Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен с ювенильных гормонов )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Ювенильные гормоны ( ЮГ ) представляют собой группу ациклических сесквитерпеноидов, которые регулируют многие аспекты физиологии насекомых . Первое открытие JH было сделано Винсентом Вигглсвортом . JH регулируют развитие, размножение, диапаузу и полифенизмы . [1] [2] [3]

У насекомых JH (ранее называвшийся неотенином ) относится к группе гормонов , которые обеспечивают рост личинки , предотвращая метаморфоз . Из-за своего жесткого экзоскелета насекомые растут в своем развитии, последовательно сбрасывая экзоскелет (процесс, известный как линька ).

Несовершеннолетние гормоны секретируются парой эндокринных желез позади мозга называется корпусами allata . JH также важны для производства яиц у самок насекомых.

JH был выделен в 1965 году Карелом Сламой и Кэрроллом Уильямсом, а первая молекулярная структура последних шести была решена в 1967 году [4].

Большинство видов насекомых содержат только ювенильный гормон роста (JH) III. [5] На сегодняшний день JH 0, JH I и JH II были идентифицированы только у чешуекрылых (бабочки и мотыльки). Форма JHB 3 ( бисепоксид JH III), по-видимому, является наиболее важным JH у двукрылых или мух. [6] Некоторые виды ракообразных вырабатывают и секретируют метил фарнезоат , ювенильный гормон III, лишенный эпоксидной группы . [7] Метил фарнезоат, как полагают, играет роль, аналогичную JH у ракообразных.

Будучи сесквитерпеноидом, JH по химической структуре значительно отличается от структуры других гормонов животных . Некоторые аналоги JH были обнаружены у хвойных пород . [8]

Контроль развития [ править ]

Первичный контроль ювенильного гормона заключается в 1) стимуляции аллатотропинов [9] короткими пептидами, которые связываются с рецепторами, связанными с G-белком, [10] которые сигнализируют железам о выработке JH, и 2) ингибированием Производство JH аллатостатинами. Они делятся на три класса: аллатостатин A, [11] аллатостатин B, [12] и аллатостатин C [13] (обзор этих механизмов контроля см .: Stay and Woodhead 1993). [14] Вторичным контролем титра JH, обнаруженного в гемолимфе развивающегося насекомого, является метаболическая инактивация JH JH-специфической эстеразой и эпоксидгидролазой ювенильного гормона . [15]Во время шелушения форма старой кутикулы, отложившейся перед следующей линькой, контролируется уровнем JH у насекомого. JH поддерживает юношеское состояние. Уровень постепенно снижается по мере развития насекомого, позволяя ему переходить в следующие возрастные стадии с каждой линькой.

Это было продемонстрировано в различных исследованиях, в первую очередь в исследовании В. Б. Вигглсворта в 1960-х годах. В этом исследовании кровеносные системы двух взрослых Rhodnius были связаны, что обеспечивало одинаковый титр JH в обоих. Один из них был третьей стадии Rhodnius , другой был четвертый возрастной стадии. Когда тела насекомых третьей стадии были удалены, уровень JH у обоих насекомых был равен таковому у животных четвертой стадии, и, следовательно, оба перешли к пятой стадии при следующей линьке. Когда четвертая возрастная стадия Rhodnius имела его корпуса allata удалены, и содержит третий уровень JH - й стадию и , следовательно , один приступил к четыре возрасту, а другие остались на этой возрастной стадии.

Как правило, удаление телесных тел у молодых особей приводит к тому, что при следующей линьке взрослые особи становятся крошечными . Имплантация аллатных тел в последние личиночные стадии повысит уровни JH и, следовательно, приведет к появлению сверхновой (дополнительной) молоди и т.

В медоносных пчелах [ править ]

См. Также: Обучение и общение пчел.

Существует сложное взаимодействие между JH, гормоном экдизоном и вителлогенином . На стадии развития, пока имеется достаточное количество JH, экдизон способствует линьке от личинки к личинке. При меньшем количестве JH экдизон способствует окукливанию. Полное отсутствие JH приводит к формированию взрослой особи. [16] У взрослых медоносных пчел титры JH и вителлогенина в целом показывают обратную картину. [17] [18] [19] [20]

Титры JH у рабочих медоносных пчел постепенно увеличиваются в течение первых 15 дней жизни рабочего до начала кормодобывания . [21] В течение первых 15 дней рабочие выполняют задачи внутри улья , такие как уход за личинками, конструирование сот и уборка клеток. Пик титров JH приходится на 15 день; Рабочие этого возраста охраняют, удаляют мертвых пчел из колонии и весят у входа в колонию, чтобы охладить гнездо. Агрессивность сторожевых пчел коррелирует с их уровнем JH в крови. Несмотря на то, что у охранников высокий уровень JH, их яичники относительно неразвиты. [22] [23] Хотя, JH не активирует добычу пищи. Скорее, он участвует в управлении темпами, с которыми пчелы превращаются в собирателей.[24]

Титры вителлогенина высокие в начале взрослой жизни и постепенно снижаются.

Известно, что JH участвует в дифференциации касты царица-рабочая на личиночной стадии. [25] Уникальная отрицательная связь между JH и вителлогенином может быть важна для понимания долгожительства матки. [26]

У чешуекрылых [ править ]

JH у многих видов бабочек и моли необходимы для производства и высвобождения полового феромона самками. Эксперименты, проведенные с Mythimna unipuncta (настоящая совка-совка) и Agrotis ipsilon (черная совка-совка), показали, что удаление всего тела, которое выделяет JH, останавливает высвобождение половых феромонов. Кроме того, JH важен для развития яичников. [27] [28] У черных совок было показано, что JH также необходим самцам для реакции на феромоны. [29] Также было показано, что JH передается от самца Heliothis virescens к самке во время совокупления. [30]

Формы [ править ]

все ювенильные гормоны
  • Метил фарнезоат
    • CAS метил (2E, 6E) -3,7,11-триметил-2,6,10-додекатриеноат
    • Формула: C 16 H 26 O 2
  • Ювенильный гормон 0 (обнаружен у чешуекрылых)
    • CAS метил (2E, 6E) -10R, 11S- (оксиранил) -3,7-диэтил-11-метил-2,6-тридекадиеноат
    • Формула: C 19 H 32 O 3
  • Ювенильный гормон I (обнаружен у чешуекрылых)
    • CAS метил (2E, 6E) -10R, 11S- (оксиранил) -7-этил-3,11-диметил-2,6-тридекадиеноат
    • Формула: C 18 H 30 O 3
  • Ювенильный гормон II (обнаружен у чешуекрылых)
    • CAS метил (2E, 6E) -10R, 11S- (оксиранил) -3,7,11-триметил-2,6-тридекадиеноат
    • Формула: C 17 H 28 O 3
    • CAS метил (2E, 6E) -10R- (оксиранил) -3,7,11-триметил-2,6-додекадиеноат
    • Формула: C 16 H 26 O 3
  • Ювенильный гормон JHB3 (обнаружен у двукрылых)
    • CAS метил (2E, 6E) -6S, 7S, 10R- (диоксиранил) -3,7,11-триметил-2-додекаеноат
    • Формула: C 16 H 26 O 4

Использовать как инсектицид [ править ]

Синтетические аналоги ювенильного гормона используются в качестве инсектицида , предотвращающего развитие личинок во взрослых насекомых. Сам JH дорог в синтезе и нестабилен на свету. При высоком уровне JH личинки все еще могут линять, но результатом будет только личинка большего размера, а не взрослая особь. Таким образом нарушается репродуктивный цикл насекомого . Один аналог JH, метопрен , одобрен ВОЗ для использования в цистернах с питьевой водой для борьбы с личинками комаров из-за его исключительно низкой токсичности (LD50> 35 000 мг / кг для крыс). [ необходима цитата ]

Регламент [ править ]

Ювенильный гормон вырабатывается аллатами насекомых. JH будет распространяться по гемолимфе и действовать на реагирующие ткани. JH главным образом разлагается ферментами эстеразы ювенильного гормона (JHE) или эпоксидгидролазой ювенильного гормона (JHEH). JHE и JHEH оба приводят к подавлению передачи сигналов и ответа JH. Ткани, чувствительные к JH, могут продуцировать один или оба этих фермента. [ необходима цитата ]

JH стимулирует добавочные железы взрослых мужчин, способствуя их росту и выработке секрета дополнительных желез. Производство желтка ( вителлогенез ) в женских яичниках также стимулируется действием JH. JH также может регулировать репродуктивное поведение у обоих полов. [ необходима цитата ]

Регуляторы роста насекомых [ править ]

Было обнаружено, что регуляторы роста насекомых (IGR), такие как ювенильные гормоны и гормоны линьки или их аналоги (ювеноиды и экдизоиды), при разумном использовании могут быть полезны в культивировании насекомых, таком как промышленность шелководства. Кроме того, экдизоиды также демонстрируют множество других применений, таких как инсектицид, в качестве биохимического инструмента в исследованиях экспрессии генов, как ранозаживляющие и анаболические агенты (агенты для бодибилдинга с усилением синтеза белка), как нутрицевтики и косметические препараты (рост волос). насекомые в очень малых количествах и не являются практическим источником этих фитохимических веществ. Однако с обнаружением их присутствия в значительных количествах у некоторых растений, IGR и их аналоги стали легко доступны в значительных количествах. В результате было открыто много новых видов биологической активности экдизоидов и ювеноидов. Помимо использования в шелководстве насекомых,они нашли применение в пчеловодстве и аквакультуре (креветки). Экдизоиды проявляют замечательную анаболическую активность у человека и очень востребованы в качестве нутрицевтиков (пищевых добавок), в том числе агента для построения тела. Осознавая экономический потенциал ИГР, была проведена биоразведка на предмет этих соединений из местных растительных источников. Исследования показывают, что большое количество растений, принадлежащих к разным таксонам, содержат IGR.[ необходима цитата ]

Метаболизм [ править ]

Активность ювенильного гормона нарушается двумя ферментами. JH эстераза расщепляет метиловый эфир, давая JH кислоту. Кислота JH присоединяется эпоксидгидролазой JH, которая превращает эпоксидную группу в диол. Порядок дробления зависит от отряда насекомого. У чешуекрылых порядок такой, как здесь; расщепление сложного эфира, предшествующее гидратации эпоксида. Либо прекращает действие гормона. JH-диоловая кислота, продукт обоих ферментов, подвергается действию JH-диолкиназы, повышая растворимость для выведения. [ необходима цитата ]

Биосинтез [ править ]

Биосинтез JH сходен с биосинтезом холестерина у животных. [ необходима цитата ] Существуют значительные различия между биосинтезом гомоизопреноидных JH, обнаруженных почти исключительно у чешуекрылых, в отличие от изопреноидов JH III, бисепоксида JH III и метил фарнезоата, обнаруженных у других насекомых. [ необходима цитата ]

Биосинтез холестерина исчерпывающе изучен на животных. Все этапы происходят в цитозоле. Исходным материалом является цитрат, который экспортируется митохондриями при высоком уровне метаболизма топлива. Он превращается в ацетил-КоА, АДФ, CO 2 и оксалоацетат под действием АТФ-цитратлиазы вместе с АТФ и CoASH в качестве субстратов. Три ацетил-КоА превращаются в ГМГ-КоА цитозольными изоформами тиолазы и 3-гидрокси-3-метилглутарил-КоА-синтазы. Затем HMG-CoA восстанавливается NADPH до мевалоната с помощью HMG-CoA редуктазы, фермента, регулирующего скорость биосинтеза холестерина. Этот фермент имеет 8 спиральных доменов, закрепляющих его в мембране Гольджи ER; [31] каталитический домен находится в цитозоле. Сильно ингибируется статинами., класс лекарств на основе метаболита плесени, который, по крайней мере, когда-то был самым продаваемым классом лекарств в мире. На мевалонат действует серия из 3 киназ с образованием высоколабильного 1,2-дифосфомевалонат-3-фосфата, на который действует лиаза с образованием фосфата, CO 2 и изопентенилдифосфата . Изопентенилдифосфат-изомераза превращает последний в менее стабильный диметилаллилдифосфат . Фарнезилдифосфатсинтаза принимает один DMAPP и два IPP, чтобы дать C 15 метаболит фарнезилдифосфат . Существует большое количество дополнительных шагов по выработке холестерина из IPP, повсеместного предшественника всех изопреноидов. [цитата необходима ]

Похоже, что биосинтез JH III идентичен биосинтезу холестерина, от производства IPP до FPP, хотя, по-видимому, нет исследований по экспорту цитрата или других метаболитов из митохондрии в цитозоль или образованию ацетил-КоА . Ферменты этого пути были впервые изучены на Manduca sexta , который продуцирует как гомоизопреноидные, так и изопреноидные (JHIII) JH. [32]

Очень рано было показано, что пропионат очень эффективно включается в JH II и JH I в бесклеточных экстрактах M. sexta] corpora allata. [33] [34] Мевалонат и ацетат также включаются в JH I, II, JH III из M. sexta , хотя и гораздо менее эффективно, чем пропионат. [34] Дженнингс и др. показали, что гомомевалонат встраивается в JH II M. sexta . [35] Бейкер идентифицировал 3-гидрокси-3-этилглутарат и 3-гидрокси-3-метилглутарат из того же источника фермента, инкубированных с ацетилом и пропионил-КоА . [36]Ли и др. показали, что один и тот же источник ферментов эффективно производит как мевалонат, так и его 3-этил-гомолог, гомомевалонат. [37] Берго показал, что мевалонат и гомомевалонат, продуцируемые этими ферментами, имеют ту же конфигурацию оптических изомеров 3S, что и ферменты позвоночных. [38] Бейкер показал, что изопентенилдифосфат и его гомолог 3-этилбутенилдифосфат (гомоизопентенилдифосфат) метаболизируются до соответствующих им аллиловых дифосфатов, DMAPP и гомоDMAPP (3-этил-3-метилаллилдифосфат). Последний необходим для биосинтеза JH I, JH II и 4-метилJH I. 2 единицы гомоДМАПФ необходимы для биосинтеза JH I и 4-метил JH I, а одна - для биосинтеза JH II. [39]

Все части карбонового каркаса производятся IPP. Затем фермент пренилтрансфераза / фарнезилдифосфатсинтаза связывает IPP, удаляет с него дифосфат, чтобы получить аллильный карбокатион, и добавляет его к IPP, чтобы получить геранилдифосфат (C 10 ). Затем то же самое происходит с геранилдифосфатом, давая фарнезилдифосфат (C 15). Эта реакция, по-видимому, единственная известная ферментативная реакция, включающая связывание двух молекул с карбокатионом. Пара свободных электронов присоединяется к двойной связи IPP, также изомеризуя IPP, так что продукт представляет собой аллильный дифосфат. Таким образом, эта часть изопреноидного пути практически идентична таковой для холестерина, за исключением специфичных для насекомых гомоизопреноидных единиц. НАД + -зависимая фарнезолдегидрогеназа, фермент аллятных тел, участвующий в синтезе ювенильного гормона, показала, что один и тот же источник ферментов эффективно производит как мевалонат, так и его 3-этил-гомолог, гомомевалонат. [40]

Абсолютная конфигурация гомомевалоната и 3-гидрокси-3-этилглутарила и 3-гидрокси-3-метилглутарил-кофермента а, продуцируемого бесклеточными экстрактами тел насекомых allata. Предупреждение о предсказании абсолютной стереохимии на основе порядка элюирования диастереомерных производных методом жидкостной хроматографии. [41] показали, что мевалонат и гомомевалонат, продуцируемые этими ферментами, имеют ту же конфигурацию оптических изомеров 3S, что и ферменты позвоночных [39]показали, что изопентенилдифосфат и его гомолог, 3-этилбутенилдифосфат (гомоизопентенилдифосфат) метаболизируются до соответствующих им аллиловых дифосфатов, DMAPP и гомоDMAPP (3-этил-3-метилаллилдифосфат). Последний необходим для биосинтеза JH I, JH II и 4-метилJH I. 2 единицы гомоДМАПП необходимы для биосинтеза JH I и 4-метил JH I, а одна - для биосинтеза JH II.

Однако на данный момент эти пути расходятся. В то время как подавляющее большинство фарнезилдифосфата превращается в конечном итоге в холестерин у животных, у насекомых он, по-видимому, действует под действием дифосфатазы с образованием фарнезола , на который, в свою очередь, действует НАД + -зависимый фермент, фарнезол / фарнезалдегидрогеназа у M. sexta [ 40], чтобы получить фарнезоевую кислоту. Последующая работа показала, что фермент очень специфичен к трансаллильным спиртам, содержащим по крайней мере три изопреновых звена [42], а также присутствует в комарах. [43]

Следующие этапы биосинтеза JH различаются между порядками. У чешуекрылых и комаров фарнезоевая кислота или ее гомологи эпоксидируются P450-зависимой метилэпоксидазой фарнезоевой кислоты, затем метилируются кислотной метилтрансферазой JH [44]. В большинстве случаев фарнезоевая кислота метилируется метилтрансферазой фарензоевой кислоты, а затем подвергается метилированию. эпоксидируется зависимыми от Р450 метилтрансфератами. [44]

Недавняя публикация Nouzova et al. (2015) показывают, что аллатостатин C, пептид, который ингибирует продукцию JH телами allata, блокирует транспорт цитрата из митохондрии у Aedes aegypti . Это очень логичный механизм контроля биосинтеза JH. [45]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Риддифорд, LM (1994). «Клеточные и молекулярные действия ювенильного гормона I. Общие соображения и преметаморфические действия». Успехи физиологии насекомых . 24 : 213–274. DOI : 10.1016 / S0065-2806 (08) 60084-3 . ISBN 9780120242245.
  2. ^ Ватт, гр; Дэйви, KG (1996). «Клеточные и молекулярные действия ювенильного гормона. II. Роль ювенильного гормона у взрослых насекомых». Успехи физиологии насекомых . 26 : 1–155. DOI : 10.1016 / S0065-2806 (08) 60030-2 . ISBN 9780120242269.
  3. ^ Nijhout, HF (1994). Гормоны насекомых . Принстон: Издательство Принстонского университета.
  4. ^ Röller, H .; Dahm, KH; Суили, С.С.; Трост, Б.М. (1967). «Структура ювенильного гормона». Angewandte Chemie International Edition . 6 (2): 179–180. DOI : 10.1002 / anie.196701792 .
  5. ^ Джуди, KJ; Schooley, DA; Данхэм, LL; Холл, МС; Бергот, Б.Дж.; Сиддалл, Дж. Б. (1973). «Выделение, структура и абсолютная конфигурация нового природного ювенильного гормона насекомых от Manduca sexta » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 70 (5): 1509–1513. Bibcode : 1973PNAS ... 70.1509J . DOI : 10.1073 / pnas.70.5.1509 . PMC 433531 . PMID 16592086 .  
  6. ^ Ричард, DS; Applebaum, SW; Sliter, TJ; Бейкер, ФК; Schooley, DA; Reuter, CC; Henrich, VC; Гилберт, LI (1989). «Биосинтез ювенильного гормона бисепоксида in vitro кольцевой железой Drosophila melanogaster : предполагаемый ювенильный гормон у высших двукрылых» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 86 (4): 1421–1425. Bibcode : 1989PNAS ... 86.1421R . DOI : 10.1073 / pnas.86.4.1421 . PMC 286704 . PMID 2493154 .  
  7. ^ Laufer, H .; Borst, D .; Бейкер, ФК; Carasco, C .; Синкус, М .; Reuter, CC; Цай, LW; Скули, Д.А. (1987). «Идентификация ювенильного гормоноподобного соединения у ракообразных» . Наука . 235 (4785): 202–205. Bibcode : 1987Sci ... 235..202L . DOI : 10.1126 / science.235.4785.202 . PMID 17778635 . 
  8. ^ Роджерс, штат Айленд; Дж. Ф. Манвилл; Т. Сахота (апрель 1974 г.). «Аналоги ювенильного гормона у хвойных растений. II. Выделение, идентификация и биологическая активность цис-4- [1 '(R) -5'-диметил-3'-оксогексил] циклогексан-1-карбоновой кислоты и (+) - 4 (R) - [1 '(R) -5'-Диметил-3'-оксогексил] -1-циклогексен-1-карбоновая кислота от компании Douglas-fir Wood ». Канадский химический журнал . 52 (7): 1192–1199. DOI : 10.1139 / v74-187 .
  9. ^ Schooley, DA, 1991. Идентификация аллатостатина табачного рогатого червя Manduca sexta . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 88, 9458-9462
  10. ^ Cusson, M .; Прествич, GD; Останься, Б .; Тобе, СС (1991). «Фотоаффинное мечение белков рецептора аллатостатина в аллатных телах таракана, Diploptera punctata ». Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях . 181 (2): 736–742. DOI : 10.1016 / 0006-291x (91) 91252-8 . PMID 1661589 . 
  11. ^ Вудхед, AP; Останься, Б .; Зайдель, SL; Хан, Массачусетс; Тобе, СС (1989). «Первичная структура четырех аллатостатинов: нейропептидные ингибиторы биосинтеза ювенильного гормона» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 86 (15): 5997–6001. Bibcode : 1989PNAS ... 86.5997W . DOI : 10.1073 / pnas.86.15.5997 . PMC 297759 . PMID 2762309 .  
  12. ^ Reichwald, K .; Уннитан, GC; Дэвис, Северная Каролина; Agricola, H .; Feyereisen, R. (1994). «Экспрессия гена аллатостатина в эндокринных клетках средней кишки таракана» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (25): 11894–11898. Bibcode : 1994PNAS ... 9111894R . DOI : 10.1073 / pnas.91.25.11894 . PMC 45342 . PMID 7991553 .  
  13. ^ Kramer, SJ; Toschi, A .; Миллер, Калифорния; Катаока, H .; Quistad, ГБ; Ли, JP; Карни, Р.Л .; Скули, Д.А. (1991). «Идентификация аллатостатина из табачного рогатого червя Manduca sexta » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (21): 9458–9462. Bibcode : 1991PNAS ... 88.9458K . DOI : 10.1073 / pnas.88.21.9458 . PMC 52737 . PMID 1946359 .  
  14. ^ Останься, B .; Вудхед, AP (1993). «Нейропептидные регуляторы аллатных тел насекомых» . Американский зоолог . 33 (3): 357–364. DOI : 10.1093 / ICB / 33.3.357 .
  15. ^ Уайт, AF (1972). «Метаболизм ювенильного аналога гормона метил Фарнезоата 10,11-эпоксида у двух видов насекомых». Науки о жизни . 11 (4): 201–210. DOI : 10.1016 / 0024-3205 (72) 90110-5 .
  16. ↑ Kimball, John W. (2002) Гормоны насекомых. Архивировано 3 января 2010 г. в Wayback Machine.
  17. ^ Hartfelder К, Энгельс W (1998) Curr Top Dev Biol 40: 45-77
  18. ^ Блох G, Wheeler DE, Робинсон GE (2002) в Гормоны, мозг и поведение, изд Pfaff D (Academic, НьюЙорк)Vol 3, 195-236
  19. ^ Флюри Р, Сабатини А.Г., векки М.А., Wille Н (1981) J. Apic Res 20: 221-225
  20. ^ Fahrbach SE, Гирей T, Робинсон GE (1995) Neurobiol Learn Mem 63: 181-191
  21. ^ Elekonich, MM, Schulz, диджей, Блох, Г. Робинсон,Е. (2001). Уровни ювенильных гормонов у собирателей медоносной пчелы (Apis mellifera L.): опыт кормодобывания и суточные колебания. Журнал физиологии насекомых . 47,1119 -1125
  22. ^ Пирс А.Н., Хуанг З.Й., доктор медицины породы (2001) Ювенильный гормон и агрессия у медоносных пчел, Журнал физиологии насекомых . 47, 1243–1247.
  23. ^ Порода, Майкл Д. (2002) Ювенильный гормон
  24. ^ Sullivan, JP, Яссит, О., Fahrbach, SE и Робинсон, GE (2000). Ювенильный гормон ускоряет развитие поведения взрослых медоносных пчел. Гормоны и поведение . 37, 1-14
  25. ^ Рачинский А., Хартфельдер К. (1990) Активность телесных клеток, праймер, регулирующий титр кастовых ювенильных гормонов у личинок медоносных пчел ( Apis mellifera carnica ), Журнал физиологии насекомых . 36, 189–194
  26. ^ Мигель Корона, Родриго А. Веларде, Сильвия Ремолина, Адриенн Моран-Лаутер, Ин Ван, Кимберли А. Хьюз и Джин Э. Робинсон Вителлогенин, ювенильный гормон, передача сигналов инсулина и долголетие пчелиной матки Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки , апрель 2007 г .; 104: 7128 - 7133
  27. ^ Cusson, М., JN Mcneil. «Вовлечение ювенильного гормона в регуляцию деятельности по высвобождению феромона у моли». Наука , т. 243, нет. 4888, 1989, стр. 210–212., DOI: 10.1126 / science.243.4888.210.
  28. ^ Picimbon, Жан-Франсуа. «Ювенильный гормон стимулирует высвобождение феромонотропного фактора мозга у самок черной совки, Agrotis Ipsilon». Журнал физиологии насекомых , вып. 41, нет. 5. С. 377–382.
  29. ^ Gadenne, C., et al. «Гормональный контроль феромонной реакции у мужских черных совок Agrotis ipsilon ». Experientia , т. 49, нет. 8, 1993, стр. 721–724., DOI: 10.1007 / bf01923960.
  30. ^ Парк, Йонг IHL (1998). «Спаривание в Heliothis virescens: передача ювенильного гормона во время совокупления от мужчины к самке и стимуляция биосинтеза эндогенного ювенильного гормона». Архивы биохимии и физиологии насекомых . 38 (2): 100–107. DOI : 10.1002 / (SICI) 1520-6327 (1998) 38: 2 <100 :: AID-ARCH6> 3.0.CO; 2-X . PMID 9627408 . 
  31. ^ Burg, JS, Espenshade, PJ, 2011. Регулирование HMG-CoA редуктазы у млекопитающих и дрожжей. Прог. Lipid Res. 50, 403-410
  32. ^ Джуди, KJ; Schooley, DA; Данхэм, LL; Холл, МС; Бергот, Б.Дж.; Сиддалл, Дж. Б. (1973). «Выделение, структура и абсолютная конфигурация нового природного ювенильного гормона насекомых от Manduca sexta » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 70 (5): 1509–1513. Bibcode : 1973PNAS ... 70.1509J . DOI : 10.1073 / pnas.70.5.1509 . PMC 433531 . PMID 16592086 .  
  33. ^ Питер, MG; Дам, К. Х. (1975). «Биосинтез ювенильного гормона в Цекропией моли. Этикетировочное шаблон из [1- 14 + С] пропионата через Деградация до одного атома углерода , производных». Helvetica Chimica Acta . 58 (4): 1037–1048. DOI : 10.1002 / hlca.19750580407 . PMID 1158736 . 
  34. ^ a b Schooley, DA; Джуди, KJ; Бергот, Б.Дж.; Холл, МС; Сиддалл, Дж. Б. (1973). «Биосинтез ювенильных гормонов Manduca sexta : образец маркировки из мевалоната, пропионата и ацетата» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 70 (10): 2921–2925. Bibcode : 1973PNAS ... 70.2921S . DOI : 10.1073 / pnas.70.10.2921 . PMC 427139 . PMID 16592112 .  
  35. ^ Дженнингс, Ричард С .; Джуди, Кеннет Дж .; Скули, Дэвид А. (1975). «Биосинтез ювенильного гомосеквитерпеноидного гормона JH II [метил (2E, 6E, 10Z) -10,11-эпокси-3,7,11-триметилтридекадиеноат] из [5-3H] гомомевалоната в Manduca sexta» . Журнал химического общества, химическая связь (1): 21. DOI : 10.1039 / c39750000021 . ISSN 0022-4936 . 
  36. ^ Бейкер, Фред. C .; Скули, Дэвид А. (1978). «Биосинтез ювенильного гормона: идентификация 3-гидрокси-3-этилглутарата и 3-гидрокси-3-метилглутарата в бесклеточных экстрактах из Manduca sexta, инкубированных с пропионил- и ацетил-КоА» . Журнал химического общества, химическая связь (7): 292. DOI : 10.1039 / c39780000292 . ISSN 0022-4936 . 
  37. ^ Ли, Ын; Schooley, Дэвид A .; Холл, М. Шарон; Джуди, Кеннет Дж. (1978). «Биосинтез ювенильного гормона: синтез гомомевалоната и мевалоната ферментами тела насекомых» . Журнал химического общества, химическая связь (7): 290. DOI : 10.1039 / c39780000290 . ISSN 0022-4936 . 
  38. ^ Бергот, Б. Джон; Бейкер, Фредерик Чарльз; Ли, Ын; Скули, Дэвид А. (ноябрь 1979 г.). «Абсолютная конфигурация гомомевалоната и 3-гидрокси-3-этилглутарил- и 3-гидрокси-3-метилглутарил-КоА, продуцируемых бесклеточными экстрактами тел насекомых; предупреждение о предсказании абсолютной стереохимии на основе порядка элюирования диастереоизомеров методом жидкостной хроматографии. производные ». Журнал Американского химического общества . 101 (24): 7432–7434. DOI : 10.1021 / ja00518a064 . ISSN 0002-7863 . 
  39. ^ a b Baker, FC, Lee, E., Bergot, BJ, Schooley, DA, 1981. Изомеризация изопентенилпирофосфата и гомоизопентенилпирофосфата с помощью Manduca sexta corpora cardiaca - гомогенатов тел., in: Pratt, GE, Brooks, GT ( Ред.), Биохимия ювенильных гормонов. Elsevier, Амстердам, стр. 67-80.
  40. ^ a b Бейкер, ФК; Mauchamp, B .; Цай, LW; Скули, Д.А. (1983). «Фарнезол и фарнезалдегидрогеназа (ы) в телах allata табачной моли Hornworm, Manduca sexta ». Журнал липидных исследований . 24 (12): 1586–1594. PMID 6366103 . 
  41. ^ Журнал Американского химического общества 101, 7432-7434
  42. ^ Сен, SE; Гарвин, GM (1995). «Требования к субстрату для чешуекрылых фарнезолдегидрогеназы». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 43 (3): 820–825. DOI : 10.1021 / jf00051a049 .
  43. ^ Mayoral, JG; Ноузова, М .; Navare, A .; Норьега, Ф.Г. (2009). «НАД + -зависимая фарнезолдегидрогеназа, фермент аллатных тел, участвующий в синтезе ювенильного гормона» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (50): 21091–21096. Bibcode : 2009PNAS..10621091M . DOI : 10.1073 / pnas.0909938106 . PMC 2795498 . PMID 19940247 .  
  44. ^ а б Дефелипе, Луизиана; Долгих, Э .; Ройтберг, AE; Ноузова, М .; Майорал, JG; Noriega, FG; Турянский, А.Г. (2011). «Синтез ювенильного гормона:« этерифицировать, затем эпоксидировать »или« эпоксидировать, затем этерифицировать »? Понимание структурных характеристик кислотной метилтрансферазы ювенильного гормона» . Биохимия и молекулярная биология насекомых . 41 (4): 228–235. DOI : 10.1016 / j.ibmb.2010.12.008 . PMC 3057355 . PMID 21195763 .  
  45. ^ Ноузова, Марсела; Ривера-Перес, Крисалехандра; Норьега, Фернандо Г. (февраль 2015 г.). «Аллатостатин-С обратимо блокирует транспорт цитрата из митохондрий и подавляет синтез ювенильного гормона у комаров» . Биохимия и молекулярная биология насекомых . 57 : 20–26. DOI : 10.1016 / j.ibmb.2014.12.003 . PMC 4293212 . PMID 25500428 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Вигглсворт, В. (1964) Гормональная регуляция роста и размножения насекомых. Adv. Insect Physiol. 2: 247-336
  • Вигглсворт, В. (1939) Принципы физиологии насекомых. Издательство Кембриджского университета . Кембридж.
  • Бергер и Дубровский (2005) Молекулярные действия и взаимодействия ювенильного гормона во время развития дрозофилы . Витамины и гормоны. 73: 172-215