Istiodactylus является родом из птерозавров , который жил во время раннего мелового периода, около 120 миллионов лет назад. Первая окаменелость была обнаружена на английском острове Уайт в 1887 году, а в 1901 году стала образцом голотипа нового вида, O. latidens (лат. «Широкий зуб»), из рода Ornithodesmus . Этот вид был перемещен в собственный род Istiodactylus в 2001 г .; это греческое название означает «палец паруса». Больше экземпляров было описано в 1913 г., а Istiodactylusбыл единственным птерозавром, известным по трехмерно сохранившимся окаменелостям на протяжении большей части 20-го века. В 2006 году вид из Китая I. sinensis был отнесен к Istiodactylus , но также предполагалось, что он принадлежит к другому роду.
Истиодактилюс | |
---|---|
Фрагменты черепа образца Istiodactylus NHMUK R3877 и реконструкция полного черепа Виттона 2012 г. | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Заказ: | † птерозаврия |
Подотряд: | † птеродактилоидея |
Семья: | † Istiodactylidae |
Подсемейство: | † Istiodactylinae |
Род: | † Istiodactylus Howse, Milner, & Martill, 2001 г. |
Типовой вид | |
† Ornithodesmus latidens Сили , 1901 г. | |
Разновидность | |
| |
Синонимы | |
|
Истиодактиль был большим птерозавром; По оценкам, его размах крыльев составляет от 4,3 до 5 метров (от 14 до 16 футов). Его череп был около 45 сантиметров (18 дюймов) в длину и был относительно коротким и широким для птерозавра. Передняя часть морды была низкой и тупой, с полукругом из 48 зубов. Треугольные зубы были близко расположены, сцеплены и образовывали очертания с острыми краями. Нижняя челюсть также имела зубчатый выступ, который перекрывался зубами. В черепе было очень большое носо-анторбитальное отверстие (которое объединяло анторбитальное отверстие и отверстие для костной ноздри) и тонкую глазницу. Некоторые позвонки были сращены в нотариус , к которому соединились лопатки. У него были очень большие передние конечности с перепонкой крыла, расширенной длинным пальцем крыла, но задние конечности были очень короткими.
До 21 - го века, Istiodactylus был единственным известные птерозавры в своем роде, и был помещен в его собственной семье , Istiodactylidae , в группе Ornithocheiroidea . Istiodactylus отличался от других istiodactylids тем, что имел пропорционально более короткий череп. Отличительные зубы Istiodactylus указывают на то, что это был падальщик, который мог использовать свои зубы, чтобы отрезать кусочки от больших туш, как формочка для печенья . Крылья Istiodactylus могли быть приспособлены для парения, что помогло бы ему находить трупы раньше наземных хищников . Istiodactylus известен из формации Уэссекс и более молодой формации Вектис , которые представляют речную и прибрежную среду, в которой обитали различные птерозавры, динозавры и другие животные.
История открытия
В 1887 году британский палеонтолог Гарри Г. Сили описал ископаемый синсакрум (сросшиеся позвонки, прикрепленные к тазу) с острова Уайт , острова у побережья южной Англии. Хотя он сравнил его с таковыми у динозавров и птерозавров , он пришел к выводу, что он принадлежит птице (хотя и более похожей на динозавра, чем какая-либо известная птица), которую он назвал Ornithodesmus cluniculus . [1] [2] Британский геолог Джон У. Халк позже в том же году предположил, что Ornithodesmus был птерозавром, найдя его похожим на окаменелости, которые он видел раньше, но Сили не согласился. [3] В своей первой популярной книге о птерозаврах 1901 года « Драконы воздуха» Сили сообщил о другом образце (NHMUK R176 в Музее естественной истории в Лондоне, ранее называвшемся BMNH), найденном преподобным Уильямом Фоксом в Атерфилде на острове Уайт. и приобретен Британским музеем в 1882 году. Образец NHMUK R176 был отнесен к виду Ornithocheirus nobilis английским натуралистом Ричардом Лидеккером в 1888 году, но Сили считал его еще одним видом рода Ornithodesmus , который он теперь считал птерозавром. Сили назвал новый вид O. latidens ; latus в переводе с латыни означает «широкий», а dens означает «зуб», имя, которое первоначально использовал Фокс и его друзья. Сили предположительно отнес новый вид к существующему роду из-за сходства между их крестцами , но без особых объяснений. [4] [2] [5]
Препарат NHMUK R176 представляет собой скелет плохой сохранности, состоящий из задней части черепа, шейного позвонка, грудины, крестца, правой плечевой кости, нотариума, левой плечевой кости, части лучевой кости и локтевой кости, запястья, пястной кости и крыла. кости фаланги . Хотя Сили не обозначал голотип для O. latidens , он описал и проиллюстрировал части NHMUK R176, что делает название 1901 действительным в соответствии с Международной комиссией по зоологической номенклатуре , и этот экземпляр сегодня считается голотипом. Более поздние исследователи были озадачены тем фактом, что Сили описал челюсти и зубы O. latidens и назвал их в честь последнего, хотя единственный экземпляр, доступный в 1901 году, NHMUK R176, похоже, не содержал этих элементов. Только задняя часть черепа была указана Лидеккером в 1888 году, но ходили слухи, что набор челюстей был утерян из коллекции Фокса, поэтому возможно, что Сили исследовал их до этого. Отсутствующие челюсти могут быть образцом CAMMZ T706, который был обнаружен в 1982 году английским палеонтологом Дженни А. Клак , но не имел документально подтвержденной истории до середины 1960-х годов. [2] [4]
В 1913 году британский палеонтолог-любитель Реджинальд В. Хули описал еще два экземпляра O. latidens , собранные в море после камнепада возле мыса Атерфилд на острове Уайт в 1904 году. Первый из них, NHMUK R3877, был собран как три. блоков и состоит из черепа, шейных и туловищных позвонков, лопатки, седалищной кости и частей передних конечностей. Второй образец, NHMUK R3878, был собран в один блок и включает части грудного пояса и передних конечностей. Эти образцы представляют собой наиболее полные останки птерозавров мелового периода, найденные в Англии, а NHMUK R3877 был одним из немногих известных трехмерно сохранившихся скелетов птерозавров на протяжении большей части 20-го века (кости птерозавров часто представляют собой уплощенные окаменелости сжатия ). Хули подробно обсудил O. latidens и поместил род Ornithodesmus в его собственное семейство Ornithodesmidae. Его статья закончилась дискуссией, в которой было отмечено, что палеонтолог Чарльз Уильям Эндрюс выразил сомнения относительно принадлежности O. latidens к роду Ornithodesmus , поскольку позвонки экземпляра, на котором основан этот род, заметно отличались от позвонков экземпляра Хули. [6] [2] [7] Американский палеонтолог Сэмюэл Уиллистон впоследствии пересмотрел статью Хули, не согласившись с некоторыми из его выводов об анатомии и классификации животного. [8] После монографии Хули мало что было написано о животном до конца 20-го века, и в течение десятилетий не было найдено подобных птерозавров. [9]
В 1993 году британские палеонтологи Стаффорд К. Хоуз и Эндрю С. Милнер пришли к выводу, что голотип крестца и единственный экземпляр O. cluniculus принадлежал не птерозавру, а динозавру манирапторана (к такому выводу независимо друг от друга пришли британцы. палеонтолог Кристофер Беннетт). Они отметили, что не было предпринято никаких подробных попыток сравнить крестец O. cluniculus с крестцом птерозавров, и что O. latidens фактически рассматривался как типовой вид рода Ornithodesmus , причем один автор даже рассматривал исходный вид. как синоним нового. Следовательно, как определенный вид птерозавров, " O. " latidens потребовалось новое название рода. [5] В 2001 году , Howse, Милнер, и Дэвид Мартилл переехал « О. » latidens к новому роду Istiodactylus ; название происходит от греческого istion , «парус» и daktylos , «палец», относящихся к крыльям больших птерозавров. Они также назвали новое семейство Istiodactylidae , единственным членом которого был Istiodactylus . [2]
Дополнительные Istiodactylus образцы были найдены позже на острове Уайт, в том числе IWCMS 2003,40, а зубной кости фрагмент , который может принадлежать к несовершеннолетним, и изолированные зубы найдены путем промывки экрана с 2002 года и далее. В начале 21 века из Китая были зарегистрированы новые типы истиодактилидов. [10] [11] В 2006 году Брайан Андрес и Цзи Цян назвали второй вид Istiodactylus , I. sinensis , из формации Цзюфотан в Китае (от греческого sino , относящегося к Китаю), основываясь на частичном скелете. Они нашли его очень похожим на I. latidens , но намного меньше, с размахом крыльев 2,7 метра (8,9 фута) и большим количеством зубов. [12] В 2006 году Лю Цзюньчан и его коллеги пришли к выводу, что I. sinensis был младшим синонимом истиодактилиды Nurhachius ignaciobritoi из той же формации. [13] В 2008 году , Люй и его коллеги обнаружили , вместо Longchengpterus zhaoi чтобы быть сестринские виды из I. синенсис , и предположил , что эти два могут принадлежать к одному виду. [14]
В 2012 году британский палеонтолог Марк П. Уиттон сообщил о «повторном открытии» челюсти, принадлежавшей экземпляру NHMUK R3877, найденному во время посещения музея для фотографирования черепа. Изделие пролежало в ящике стола в течение столетия, возможно, удалено вскоре после статьи Хули 1913 года и, по-видимому, было полностью подготовлено лишь несколько десятилетий спустя. Хотя Хули включил иллюстрацию к изображению, она не была включена в его реконструкцию черепа, и поэтому предложенная им длина черепа была повторена другими исследователями. Уиттон попытался соединить череп вместе, чтобы увидеть, будет ли вновь обнаруженная часть связующим звеном, и запросил подтверждения у других исследователей птерозавров в музее. Он пришел к выводу, что часть челюсти представляет собой почти всю недостающую часть черепа (которая может отсутствовать только в миллиметрах), и предположил, что череп был бы намного короче, чем предполагалось ранее, что делало I. latidens очень отличным от других истиодактилид. [7] [9] [15]
Обновленная реконструкция черепа Виттона достаточно отличалась от черепа I. sinensis, чтобы он пришел к выводу, что они не принадлежат к одному роду, но он советовал не помещать I. sinensis в отдельный род. Виттон указал, что два вида Istiodactylus были сгруппированы с Liaoxipterus brachyognathus в предыдущих исследованиях, и что I. sinensis, возможно, вместо этого принадлежал к роду Liaoxipterus или даже к одному и тому же виду, поскольку они были обнаружены в одной формации и имели немного отличий. Он временно сохранил существующую таксономию, ожидая дальнейшего изучения вопроса. Виттон заявил, что образец Istiodactylus NHMUK R3877 остается наиболее хорошо сохранившимся скелетом истиодактилид, и что некоторые детали анатомии группы известны только по нему. [7] [9]
Описание
Istiodactylus был довольно крупным птерозавром, размах крыльев которого составлял от 4,3 до 5 метров (от 14 до 16 футов). Это делает его самым крупным известным представителем семейства Istiodactylidae. Некоторые изолированные фрагменты костей крыльев птерозавров, которые могут принадлежать к этому роду, указывают на размах крыльев до 8 метров (26 футов). Наиболее известный череп является фрагментарным, но считается, что его длина составляет около 45 сантиметров (18 дюймов), исходя из давно потерянного фрагмента его челюсти, о котором сообщалось в 2012 году. До этого череп оценивался в 56 сантиметров ( 22 дюйма) в длину. При высоте 28,5 сантиметра (11,2 дюйма) челюсти составляли менее 80 процентов длины черепа, что является коротким показателем для птеродактилоидного птерозавра. [16] [2] [7] [9] [17] Как птерозавр, Istiodactylus был бы покрыт волосовидными пикнофибрами и имел обширные мембраны крыльев, которые были расширены длинным пальцем крыла. [18]
Череп Istiodactylus был относительно коротким и широким по сравнению с большинством других птерозавров, и у него была короткая низкая морда перед ноздрями. Большая часть черепа была занята очень большой носо-antorbital fenestrae (отверстия , которые сочетают в себе antorbital FENESTRA и костную ноздрю). Необычно, что это отверстие простиралось за челюстной сустав и заднюю часть нижней челюсти. Орбиты (глазницы) была откинувшись и тонкие, и была ограничены на фронте с помощью бугристости . Задняя часть черепа была относительно высокой, а на столе черепа спереди был низкий гребень или гребень. Нижнечелюстной симфиз был сокращен, а нижняя челюсть была глубокой , где нижнечелюстная ветвь (половинки нижней челюсти) расходилась. Максилла верхней челюсти была очень тонкой, и только 6-7 миллиметров (0,2-0,3 дюйма) глубина. Кончик клюва был закругленным, тупым и плотно сложенным. [2] [7] [9]
На концах челюстей находился полукруг из 48 зубов одинакового размера, треугольной формы, сжатых в стороны. Зубы были описаны как « лепестковые » или « ланцетные ». Зубы имели остроконечные коронки и треугольные корни, которые были короче коронок. У большинства коронок зубов были слегка притупленные края или они были несколько изношены. Края зубных коронок не зазубрены, но со слабыми килями. Было 24 верхних зуба, ограниченных частью перед ноздрей, и 24 нижних зуба, ограниченных симфизальной областью. Верхние и нижние зубы сцепились, образуя «остроконечный» или « зигзагообразный » контур. Передние зубы были близко расположены, а задние - шире, с углублениями для противоположных зубов. Острый выступ между двумя зубами в середине передней части нижней челюсти был описан как зубной (или «псевдозуб»), но ранее интерпретировался как настоящий зуб. Зубец мог быть покрыт ороговевшим слоем, так что он мог закупориваться зубами. [2] [7] [19]
За исключением черепа, скелет Istiodactylus был похож на скелет других орнитохейроидных птерозавров. В позвоночником , передних конечностей и костей туловища были pneumatised на воздушных мешочков . В нейронной арке позвонков имела высокие, скошенные пластинки . Notarium (структура , состоящая из плавленых позвонков в плечевой области некоторых птерозавров и птиц) состоял из шести плавленых ствола позвонков , с их остистыми отростки слиты в тарелку, на которой лопатки сочлененной с углублением на каждой стороне. Основная часть грудины была очень глубокой, с изогнутым передним краем и неглубоким треугольным килем . Фасеты грудины, контактирующие с коракоидами, имеют седловидную форму и расположены асимметрично. Плечевая кость (верхняя кость руки) была толстой и имела резко изогнутый дельтовиднопекторальной гребень. Передние конечности истиодактилид большие, до 4.5 раз длиннее ног. Длинный палец крыла мог занимать 50 процентов скелета крыла. На задних конечностях были короткие по сравнению с передними конечностями, а ноги были до тех пор , как маленький третьим палец. [2] [16] [9]
Классификация
В 1913 году Хули обнаружил, что череп и зубы " O. " latidens наиболее похожи на таковые у птерозавров Scaphognathus и Dimorphodon , и даже счел их модифицированной формой первого. [6] Более поздние авторы классифицировали его среди короткохвостых птеродактилоидов , а с 1980-х годов и позже на основе компьютерного филогенетического анализа было обнаружено, что он наиболее близок к орнитохейрусу и птеранодону . В 2003 году возникли две конкурирующие школы классификации птерозавров: Дэвида Анвина и Александра В. Келлнера ; оба обнаружили, что Istiodactylus является членом группы Ornithocheiroida, но точная конфигурация и состав этой группы варьировались в разных исследованиях. Внутри Ornithocheiroida Анвин обнаружил, что Istiodactylidae (в то время состоявшая только из Istiodactylus ) объединяется с беззубыми Pteranodontidae , тогда как Келлнер обнаружил, что семейство объединяется с зубастыми Anhangueridae . [20] [21] [22] [23] В 2014 году Брайан Андрес и его коллеги поместили Istiodactylidae в кладу Lanceodontia , которая состоит из зубчатых орнитохейроморфов , за исключением таких форм, как Pteranodon . [24]
Поскольку дополнительные члены семейства Istiodactylidae были обнаружены только в 21 веке, причем многие из этих открытий происходили в быстрой последовательности, взаимосвязь и точное содержание группы все еще неясны и нуждаются в переоценке. [9] В 2014 году Андрес и его коллеги поместили I. latidens , I. sinensis и Liaoxipterus в новое подсемейство внутри Istiodactylidae, которое они назвали Istiodactylinae. [24] В 2019 году Сюанью Чжоу и его коллеги обнаружили, что I. latidens и I. sinensis являются сестринскими таксонами и близки к Liaoxipterus . [25] В том же году Келлнер и его коллеги создали более инклюзивную группу Istiodactyliformes для семейства Istiodactylidae и его ближайших родственников, таких как новое семейство Mimodactylidae , как показано на кладограмме ниже. [26]
Истиодактилиформные |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Все istiodactylid остатки известны из отложений в северном полушарии , начиная с баррема - аптский возраст на раннемеловой период. Они отличаются от других птерозавров такими особенностями, как форма и положение зубов, широкая морда, суженные орбиты и большие носо-анторбитальные отверстия. [7] В дополнение к истиодактилидам из Китая, зубы указывают на присутствие группы в Испании и других странах Великобритании. Две окаменелости из Северной Америки, ранее считавшиеся похожими на истиодактилид, теперь считаются идентифицированными неверно; фрагмент нижней челюсти из формации Моррисон, вероятно, принадлежит к другой группе птерозавров, а Gwawinapterus , скорее всего, является рыбой. [9] Mimodactylus из Ливана является первым истиодактилиформом, известным с суперконтинента Гондвана . [26]
Палеобиология
Кормление и диета
Основываясь на своей реконструкции длинной челюсти 1913 года, Хули обнаружил, что клюв Istiodactylus похож на клюв таких птиц, как цапли , аисты и скиммеры , и предположил, что Istiodactylus питался рыбой, иногда погружаясь в воду в поисках добычи. В 1991 году немецкий палеонтолог Петер Велльнхофер сравнил передние концы челюстей Istiodactylus с таковыми у утки , отметив при этом, что это не «птерозавр с утиным клювом» (как его обычно называют) из-за его сильных зубов. Он предположил, что попеременно сцепляющиеся зубы и широкая морда указывают на рыбоядное животное . [16] Хоус и его коллеги обнаружили, что характерные зубы указывают на особую диету или технику кормления, и вместо этого предположили, что они могли использоваться для удаления кусков мяса с добычи или туши в виде « формочки для печенья » или путем укуса и скручивание черепа. Они также указали, что животное было известно из континентальных слоев и, следовательно, могло быть падальщиком, похожим на стервятников или аистов марабу . [2] В 2010 году Аттила Эси согласился, что Istiodactylus может резать мясо таким способом, но добавил, что он не смог бы обрабатывать пищу с точно закрытыми зубами. [27]
В 2012 году Виттон отметил, что зубы Istiodactylus не похожи на увеличенные и загнутые зубы у птерозавров, таких как рамфоринхины и орнитохейриды , которые идеально подходят для добычи скользкой добычи. Вместо этого «острые» зубы лучше подходят для стрижки пищи, чем для ловли рыбы. Виттон также обсудил неопубликованную докторскую диссертацию. тезис немецкого палеонтолога Майкла Фастнахта, в котором биомеханические расчеты предсказали, что Istiodactylus питается фильтром, подобно уткам. Виттон обнаружил, что Фастнахт реконструировал череп неправильно, например, сделав трибуну слишком широким, а челюсти слишком длинными, что привело к обманчивому сходству с черепом утки. Указывая на то, что челюсти не похожи на широкие, уплощенные и лопатообразные клювы уток, и что зубы не подходят для кормления с помощью фильтра, он отверг идею об утином образе жизни Istiodactylus . [7]
В 2012 и 2013 годах Виттон развивал идею о том, что Istiodactylus был падальщиком. Птицы-падальщики имеют мозаику из сильных и слабых элементов в черепе; им не нужно бороться со своей добычей, им нужно уметь отрывать и вытаскивать кусочки из трупов. У этих птиц также относительно маленькие глаза по сравнению с хищными птицами, поскольку им не нужно искать прячущихся животных или совершать тщательно продуманные нападения на свою добычу. У Istiodactylus, по- видимому, были большие челюстные мышцы и, следовательно, сильный укус, а череп был глубоким, что помогало сопротивляться изгибу при натяжении плоти. Вместо этого отдельные кости черепа были тонкими и неглубокими, а зубья были короткими, что указывает на то, что у Istiodactylus не было необходимого подкрепления для хищничества , и ему не приходилось подчинять сопротивляющуюся добычу. Вместе эти особенности указывают на то, что Istiodactylus питался крупной добычей, для обработки которой требовались сильные челюсти, но при этом он был достаточно неподвижен, чтобы можно было контролировать нагрузку на челюсти и череп во время кормления. Глаза Istiodactylus также кажутся пропорционально маленькими по сравнению с птерозаврами, которые, как предполагается, были хищниками (такими как орнитохейриды). Уиттон пришел к выводу, что среди птерозавров истиодактиль, по- видимому, был лучше всего приспособлен к образу жизни падальщика. Он предполагал, что истиодактилиды должны были бы отступить от туши, если бы к ней были привлечены более сильные плотоядные животные, но вернулись бы, чтобы прикончить останки, когда эти животные были сыты. [7] [9]
В 2014 году Мартилл предположил, что зубец на кончике нижней челюсти Istiodactylus служил для заполнения пространства, в котором не было зуба. Это завершило дугообразный укус, который был бы необходим, чтобы разрезать кусочки, которые в противном случае оставались бы прикрепленными нитью. Мартил сказал, что известно немного других животных с зубами, подобными зубам Istiodactylus , но указал на сходство с различными типами акул и рептилий , включая акулу-резак , которая кусает рыбу круговыми укусами, а также добычу, намного превышающую ее размеры (включая киты ). Istiodactylus, возможно, также получал круговые укусы от добычи, большей, чем он сам (например, динозавров и крокодилов ), но, возможно, также от рыбы, например, щелкая спиной у поверхности воды. Мартил заявил, что между черепом Istiodactylus и существующими падальщиками было много различий , таких как отсутствие острого заостренного клюва, который мог бы сделать его менее способным рвать плоть, но длинная шея могла обеспечить достаточную тяговую силу и когти на пальцах могли использоваться для манипулирования тушами. Мартил согласился с тем, что Istiodactylus, скорее всего, был мусорщиком, который использовал бы свои крепкие зубы для соскабливания мяса с костей, о чем свидетельствуют изношенные грани на кончиках зубов (он предположил, что царапины следует искать на костях динозавров). Он также предположил, что если бы они соскребали последнюю плоть с туши, как аисты марабу, они были бы в конце очереди, чтобы получить к ней доступ. [19] В 2010 году Джордан Бествиск и его коллеги обнаружили, что Istiodactylus был обязательным потребителем позвоночных животных, вероятно, плотоядных, поскольку при анализе текстуры зубных микроносок он был наиболее близок к плотоядным рептилиям. [28]
Передвижение
Элементы крыльев Istiodactylus использовались для моделирования механики крыльев птерозавров Эрнестом Х. Ханкином и Дэвидом М.С. Уотсоном в 1914 году, а также Черри Д. Брамвеллом и Джорджем Р. Уитфилдом в 1974 году, но детали летных характеристик истиодактилидов не изучались. [29] [30] [9] Виттон предположил, что истиодактилиды были бы сильными летчиками из-за увеличенной области для прикрепления мускулатуры вниз и хорошо развитых грудных и плечевых костей, и они, вероятно, проводили много времени в воздухе. У истиодактилид были перепонки крыльев, соединенные с укороченными телами с короткими ногами и длинными передними конечностями, которые, возможно, создавали большие крылья с высоким коэффициентом удлинения и низкой нагрузкой на крылья . Крыла istiodactylid Nurhachius были по сравнению с теми , современными парящими птицами (что летать с небольшим взмахом), и , возможно, идеально подхожу для низкоэнергетического парящего, что необходимо при поиске падали . Полет очень важен для птиц, которые собирают падаль, поскольку он помогает им находить, достигать и есть трупы до того, как их найдут наземные хищники. Крылья истиодактилид, по-видимому, были короче, чем у других орнитохейроидов, которые, возможно, были более приспособлены к полетам в океане; их крылья, возможно, больше подходили для взлета и посадки. У современных птиц, которые летают в глубине суши, крылья короче и глубже, чем у птиц, летающих над океаном; Форма крыльев истиодактилид указывает на то, что они могли иметь предпочтительные наземные условия. [7] [9]
Виттон также обнаружил, что из-за их относительно более тонкой летательной мускулатуры истиодактилиды были приспособлены к запуску с земли, как стервятники, а не из воды, как другие орнитохейроиды. Он также считал тот факт, что окаменелости истиодактилид в основном находятся в осадочных отложениях , представляющих пресноводную или солоноватую воду , в которую поступило много наземных источников, свидетельство, подтверждающее идею об их поисках мусора в наземных условиях. Виттон счел маловероятным, что истиодактилиды и их родственники были особенно хороши на земле из-за их непропорциональных конечностей и маленьких придатков , хотя у них могли быть относительно большие мышцы бедер. Он также обнаружил, что ступни слишком малы по сравнению с размером их тела, чтобы их можно было использовать для лазания или подвешивания, как предполагалось ранее. [7] [9]
Палеоэкология
Istiodactylus известен из формации Уэссекс и более молодой, вышележащей формации Vectis группы Wealden на острове Уайт. Эти образования датируются периодом от баррема до нижнего апта раннего мела, около 120 миллионов лет назад. Неизвестно, из какой из этих формаций был собран первый известный образец, но, возможно, это была формация Уэссекс, где были обнаружены изолированные зубы Istiodactylus . Формация Уэссекс состоит из речных (связанных с реками) пластов и отложилась в речной системе с меандровым поясом, которая текла с запада на восток и занимала бассейн Уэссекса . Образцы Хули были из формации Вектис; эти экземпляры инкрустированы пиритом , что характерно для этих окаменелостей. [9] [10] Формация Вектис состоит из прибрежных и прибрежных отложений, которые откладывались в среде, где преобладали приливы. [31] В течение раннего мелового периода на юге Англии средняя температура находилась в диапазоне от 20 до 25 ° C (от 68 до 77 ° F). [32] Формация Уэссекс имела полузасушливый климат, похожий на современный Средиземноморский регион . [33]
Растительность формации Уэссекс была похожа на саванну или чапараль и включала Caytoniales , саговники , гинкго , хвойные деревья и покрытосеменные . [32] Другие птерозавры из формации Уэссекс включают Caulkicephalus , « Ornithocheirus nobilis » (который считается сомнительным видом), неопределенный ктенохазматин , аждархоид и один или два других неопределенных истиодактилида. Это разнообразие сопоставимо с разнообразием, наблюдаемым в других частях мира в раннем меловом периоде, а отсутствие беззубых птерозавров может быть связано с предвзятостью сохранения . [10] Динозавры из формации Уэссекс включают тероподов Ornithodesmus , Neovenator , Aristosuchus , Thecocoelurus и Calamospondylus ; в орнитоподы Iguanodon , гипсилофодон и Valdosaurus ; в завроподы Pelorosaurus и Chondrosteosaurus ; и анкилозавр Polacanthus . [34] Другие животные включают брюхоногих моллюсков , двустворчатых моллюсков , костистых рыб , хондрихти , лизамфибий , ящериц, черепах, крокодилов , птиц и млекопитающих. [32]
Смотрите также
- Список родов птерозавров
- Хронология исследований птерозавров
Рекомендации
- ^ Сили, HG (1887). «На крестце, по-видимому, указывающий на новый тип птиц, Ornithodesmus cluniculus Seeley из Уилдена в Брук» . Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . 43 (1–4): 206–211. DOI : 10.1144 / GSL.JGS.1887.043.01-04.19 . S2CID 129459937 .
- ^ Б с д е е г ч я J Howse, SCB; Милнер, АР; Мартил, DM (2001). «Птерозавры». В Мартилле, DM; Наиш, Д. (ред.). Динозавры острова Уайт . Руководство 10; Полевые путеводители по окаменелостям. Лондон: Палеонтологическая ассоциация. С. 324–335. ISBN 978-0-901702-72-2.
- ^ Сили, HG (1887). «На Patricosaurus merocratus , Сили, ящерица из Кембриджских зеленых песков , хранящаяся в Музее Вудвардиана Кембриджского университета» . Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . 43 (1–4): 219–220. DOI : 10.1144 / gsl.jgs.1887.043.01-04.21 . S2CID 129040206 .
- ^ а б Сили, HG (2015) [1901]. Драконы воздуха: счет вымерших летающих рептилий . Нью-Йорк: Д. Эпплтон и Ко, стр. 173–175. ISBN 978-1440084942.
- ^ а б Howse, SCB; Милнер, AR (1993). « Ornithodesmus - динозавр-теропод-манирапторан из нижнего мела острова Уайт, Англия» . Палеонтология . 36 : 425–437.
- ^ а б Хули, RW (1913). «На скелете Ornithodesmus latidens ; орнитозавр из Wealden Shales в Атерфилде (остров Уайт)». Ежеквартальный журнал Геологического общества . 69 (1–4): 372–422. DOI : 10.1144 / GSL.JGS.1913.069.01-04.23 . S2CID 128604856 .
- ^ Б с д е е г ч я J K Виттон, член парламента (2012). «Новые взгляды на череп Istiodactylus latidens (Ornithocheiroida, Pterodactyloidea)» . PLOS ONE . 7 (3): e33170. Bibcode : 2012PLoSO ... 733170W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0033170 . PMC 3310040 . PMID 22470442 .
- ^ Wllliston, SW (1913). «Отзывы: скелет Ornithodesmus latidens » . Журнал геологии . 21 (8): 754–756. Bibcode : 1913JG ..... 21..754W . DOI : 10.1086 / 622124 . JSTOR 30058408 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м Уиттон 2013 , стр. 143-151.
- ^ а б в Свитмен, Южная Каролина; Мартил, DM (2010). «Птерозавры формации Уэссекс (ранний мел, баррем) острова Уайт, южная Англия: обзор с новыми данными» . Журнал иберийской геологии . 36 (2): 225–242. DOI : 10,5209 / rev_JIGE.2010.v36.n2.9 .
- ^ Сталь, Л. (2012). «Коллекция птерозавров в Музее естественной истории, Лондон, Великобритания: обзор и список образцов с описанием последних кураторских разработок». Acta Geologica Sinica - английское издание . 86 (6): 1340–1355. DOI : 10.1111 / 1755-6724.12004 .
- ^ Андрес, Б .; Цян, Дж. (2006). «Новый вид Istiodactylus (Pterosauria, Pterodactyloidea) из нижнего мела Ляонина, Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (1): 70–78. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [70: ansoip] 2.0.co; 2 . JSTOR 4524537 .
- ^ Lü, J .; Ji, S .; Юань, C .; Цзи, К. (2006).中国 的 翼龙 类 化石[ Птерозавры из Китая ] (на китайском языке). Пекин: Геологическое издательство. п. 147. ISBN. 7-116-05025-6.
- ^ Lü, J .; Xu, L .; Цзи, К. (2008). Хон, DWE; Буффето, Э. (ред.). "Сдвинувший Liaoxipterus (Istiodactylidae: Pterosauria), с комментариями китайских istiodactylid птерозавров" (PDF) . Циттелиана . B28 : 229–241. ISSN 1612-4138 .
- ^ Виттон, М. (28 марта 2012 г.). «Птеродактиль, упавший на спинку дивана, часть 1: еще одно« неожиданное открытие » » . Блог Pterosaur.net . Проверено 18 июня 2019 .
- ^ а б в Велнхофер, П. (1991). Иллюстрированная энциклопедия птерозавров . Нью-Йорк: Crescent Books. С. 114–116. ISBN 978-0-517-03701-0.
- ^ Мартил, DM; Frey, E .; Грин, М .; Грин, Мэн (1996). «Гигантские птерозавры из нижнего мела острова Уайт, Великобритания» . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte . 1996 (11): 672–683. DOI : 10.1127 / njgpm / 1996/1996/672 .
- ^ Witton 2013 , стр. 51-52.
- ^ а б Мартил, DM (2014). «Функциональный зубчатый венец в зубной части птерозавра раннего мелового периода Istiodactylus latidens : значение для кормления». Меловые исследования . 47 : 56–65. DOI : 10.1016 / j.cretres.2013.11.005 . ISSN 0195-6671 .
- ^ Witton 2013 , стр. 90-94.
- ^ Анвин, DM (2003). «О филогении и истории эволюции птерозавров». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 217 (1): 139–190. Bibcode : 2003GSLSP.217..139U . CiteSeerX 10.1.1.924.5957 . DOI : 10.1144 / GSL.SP.2003.217.01.11 . S2CID 86710955 .
- ^ Келлнер, AWA (2003). «Филогения птерозавров и комментарии к истории эволюции группы». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 217 (1): 105–137. Bibcode : 2003GSLSP.217..105K . DOI : 10.1144 / GSL.SP.2003.217.01.10 . S2CID 128892642 .
- ^ Андрес, Б .; Майерс, Т.С. (2013). «Птерозавры одинокой звезды». Сделки по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 103 (3-4): 1. DOI : 10,1017 / S1755691013000303 . ISSN 1755-6910 . S2CID 84617119 .
- ^ а б Андрес, Б .; Clark, J .; Сюй, X. (2014). «Самый ранний птеродактилоид и происхождение группы» . Текущая биология . 24 (9): 1011–1016. DOI : 10.1016 / j.cub.2014.03.030 . PMID 24768054 .
- ^ Чжоу, X .; Pêgas, RV; Леал, MEC; Бонд, Н. (2019). « Nurhachius luei , новый птерозавр-истиодактилид (Pterosauria, Pterodactyloidea) из раннемеловой формации Цзюфотан города Чаоян, провинция Ляонин (Китай), и комментарии к Istiodactylidae» . PeerJ . 7 : e7688. DOI : 10,7717 / peerj.7688 . PMC 6754973 . PMID 31579592 .
- ^ а б Келлнер, Александр WA; Колдуэлл, Майкл У .; Ольгадо, Борха; Веккья, Фабио М. Далла; Нора, Рой; Sayão, Juliana M .; Карри, Филип Дж. (2019). «Первый полный птерозавр с афро-арабского континента: понимание разнообразия птеродактилоидов» . Научные отчеты . 9 (1): 17875. Bibcode : 2019NatSR ... 917875K . DOI : 10.1038 / s41598-019-54042-Z . PMC 6884559 . PMID 31784545 .
- ^ Эси, А. (2011). «Признаки, связанные с кормлением у базальных птерозавров: последствия для челюстного механизма, функции зубов и диеты» (PDF) . Летая . 44 (2): 136–152. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2010.00230.x .
- ^ Bestwick, J .; Анвин, DM; Батлер, RJ; Пурнелл, Массачусетс (2020). «Диетическое разнообразие и эволюция самых первых летающих позвоночных, выявленные с помощью анализа текстуры стоматологических микронесек» . Nature Communications . 11 (1): 5293. Bibcode : 2020NatCo..11.5293B . DOI : 10.1038 / s41467-020-19022-2 . PMC 7595196 . PMID 33116130 .
- ^ Ханкин, EH ; Уотсон, DMS (1914). «О полете птеродактилей». Авиационный журнал . 18 (72): 324–335. DOI : 10.1017 / S2398187300140290 .
- ^ Брамвелл, CD; Уитфилд, Г. Р. (1974). «Биомеханика птеранодона » . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 267 (890): 503–581. Bibcode : 1974RSPTB.267..503B . DOI : 10,1098 / rstb.1974.0007 . JSTOR 2417241 .
- ^ Yoshida, S .; Джексон, доктор медицины; Джонсон, HD; Muggeridge, AH; Мартиниус, AW (2001). Изучение обнажений приливных песчаников для определения характеристик коллектора (формация Vectis нижнего мела, остров Уайт, Южная Англия) . Осадочные среды на шельфе Норвегии - от палеозоя до недавнего времени, Труды конференции Норвежского нефтяного общества . Специальные публикации Норвежского нефтяного общества. 10 . С. 233–257. DOI : 10.1016 / S0928-8937 (01) 80016-3 . ISBN 978-0-444-50241-4.
- ^ а б в Стелька, AN; Хатт, С. (1994). «Палеоэкология динозавров формации Уэссекс (группа Wealden, ранний мел), остров Уайт, Южная Англия». Зоологический журнал Линнеевского общества . 112 (1-2): 197-215. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1994.tb00318.x .
- ^ Робинсон, С.А.; Эндрюс, JE; Hesselbo, SP; Рэдли, JD; Деннис, П.Ф .; Harding, IC; Аллен, П. (2002). «Атмосферное pCO2 и среда осаждения на основе геохимии стабильных изотопов калькретных конкреций (баррем, нижний мел, слои Wealden, Англия)» . Журнал геологического общества . 159 (2): 215–224. Bibcode : 2002JGSoc.159..215R . DOI : 10.1144 / 0016-764901-015 . S2CID 55188160 .
- ^ Мартил, DM; Хатт, С. (1996). «Возможные барионихидные зубы динозавра из формации Уэссекс (нижний мел, баррем) острова Уайт, Англия». Труды ассоциации геологов . 107 (2): 81–84. DOI : 10.1016 / S0016-7878 (96) 80001-0 .
Библиография
- Виттон, член парламента (2013). Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия (1-е изд.). Принстон и Оксфорд: Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-15061-1.