они кольцевидные и нитчатые, но были модифицированы (например, щипцы уховерток) или уменьшены в различных отрядах насекомых. Кольцевидная хвостовая нить, median appendix dorsalis, возникает из кончика эпипрокта у аптеригот, большинства поденок (Ephemeroptera) и некоторых ископаемых насекомых. Подобная структура у нимфальных веснянок (Plecoptera) не имеет достоверной гомологии. Эти терминальные сегменты брюшка выполняют выделительную и сенсорную функции у всех насекомых, но у взрослых есть дополнительная репродуктивная функция. [1] : 49
Наружные половые органы
Органы, непосредственно связанные со спариванием и отложением яиц, вместе известны как внешние гениталии, хотя они могут быть в основном внутренними. Компоненты наружных гениталий насекомых очень разнообразны по форме и часто имеют значительную таксономическую ценность, особенно среди видов, которые кажутся структурно похожими в других отношениях. Мужские наружные гениталии широко используются для различения видов, тогда как женские наружные гениталии могут быть более простыми и менее разнообразными.
Терминалы взрослых самок насекомых включают внутренние структуры для приема копулятивного органа самца и его сперматозоидов, а также внешние структуры, используемые для откладки яиц (откладка яиц; раздел 5.8). У большинства самок насекомых есть трубка для откладывания яиц, или яйцеклад; он отсутствует у термитов, паразитических вшей, многих Plecoptera и большинства Ephemeroptera. Яйцекладчики бывают двух видов:
- истинный, или аппендикулярный, образован от придатков 8 и 9 брюшных сегментов;
- замещающий, состоит из расширяемых задних брюшных сегментов.
Другие Придатки
Внутренний
Нервная система
Нервную систему насекомого может быть разделен на мозг и брюшной нервной цепочки . Головная капсула состоит из шести сросшихся сегментов, каждый с парой ганглиев или кластером нервных клеток вне мозга. Первые три пары ганглиев сливаются с мозгом, а три последующие пары сливаются в структуру из трех пар ганглиев под пищеводом насекомого , называемую субэзофагеальным ганглием . [1] : 57
Грудные сегменты имеют по одному узлу с каждой стороны, которые соединены в пару, по одной паре на сегмент. Такое расположение также наблюдается в брюшной полости, но только в первых восьми сегментах. Многие виды насекомых уменьшили количество ганглиев из-за слияния или сокращения. [42] У некоторых тараканов всего шесть ганглиев в брюшной полости, тогда как у осы Vespa crabro только два в грудной клетке и три в брюшной полости. У некоторых насекомых, таких как домашняя муха Musca domestica , все ганглии тела слиты в один большой грудной ганглий.
По крайней мере, у некоторых насекомых есть ноцицепторы , клетки, которые обнаруживают и передают ощущения боли . [43] Это было обнаружено в 2003 году при изучении различий в реакциях личинок обыкновенной плодовой мухи Drosophila на прикосновение к нагретому и ненагретому зондам. Личинки реагировали на прикосновение нагретого зонда со стереотипным поведением качения, которое не проявлялось, когда к личинкам прикасались ненагретым зондом. [44] Хотя ноцицепция была продемонстрирована у насекомых, нет единого мнения, что насекомые чувствуют боль сознательно. [45]
Пищеварительная система
Насекомое использует свою пищеварительную систему на всех этапах обработки пищи: переваривание, всасывание, доставка и удаление фекалий. [46] [47] Большая часть этой пищи поступает в организм в виде макромолекул и других сложных веществ, таких как белки , полисахариды , жиры и нуклеиновые кислоты . Эти макромолекулы должны быть разбиты катаболическими реакциями на более мелкие молекулы, такие как аминокислоты и простые сахара, прежде чем они будут использоваться клетками тела для получения энергии, роста или воспроизводства. Этот процесс расщепления известен как пищеварение. Основная структура пищеварительной системы насекомого - длинная закрытая трубка, называемая пищеварительным трактом (или кишечником), которая проходит через все тело вдоль тела. Пищеварительный тракт направляет пищу в одном направлении: ото рта к анальному отверстию . В кишечнике происходит почти полное пищеварение насекомых. Его можно разделить на три части - переднюю , среднюю и заднюю кишки, каждая из которых выполняет свой процесс пищеварения. [48] Помимо пищеварительного тракта, у насекомых также есть парные слюнные железы и слюнные резервуары. Эти структуры обычно располагаются в грудной клетке рядом с передней кишкой. [1] : 70–77
Передняя кишка
Первый отдел пищеварительного канала - это передняя кишка (элемент 27 на пронумерованной диаграмме) или желудок. Передняя кишка покрыта кутикулярной подкладкой из хитина и белков для защиты от жесткой пищи. Передняя кишка включает в себя ротовую полость (рот), глотку , пищевод и Crop и железистый (любая часть может быть сильно модифицированным), который , как магазин продукты питания и означает , когда продолжать прохождение вперед к кишке. [1] : 70 Здесь начинается пищеварение, поскольку частично пережеванная пища расщепляется слюной из слюнных желез. Поскольку слюнные железы вырабатывают жидкость и ферменты, переваривающие углеводы (в основном амилазы ), сильные мышцы глотки перекачивают жидкость в ротовую полость, смазывая пищу, как это делает слюнарий, и помогая питателям крови, а также питателям ксилемы и флоэмы.
Оттуда глотка передает пищу в пищевод, который может быть простой трубкой, передающей ее зобу и провентрикулюсу, а затем по направлению к средней кишке, как у большинства насекомых. С другой стороны, передняя кишка может расшириться и превратиться в очень увеличенный зоб и преджелудок, или зоб может быть просто дивертикулом или структурой, заполненной жидкостью, как у некоторых видов двукрылых. [49] : 30–31
В слюнные железы (элемент 30 в пронумерованном диаграмме) в рот производят слюны насекомого. Слюнные протоки ведут от желез к резервуарам, а затем вперед через голову к отверстию, называемому слюнарием, расположенному за гипофаринксом. Перемещая ротовой аппарат (элемент 32 на пронумерованной диаграмме), насекомое может смешивать пищу со слюной. Затем смесь слюны и пищи попадает по слюнным трубкам в рот, где начинает разрушаться. [46] [50] Некоторые насекомые, например мухи , могут переваривать пищу вне рта . Насекомые, использующие экстраоральное пищеварение, выделяют пищеварительные ферменты в свою пищу, чтобы расщепить ее. Эта стратегия позволяет насекомым извлекать значительную часть доступных питательных веществ из источника пищи. [49] : 31
Midgut
Как только пища покидает урожай, она попадает в среднюю кишку (элемент 13 на пронумерованной диаграмме), также известную как мезентерон, где происходит большая часть пищеварения. Микроскопические выступы стенки средней кишки, называемые микроворсинками , увеличивают площадь поверхности стенки и позволяют абсорбировать больше питательных веществ; они, как правило, близки к истоку средней кишки. У некоторых насекомых роль микроворсинок и их расположение могут различаться. Например, специализированные микроворсинки, продуцирующие пищеварительные ферменты, с большей вероятностью могут находиться ближе к концу средней кишки, а абсорбция - около истока или начала средней кишки. [49] : 32
Задняя кишка
В кишке (элемент 16 в пронумерованном диаграмме), или проктодеум, непереваренные частицы пищи соединены мочевой кислоты с образованием фекальные гранулы. Прямая кишка поглощает 90% воды, содержащейся в этих фекальных гранулах, а затем сухие гранулы выводятся через задний проход (элемент 17), завершая процесс пищеварения. Мочевая кислота образуется из продуктов жизнедеятельности гемолимфы, диффундирующих из мальпигиевых канальцев (элемент 20). Затем он опорожняется непосредственно в пищеварительный канал на стыке между средней и задней кишками. Количество мальпигиевых канальцев, которыми обладает данное насекомое, варьируется между видами, от всего лишь двух канальцев у одних насекомых до более 100 канальцев у других. [1] : 71–72, 78–80
Дыхательные системы
Дыхание насекомых осуществляется без использования легких . Вместо этого дыхательная система насекомых использует систему внутренних трубок и мешочков, через которые газы либо диффундируют, либо активно перекачивают, доставляя кислород непосредственно к тканям, которые в нем нуждаются, через трахею (элемент 8 на пронумерованной диаграмме). Поскольку кислород доставляется напрямую, система кровообращения не используется для переноса кислорода и, следовательно, значительно сокращается. Система кровообращения насекомых не имеет вен или артерий и вместо этого состоит из немногим более одной перфорированной спинной трубки, которая пульсирует перистальтически . По направлению к грудной клетке спинная трубка (элемент 14) делится на камеры и действует как сердце насекомого. Противоположный конец спинной трубки похож на аорту насекомого, циркулирующего в гемолимфе , жидком аналоге крови членистоногих внутри полости тела. [1] : 61–65 [51] Воздух забирается через отверстия по бокам живота, называемые дыхальцами .
Различные группы насекомых демонстрируют множество различных схем газообмена . Характер газообмена у насекомых может варьироваться от непрерывной и диффузной вентиляции до прерывистого газообмена . [1] : 65–68 Во время непрерывного газообмена кислород поглощается, а углекислый газ выделяется в непрерывном цикле. Однако при прерывистом газообмене насекомое поглощает кислород, пока оно активно, и небольшое количество углекислого газа выделяется, когда насекомое находится в состоянии покоя. [52] Диффузионная вентиляция - это просто форма непрерывного газообмена, которая происходит за счет диффузии, а не физического поглощения кислорода. Некоторые виды насекомых, которые находятся под водой, также обладают адаптациями, способствующими дыханию. Как личинки, у многих насекомых есть жабры, которые могут извлекать растворенный в воде кислород, в то время как другим необходимо подниматься на поверхность воды, чтобы восполнить запасы воздуха, которые могут удерживаться или удерживаться в специальных структурах. [53] [54]
Сердечно-сосудистая система
Кровь насекомого или гемолимфа является транспортной и омывает органы насекомого. Составляя обычно менее 25% веса тела насекомого, он переносит гормоны , питательные вещества и отходы и играет важную роль в осморегуляции, контроле температуры, иммунитете , хранении (вода, углеводы и жиры) и функции скелета. Он также играет важную роль в процессе линьки. [55] [56] Дополнительная роль гемолимфы в некоторых отрядах может заключаться в защите от хищников. Он может содержать неприятные и неприятно пахнущие химические вещества, которые отпугивают хищников. [1] Гемолимфа содержит молекулы, ионы и клетки; [1] регулируя химический обмен между тканями , гемолимфа заключена в полость тела насекомого или гемоцель . [1] [57] Он переносится по телу за счет комбинированных пульсаций сердца (задняя) и аорты (передняя), которые расположены дорсально прямо под поверхностью тела. [1] [55] [56] Она отличается от крови позвоночных тем, что не содержит эритроцитов и, следовательно, не обладает высокой способностью переносить кислород, и больше похожа на лимфу, обнаруженную у позвоночных. [1] [57]
Жидкости организма поступают через устья с односторонним клапаном, которые представляют собой отверстия, расположенные по длине объединенной аорты и сердечного органа. Перекачивание гемолимфы происходит за счет волн перистальтического сокращения, берущих начало на заднем конце тела, накачиваясь вперед в спинной сосуд, через аорту и затем в голову, где она вытекает в гемоцель. [1] [57] Гемолимфа циркулирует в придатках однонаправленно с помощью мышечных насосов или дополнительных пульсирующих органов, обычно обнаруживаемых у основания антенн или крыльев, а иногда и в ногах [1], при этом скорость откачки увеличивается с периодами повышенная активность. [56] Движение гемолимфы особенно важно для терморегуляции у таких отрядов, как Odonata , Lepidoptera , Hymenoptera и Diptera . [1]
Эндокринная система
Эти железы являются частью эндокринной системы:
1. Нейросекреторные клетки
2. Корпорация кардиака
3. Переднегрудные железы
4. Корпуса аллата [58] [59]
Репродуктивная система
женский
Самки насекомых способны производить яйца, получать и хранить сперму, манипулировать спермой разных самцов и откладывать яйца. Их репродуктивная система состоит из пары яичников , дополнительных желез, одной или нескольких сперматек и протоков, соединяющих эти части. Яичники вырабатывают яйца, а дополнительные железы вырабатывают вещества, которые помогают упаковать и отложить яйца. Сперматеки хранят сперму в течение различных периодов времени и, наряду с частями яйцеводов , могут контролировать использование сперматозоидов. Протоки и сперматеки выстланы кутикулой. [8] : 880
Яичники состоят из ряда яйцевых трубок, называемых овариолами , которые различаются по размеру и количеству у разных видов. Количество яиц, которые способно произвести насекомое, зависит от количества овариол, причем скорость развития яиц также зависит от конструкции овариол. В мероистических яичниках будущие яйца многократно делятся, и большинство дочерних клеток становятся вспомогательными клетками для одного ооцита в кластере. В панорамных яичниках каждая яйцеклетка, которую должны продуцировать стволовые половые клетки, превращается в ооцит; из зародышевой линии нет клеток-помощников. Производство яиц панорамными яичниками, как правило, медленнее, чем у мероистических яичников. [8] : 880
Добавочные железы или железистые части яйцеводов вырабатывают различные вещества для поддержания, транспортировки и оплодотворения сперматозоидов, а также для защиты яйцеклеток. Они могут производить клей и защитные вещества для покрытия яиц или жесткие покрытия для партии яиц, называемых яйцеклетками . Сперматеки - это трубочки или мешочки, в которых сперма может храниться в период между спариванием и оплодотворением яйцеклетки. Тестирование на отцовство насекомых показало, что некоторые и, вероятно, многие самки насекомых используют сперматеку и различные протоки для контроля или смещения спермы, используемой в пользу одних самцов, по сравнению с другими. [8] : 880
Мужчина
Основным компонентом мужской репродуктивной системы является яичко , подвешенное в полости тела за счет трахеи и жирового тела . Более примитивные насекомые- аптериготы имеют одно семенник, а у некоторых чешуекрылых два созревающих семенника вторично сливаются в одну структуру на более поздних стадиях развития личинок, хотя протоки, ведущие от них, остаются отдельными. Однако у большинства самцов насекомых есть пара семенников, внутри которых находятся сперматозоиды или фолликулы, заключенные в перепончатый мешок. Фолликулы соединяются с семявыносящим протоком через семявыносящие протоки, а два трубчатых семявыносящих протока соединяются со срединным семявыбрасывающим протоком, ведущим наружу. Часть семявыносящего протока часто увеличивается с образованием семенного пузырька, в котором хранятся сперматозоиды до того, как они попадут в самку. Семенные пузырьки имеют железистую выстилку, которая выделяет питательные вещества для питания и поддержания спермы. Эякуляторный проток образуется в результате инвагинации эпидермальных клеток во время развития и, как следствие, имеет кутикулярную выстилку. Терминальная часть семявыбрасывающего протока может быть склеротизирована с образованием интромитентного органа, эдеагуса . Остальная часть мужской репродуктивной системы происходит из эмбриональной мезодермы, за исключением половых клеток или сперматогониев , которые происходят от клеток первичного полюса очень рано во время эмбриогенеза. [8] : 885 Эдеагус может быть довольно выраженным или минимальным . Основанием эдеагуса может быть частично склеротизированная фаллотека, также называемая фаллосомой или текой. У некоторых видов фаллотека содержит пространство, называемое эндосомой (внутренний удерживающий мешок), в которое может быть втянут (втянут) верхний конец эдеагуса. Семявыносящий проток иногда втягивается (загибается) в фаллотеку вместе с семенным пузырьком. [60] [61]
Внутренняя морфология разных таксонов
Blattodea
Тараканы наиболее распространены в тропическом и субтропическом климате. Некоторые виды тесно связаны с человеческими жилищами и широко распространены среди мусора или на кухне. Тараканы, как правило, всеядны, за исключением древесных видов, таких как Cryptocercus ; Эти тараканы не способны переваривать целлюлозу сами, но имеют симбиотические отношения с различными простейшими и бактериями, которые переваривают целлюлозу, что позволяет им извлекать питательные вещества. Сходство этих симбионтов рода Cryptocercus с таковыми у термитов таково, что было высказано предположение, что они более тесно связаны с термитами, чем с другими тараканами [62], и текущие исследования убедительно подтверждают эту гипотезу родства. [63] Все виды, изученные до сих пор, несут облигатную мутуалистическую эндосимбионтную бактерию Blattabacterium , за исключением Nocticola australiensis , австралийского пещерного вида без глаз, пигмента и крыльев, который, как показывают недавние генетические исследования, является очень примитивными тараканами. [64] [65]
Тараканы, как и все насекомые, дышат через систему трубок, называемых трахеями . Трахеи насекомых прикрепляются к дыхальцам , за исключением головы. Таким образом, тараканы, как и все насекомые, не зависят от рта и дыхательного горла. Клапаны открываются, когда уровень CO 2 у насекомого поднимается до высокого уровня; затем CO 2 диффундирует из трахеи наружу, а свежий O 2 диффундирует внутрь. В отличие от позвоночных, которые зависят от крови для транспортировки O 2 и CO 2 , трахейная система доставляет воздух непосредственно к клеткам , а трахеальные трубки непрерывно разветвляются, как дерево до тех пор, пока их тончайшие подразделения, трахеолы, не будут связаны с каждой клеткой, позволяя газообразному кислороду растворяться в цитоплазме, лежащей поперек тонкой выстилки кутикулы трахеолы. CO 2 диффундирует из клетки в трахеолу. В то время как у тараканов нет легких и, следовательно, они не дышат активно, как легкие позвоночных, у некоторых очень крупных видов мускулатура тела может ритмично сокращаться, чтобы принудительно выводить воздух наружу и в дыхальца; это можно рассматривать как форму дыхания. [66]
Жесткокрылые
Пищеварительная система жуков в первую очередь основана на растения, которые они по большей части корма после, с преимущественно передней средней кишкой выполнением пищеварения. Однако у хищных видов (например, Carabidae ) большая часть переваривания сельскохозяйственных культур происходит с помощью ферментов средней кишки. У видов Elateridae хищные личинки испражняются ферментами на своей жертве, причем пищеварение происходит вне ротовой полости. [8] Пищеварительный канал в основном состоит из короткого узкого зева , расширенного расширения, зоба и плохо развитого желудка . Далее идет средняя кишка, размеры которой различаются у разных видов, с большим количеством слепой кишки , с шарниром, разной длины. Обычно имеется от четырех до шести мальпигиевых канальцев . [67]
Нервная система жуков содержит все тип найдено у насекомых, различных между различными видами. Три грудных и семь или восемь брюшных ганглиев можно отличить от ганглиев, в которых все грудные и брюшные ганглии слиты, образуя сложную структуру. Кислород поступает через трахейную систему . Воздух входит в серию трубок, расположенных вдоль тела, через отверстия, называемые дыхальцами , и затем попадает во все более тонкие волокна. [8] Насосные движения тела заставляют воздух проходить через систему. Некоторые виды ныряющих жуков ( Dytiscidae ) несут с собой пузырь воздуха, когда ныряют под поверхность воды. Этот пузырь может удерживаться под надкрыльями или прижиматься к телу специальными волосками. Пузырь обычно покрывает одно или несколько дыхалец, поэтому насекомое может дышать воздухом из пузыря, находясь под водой. Воздушный пузырек обеспечивает насекомое лишь кратковременное снабжение кислородом, но благодаря своим уникальным физическим свойствам кислород будет диффундировать в пузырек и вытеснять азот, что называется пассивной диффузией , однако объем пузыря в конечном итоге уменьшается, и жук придется вернуться на поверхность. [68]
Как и у других видов насекомых, у жуков вместо крови гемолимфа . Открытой системы кровообращения жука приводится в движение с помощью трубки , как сердце , прикрепленной к верхней внутренней части грудной клетки.
Разные железы специализируются на разных феромонах, вырабатываемых для поиска партнеров. Феромоны видов Rutelinea производятся из эпителиальных клеток, выстилающих внутреннюю поверхность апикальных сегментов брюшной полости, или феромонов на основе аминокислот Melolonthinae из вывернутых желез на верхушке брюшной полости. Другие виды производят разные типы феромонов. Дерместиды производят сложные эфиры , а виды Elateridae производят альдегиды и ацетаты, полученные из жирных кислот . [8] Для поиска партнера светлячки (Lampyridae) также использовали модифицированные клетки жирового тела с прозрачными поверхностями, покрытыми отражающими кристаллами мочевой кислоты, чтобы биосинтетически производить свет или биолюминесценцию . Продукция света очень эффективна, так как она производится путем окисления люциферина ферментами люциферазы в присутствии АТФ (аденозинтрифосфата) и кислорода, производя оксилюциферин , диоксид углерода и свет. [8]
У значительного числа видов развились особые железы, вырабатывающие химические вещества для отпугивания хищников (см. Защита и хищничество ). Жужелица «ы (из Carabidae) оборонительных желез, расположенных на задней, производить различные углеводороды , альдегиды , фенолы , хиноны , эфиры и кислот , освобожденных из отверстия в конце брюшной полости. В то время как африканские жуки-жужелицы (например, Anthia, некоторые из которых раньше составляли род Thermophilum ) используют те же химические вещества, что и муравьи: муравьиную кислоту . [31] В то время как у жуков-бомбардиров хорошо развиты, как и у других жужелиц, пигидиальные железы, которые опорожняются с боковых краев межсегментных перепонок между седьмым и восьмым брюшными сегментами. Железа состоит из двух вмещающих камер. Первый содержит гидрохиноны и перекись водорода , а второй - только перекись водорода плюс каталазы . Эти химические вещества смешиваются и приводят к взрывному выбросу, образуя температуру около 100 ° C, с расщеплением гидрохинона до H 2 + O 2 + хинон, при этом O 2 способствует выделению. [8]
Барабанные органы - это органы слуха. Такой орган обычно представляет собой мембрану (барабанную перепонку), натянутую на каркас, поддерживаемый воздушным мешком и связанными с ним сенсорными нейронами. В отряде жесткокрылых барабанные органы описаны по крайней мере в двух семействах. [30] Некоторые виды рода Cicindela семейства Cicindelidae имеют уши на дорсальной поверхности первого сегмента брюшка под крылом; у двух племен семейства Dynastinae ( Scarabaeidae ) уши находятся прямо под щитком переднеспинки или перепонкой шеи. Уши обоих семейств работают с ультразвуковыми частотами, что дает веские доказательства того, что они функционируют, чтобы обнаруживать присутствие летучих мышей с помощью их ультразвуковой эхолокации. Несмотря на то, что жуки составляют большой отряд и обитают в различных нишах , примеры слуха у видов на удивление отсутствуют, хотя, вероятно, большинство из них просто не обнаружено. [8]
Dermaptera
Нейроэндокринная система типична насекомые. Есть головной мозг, подэзофагеальный ганглий , три грудных ганглия и шесть брюшных ганглиев. Сильные связи нейрона подключить neurohemal корпусов cardiaca в мозге и лобной ганглии, где тесно связана медиана корпуса allatum производит ювенильный гормон III в непосредственной близости к neurohemal спинной аорте. Пищеварительная система уховерток, как и у всех других насекомых, состоит из передней, средней и задней кишки, но у уховерток отсутствуют желудочные слепые кишки, которые приспособлены для пищеварения у многих видов насекомых. Между соединением средней и задней кишки можно обнаружить длинные тонкие (экстраторы) мальпигиевы канальцы . [8]
Репродуктивная система самок состоит из парных яичников , боковых яйцеводов , сперматеки и половой камеры . В боковых протоках яйцеклетки покидают тело, а в сперматеке хранится сперма. В отличие от других насекомых, гонопор , или генитальное отверстие, находится за седьмым сегментом брюшка. Яичники примитивны в том смысле, что они политрофны ( кормящие клетки и ооциты чередуются по длине яичника ). У некоторых видов эти длинные овариолы ответвляются от бокового протока, в то время как у других вокруг протока появляются короткие овариолы. [8]
Двукрылые
Гениталии самок мух повернуты в разной степени по сравнению с положением других насекомых. У некоторых мух это временное вращение во время спаривания, но у других - постоянное скручивание органов, которое происходит на стадии куколки. Этот перекрут может привести к тому, что анус окажется ниже гениталий, или, в случае перекручивания на 360 °, семявыносящий проток будет обернут вокруг кишечника, несмотря на то, что внешние органы находятся в своем обычном положении. Когда мухи спариваются, самец сначала летит поверх самки, смотря в том же направлении, но затем поворачивается лицом в противоположном направлении. Это заставляет самца лечь на спину, чтобы его гениталии оставались связанными с гениталиями самки, или скручивание гениталий самца позволяет самцу спариваться, оставаясь в вертикальном положении. Это приводит к тому, что мухи обладают большей способностью к размножению, чем большинство насекомых, и гораздо быстрее. Мухи появляются большими популяциями из-за их способности эффективно и быстро спариваться, особенно в период спаривания. [69]
Самка откладывает яйца как можно ближе к источнику пищи, и развитие происходит очень быстро, что позволяет личинке съесть как можно больше пищи за короткий период времени, прежде чем превратиться во взрослую особь. Яйца вылупляются сразу после кладки, или мухи становятся яйцеживородящими , а личинка вылупляется внутри матери. [69] Личинки, или личинки , не имеют настоящих ног и имеют небольшую границу между грудной клеткой и брюшком ; у более производных видов голова плохо отличима от остального тела. Личинки без конечностей или имеют небольшие ложные ножки . Глаза и усики уменьшены или отсутствуют, а на брюшке также отсутствуют такие придатки, как церки . Это отсутствие функций является адаптацией к среде, богатой пищей, например, в гниющем органическом веществе или в качестве эндопаразита . [69] куколок принимать различные формы, а в некоторых случаях развиваются внутри шелкового кокона. После выхода из куколки взрослая муха редко живет дольше нескольких дней и служит в основном для размножения и расселения в поисках новых источников пищи.
Чешуекрылые
В репродуктивной системе бабочек и моли мужские гениталии сложны и неясны. У самок различают три типа гениталий, основанные на соответствующих таксонах: монотризные, экзопориальные и дитрезийские. У монотризного типа есть отверстия на сросшихся сегментах 9 и 10 грудины, которые служат для осеменения и откладки яиц. В экзопорианском типе (у Hepialoidea и Mnesarchaeoidea ) есть два отдельных места для осеменения и откладки яиц, причем оба происходят на той же груди, что и монотризный тип, 9/10. У большинства видов гениталии окружены двумя мягкими лопастями, хотя у некоторых видов они могут быть специализированы и склеротизированы для откладывания яиц в таких областях, как щели и внутренняя ткань растений. [67] Гормоны и железы, которые их вырабатывают, управляют развитием бабочек и мотыльков на протяжении их жизненного цикла, называемого эндокринной системой . Первый гормон насекомых PTTH ( проторацикотропный гормон) управляет жизненным циклом и диапаузой вида (см. Соответствующий раздел ). [70] Этот гормон вырабатывается телами allata и corpora cardiaca , где он также хранится. Некоторые железы специализируются на выполнении определенных задач, таких как производство шелка или слюноотделение в пальпах. [1] : 65, 75 В то время как сердечные тела вырабатывают ПТТГ, аллатные тела также вырабатывают юванильные гормоны, а проторозные железы вырабатывают гормоны линьки.
В пищеварительной системе передняя часть передней кишки была изменена, чтобы сформировать глоточный всасывающий насос, поскольку он нужен им для еды, которую они едят, которая по большей части является жидкостью. Пищевод следует и приводит к задней части глотки и у некоторых видов образует форму культуры. Средняя кишка короткая и прямая, а задняя длиннее и извилистая. [67] Предки чешуекрылых, происходящие от перепончатокрылых , имели слепые кишки средней кишки, хотя у нынешних бабочек и мотыльков они отсутствуют. Вместо этого все пищеварительные ферменты, кроме начального пищеварения, иммобилизуются на поверхности клеток средней кишки. У личинок бокаловидные клетки с длинной шеей и ножки находятся в передней и задней областях средней кишки соответственно. У насекомых бокаловидные клетки выделяют положительные ионы калия , которые абсорбируются из листьев, проглоченных личинками. Большинство бабочек и мотыльков демонстрируют обычный пищеварительный цикл, однако виды, которые придерживаются другой диеты, нуждаются в адаптации, чтобы соответствовать этим новым требованиям. [8] : 279
В сердечно - сосудистой системе , гемолимфе или кровей насекомых, используются для циркуляции тепла в виде терморегуляции , где мышцы сжатие производит тепло, которое передается к остальной части тела , когда условия являются неблагоприятными. [71] У чешуекрылых гемолимфа циркулирует по венам крыльев с помощью пульсирующего органа в той или иной форме, либо через сердце, либо за счет поступления воздуха в трахею . [1] : 69 Воздух забирается через дыхальца по бокам брюшной полости и грудной клетки, снабжая трахею кислородом, проходящим через дыхательную систему чешуекрылых . Существует три различных трахеи, снабжающих кислородом, распространяющим кислород по всему телу вида: дорсальная, вентральная и висцеральная. Дорсальные трахеи снабжают кислородом спинную мускулатуру и сосуды, в то время как брюшные трахеи снабжают вентральную мускулатуру и нервный шнур, а висцеральные трахеи снабжают кишечник, жировые тела и гонады . [1] : 71, 72
Смотрите также
- Морфология (биология)
- Физиология насекомых
- Внешняя морфология чешуекрылых
- Внешняя морфология Odonata
- Экология насекомых
- Полет насекомых
- Беспозвоночные
- Насекомое
- Энтомология
- Доисторическое насекомое
Рекомендации
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т у V ш х у г аа аЬ ас объявления аи аф ага ах аю а ^ ак Gullan, PJ; PS Крэнстон (2005). Насекомые: Очерк энтомологии (3 - е изд.). Оксфорд: издательство Blackwell Publishing. ISBN 1-4051-1113-5.
- ^ "Зоопарк насекомых О. Оркина" . Отделение энтомологии Университета Небраски. Архивировано из оригинала на 2009-06-02 . Проверено 3 мая 2009 .
- ^ Реш, Винсент Х .; Карде, Ринг Т. (2009). Энциклопедия насекомых (2-е изд.). Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. п. 12.
- ^ Кэмпбелл, Н. А. (1996) Биология (4-е издание) Бенджамин Каммингс, Новая работа. п. 69 ISBN 0-8053-1957-3
- ↑ Джин Крицкий . (2002). Обзор энтомологии . iUniverse. ISBN 978-0-595-22143-1 .
- ^ а б «Внешняя морфология насекомых» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 19 июля 2011 года . Проверено 20 марта 2011 .
- ^ а б Ричардс, О.В. Дэвис, Р.Г. (1977). Общий учебник энтомологии Иммса: Том 1: Структура, физиология и развитие Том 2: Классификация и биология . Берлин: Springer. ISBN 0-412-61390-5.
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д т ы т у V ш Реш, Винсент Х .; Ринг Т. Карде (1 июля 2009 г.). Энциклопедия насекомых (2-е изд.). США: Academic Press. ISBN 978-0-12-374144-8.
- ^ Смит, Джон Бернхард, Объяснение терминов, используемых в энтомологии, Издательство: Бруклинское энтомологическое общество, 1906 г. (можно загрузить с: https://archive.org/details/explanationofter00smit )
- ^ Фокс, Ричард (6 октября 2006 г.). «Внешняя анатомия» . Лендерский университет. Архивировано из оригинала на 2011-03-14 . Проверено 20 марта 2011 .
- ^ «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 01.10.2008 . Проверено 20 марта 2011 . Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь )CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка ) - ^ Мейер-Рохов, В.Б. (1974). «Строение и функции личиночного глаза личинки пилильщика Перга ». Журнал физиологии насекомых . 20 (8): 1565–1591. DOI : 10.1016 / 0022-1910 (74) 90087-0 . PMID 4854430 .
- ^ Völkel, R .; Eisner, M .; Weible, KJ (2003). «Миниатюрные системы визуализации». Микроэлектронная инженерия . 67–68: 461–472. DOI : 10.1016 / S0167-9317 (03) 00102-3 . ISSN 0167-9317 .
- ^ Гатен, Эдвард (1998). «Оптика и филогения: есть ли понимание? Эволюция суперпозиции глаз у Decapoda (Crustacea)» . Вклад в зоологию . 67 (4): 223–236. DOI : 10.1163 / 18759866-06704001 .
- ^ Ричи, Александр (1985). « Ainiktozoon loganense Scourfield , протохордовые? Из силурия Шотландии». Алчеринга . 9 (2): 137. DOI : 10,1080 / 03115518508618961 .
- ^ Майер, Г. (2006). «Строение и развитие глаз онихофора: каков зрительный орган у членистоногих?». Строение и развитие членистоногих . 35 (4): 231–245. DOI : 10.1016 / j.asd.2006.06.003 . PMID 18089073 .
- ^ а б в г Чепмен, РФ (1998). Насекомые: структура и функции (4-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0521570484.
- ^ Краузе, AF; Винклер, А .; Дюрр В. (2013). «Центральный привод и проприоцептивный контроль движений усиков у насекомых-трости». Журнал физиологии, Париж . 107 (1–2): 116–129. DOI : 10.1016 / j.jphysparis.2012.06.001 . PMID 22728470 . S2CID 11851224 .
- ^ Окада, Дж; То, Y (2001). «Периферийное изображение ориентации антенн на волосяной пластине скапала таракана Periplaneta americana». Журнал экспериментальной биологии . 204 (Pt 24): 4301–4309. PMID 11815654 .
- ^ Staudacher, E .; Гебхардт, MJ; Дюрр, В. (2005). «Движения антенн и механорецепция: нейробиология активных тактильных датчиков». Успехи физиологии насекомых . 32 : 49–205. DOI : 10.1016 / S0065-2806 (05) 32002-9 . ISBN 9780120242320.
- ^ Servadei, A .; Zangheri, S .; Масутти, Л. (1972). Entomologia generale ed Applicata . CEDAM. С. 492–530.
- ^ Кэмпбелл, Фрэнк Л .; Пристли, Джун Д. (1970). «Жгутиковые кольца Blattella germanica (Dictyoptera: Blattellidae). - Изменения в их количестве и размерах во время постэмбрионального развития». Анналы Энтомологического общества Америки . 63 : 81–88. DOI : 10.1093 / АФАР / 63.1.81 .
- ^ «Усики насекомых» . Общество энтомологов-любителей . Проверено 21 марта 2011 .
- ^ а б «Морфология насекомых» . Университет Минизотты (факультет энтомологии). Архивировано из оригинала на 2011-03-03 . Проверено 21 марта 2011 .
- ^ Кирейчук, А.Г. (ноябрь 2002 г.). "Голова" . Жуки (Coleoptera) и колеоптеролог . zin.ru . Проверено 21 марта 2011 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м Чепмен, РФ (1998). Насекомые: структура и функции (4-е изд.). Кембридж, Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-57048-4.
- ^ а б в г д Гиллиотт, Седрик (август 1995). Энтомология (2-е изд.). Springer-Verlag New York, LLC. ISBN 0-306-44967-6.
- ^ Капур, VCC (январь 1998 г.). Принципы и практика систематики животных . 1 (1-е изд.). Научные издательства. п. 48. ISBN 1-57808-024-X.
- ^ «Ротовой аппарат, кусающий комаров» . allmosquitos.com. 2011 . Проверено 17 апреля 2011 года .
- ^ а б в г Скобл, MJ. (1992). Чешуекрылые: форма, функции и разнообразие . Oxford Univ. Нажмите. ISBN 978-1-4020-6242-1.
- ^ а б Эванс, Артур V .; Беллами, Чарльз (апрель 2000 г.). Чрезмерная любовь к жукам . ISBN 0-520-22323-3.
- ^ Хеппнер, Дж. Б. (2008). «Бабочки и мотыльки» . В Capinera, Джон Л. (ред.). Энциклопедия энтомологии . Виртуальная справочная библиотека Gale. 4 (2-е изд.). Ссылка Springer. п. 4345. ISBN 978-1-4020-6242-1.
- ^ Agosta, Salvatore J .; Янзен, Даниэль Х. (2004). «Распределение размеров тела крупных костариканских бабочек сухих лесов и лежащие в основе отношения между растениями и морфологией опылителей». Ойкос . 108 (1): 183–193. DOI : 10.1111 / j.0030-1299.2005.13504.x .
- ^ Кунте, Крушнамег (2007). «Аллометрия и функциональные ограничения на длину хоботка у бабочек» (PDF) . Функциональная экология . 21 (5): 982–987. DOI : 10.1111 / j.1365-2435.2007.01299.x . Архивировано из оригинального (PDF) 29 июня 2011 года . Проверено 26 февраля 2011 года .
- ^ «Обтирание» . Университет Миниссоты. Архивировано из оригинального 27 сентября 2011 года . Проверено 17 апреля 2011 года .
- ^ "Fly Mouthparts" . Интернет-ресурсы школы биологических наук . Сиднейский университет. 4 февраля 2010 . Проверено 17 апреля 2011 года .
- ^ Мейер, Джон Р. (5 января 2007 г.). «Внешняя анатомия: КРЫЛЬЯ» . Кафедра энтомологии Государственного университета Северной Каролины. Архивировано из оригинала 16 июля 2011 года . Проверено 21 марта 2011 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т Снодграсс, RE (декабрь 1993 г.). Принципы морфологии насекомых . Корнелл Унив Пресс. ISBN 0-8014-8125-2.
- ^ Spieth, HT (1932). «Новый метод изучения вен крыла поденок и некоторые результаты на его основе (эфемерида)» (PDF) . Энтомологические новости . Архивировано из оригинального (PDF) 30 сентября 2011 года.
- ^ "profemur, profemora - BugGuide.Net" . bugguide.net . Проверено 10 декабря 2016 .
- ^ "Протибия - BugGuide.Net" . bugguide.net . Проверено 10 декабря 2016 .
- ^ Шнайдерман, Ховард А. (1960). «Прерывистое дыхание у насекомых: роль дыхалец» . Биол. Бык . 119 (3): 494–528. DOI : 10.2307 / 1539265 . JSTOR 1539265 .
- ^ Eisemann, WK; Йоргенсен, WK; Мерритт, диджей; Райс, MJ; Крибб, BW; Уэбб, PD; Залуцкий, депутат; и другие. (1984). «Насекомые чувствуют боль? - Биологический взгляд». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 40 (2): 1420–1423. DOI : 10.1007 / BF01963580 . С2СИД 3071 .
- ^ Трейси, Дж; Уилсон, Род-Айленд; Laurent, G; Бензер, S; и другие. (18 апреля 2003 г.). «безболезненный, ген дрозофилы, необходимый для ноцицепции». Cell . 113 (2): 261–273. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (03) 00272-1 . PMID 12705873 . S2CID 1424315 .
- ^ Сёмме, Л.С. (14 января 2005 г.). «Чувствительность и боль у беспозвоночных» . Норвежский научный комитет по безопасности пищевых продуктов . Проверено 30 сентября 2009 года .[ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ а б «Общая энтомология - пищеварительная и выделительная система» . Государственный университет Северной Каролины . Проверено 3 мая 2009 .
- ^ Terra, Walter R .; Феррейра, Клелия (2009), "Пищеварительная система" , Энциклопедия насекомых , Elsevier, стр 273-281,. Дои : 10.1016 / b978-0-12-374144-8.00083-7 , ISBN 978-0-12-374144-8, получено 2020-09-29
- ^ Terra, Walter R .; Феррейра, Клелия (2009-01-01), «Глава 74 - Пищеварительная система» , в Реш, Винсент Х .; Cardé, Кольцевая Т. (ред.), Энциклопедия насекомых (второе издание) , Сан - Диего: Academic Press, стр 273-281,. Дои : 10.1016 / b978-0-12-374144-8.00083-7 , ISBN 978-0-12-374144-8, получено 2020-09-29
- ^ а б в Нация, Джеймс Л. (ноябрь 2001 г.). «15» . Физиология и биохимия насекомых (1-е изд.). CRC Press. стр. 496с. ISBN 0-8493-1181-0.
- ^ Дункан, Карл Д. (1939). Вклад в биологию североамериканских веспиновых ос (1-е изд.). Стэнфорд: Издательство Стэнфордского университета. С. 24–29.
- ^ Мейер, Джон Р. (17 февраля 2006 г.). «Система кровообращения» . Государственный университет Северной Каролины: Департамент энтомологии, Государственный университет Северной Каролины. п. 1. Архивировано из оригинального 27 сентября 2009 года . Проверено 11 октября 2009 .
- ^ Чоун, SL; SW Николсон (2004). Физиологическая экология насекомых . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-851549-9.
- ^ Ричард В. Мерритт, Кеннет В. Камминс и Мартин Б. Берг (редакторы) (2007). Введение в водных насекомых Северной Америки (4-е изд.). Кендалл Хант Издательство. ISBN 978-0-7575-5049-2.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: дополнительный текст: список авторов ( ссылка )
- ^ Мерритт, Р.У., К.В. Камминз и М.Б. Берг (2007). Введение в водных насекомых Северной Америки . Кендалл Хант Издательская Компания. ISBN 978-0-7575-4128-5.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ а б Макгэвин, GC (2001). Основная энтомология; Порядок введения заказа . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780198500025.
- ^ а б в Триплхорн, Калифорния; Джонсон, Н.Ф. (2005). Введение Боррора и Делонга в изучение насекомых . Брукс / Томсон Коул: Брукс / Томсон Коул.
- ^ а б в Эльзинга, Р.Дж. (2004). Основы энтомологии (6-е изд.). Нью-Джерси, США: Пирсон / Прентис-Холл.
- ^ Триплхорн, Чарльз А; Джонсон, Норман Ф (2005). Введение Боррора и ДеЛонга в изучение насекомых (7-е изд.). Австралия: Томсон, Брукс / Коул. ISBN 9780030968358.
- ^ Gullan, PJ; PS Крэнстон (2005). Насекомые: Очерк энтомологии (3 - е изд.). Оксфорд: издательство Blackwell Publishing. С. 61–65 . ISBN 1-4051-1113-5.
- ^ Де Карло; JA (1983). "Hemipteros acuáticos y semiacuáticos. Estudio en grupos en las partes de igual función de los aparatos genitales masculinos de especies estudiadas". Revista de la Sociedad Entomológica Argentina . 42 (1/4): 149–154.
- ^ Андерсен, Н. Мёллер (1991). «Морские насекомые: морфология гениталий, филогения и эволюция морских конькобежцев, род Halobates (Hemiptera: Gerridae)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 103 (1): 21–60. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1991.tb00896.x .
- ^ Эгглтон, П. (2001). «Термиты и деревья: обзор последних достижений филогенетики термитов». Insectes Sociaux . 48 (3): 187–193. DOI : 10.1007 / pl00001766 . S2CID 20011989 .
- ^ Ло, Натан; Клаудио Банди; Хирофуми Ватанабе; Кристин Налепа; Тициана Бенинат (2003). "Доказательства кокладогенеза между различными ветвями диктиоптеранов и их внутриклеточными эндосимбионтами" (PDF) . Молекулярная биология и эволюция . 20 (6): 907–913. DOI : 10.1093 / molbev / msg097 . PMID 12716997 .
- ^ Люн, Чи Чи Люн (22 марта 2007 г.). «Пещера может содержать недостающее звено» . theage.com.au . Проверено 7 декабря 2013 года .
- ^ Lo, N; Бенинати, Т; Камень, F; Уокер, Дж; Сакки, Л. (2007). «Тараканы, у которых отсутствуют эндосимбионты Blattabacterium : филогенетически дивергентный род Nocticola » . Письма о биологии . 3 (3): 327–30. DOI : 10.1098 / RSBL.2006.0614 . PMC 2464682 . PMID 17376757 .
- ^ Кункель, Джозеф Г. "Как дышат тараканы?" . FAQ по тараканам . UMass Amherst . Проверено 7 декабря 2013 года .
- ^ а б в Жилло, К. (1995). «Бабочки и мотыльки». Энтомология (2-е изд.). С. 246–266. ISBN 978-0-306-44967-3. Проверено 14 ноября 2010 года .
- ^ Шмидт-Нильсен, Кнут (15 января 1997 г.). «Дыхание насекомых» . Физиология животных: адаптация и окружающая среда (5 (иллюстрировано) изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 55. ISBN 0-521-57098-0. Проверено 6 марта 2010 года .
- ^ а б в Hoell, HV, Doyen, JT и Purcell, AH (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых, 2-е изд . Издательство Оксфордского университета. С. 493–499. ISBN 0-19-510033-6.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Уильямс, CM (1947). «Физиология диапаузы насекомых. II. Взаимодействие между куколкой мозгом и переднегрудными железами в метаморфозе гигантского шелкопряда„Platysamia Цекропии “ ». Биол. Бык . 92 (2): 89–180. DOI : 10.2307 / 1538279 . JSTOR 1538279 . PMID 20268135 .
- ^ Лайтон, JRB; Лавгроув, Б.Г. (1990). «Температурный переход от диффузионной к конвективной вентиляции у пчелы». Журнал экспериментальной биологии . 154 : 509–516.