Kembawacela ( «железный экскаватор») является вымершим родом из cistecephalid дицинодонтов из поздней перми свиты Madumabisa аргиллита из Замбии . Он содержит тип и единственный вид, Kembawacela kitchingi . Как и другие цистецефалиды, Кембавасела был приспособлен к окаменелому , роющему образу жизни, похожему на современных кротов. Он уникален среди цистецефалид наличием пары бивней в верхней челюсти, характерной для многих других дицинодонтов, но утраченной у других цистецефалид. Вполне вероятно, что Кембавасела был местным эндемиком.вид цистецефалид в бассейне Луангва в Замбии.
Кембавасела | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Терапсида |
Клэйд : | † Дицинодонтия |
Семья: | † Цистецефалиды |
Род: | † Кембавасела Ангельчик, Бенуа и Рубидж 2019 |
Разновидность: | † К. Китчинги |
Биномиальное имя | |
† Кембавасела китчинги Ангельчик, Бенуа и Рубидж, 2019 г. |
Описание
Кембавасела во многом напоминал других цистецефалид по размеру и форме. Это был небольшой дицинодонт (длина черепа примерно 5 сантиметров (2,0 дюйма) в длину вдоль основания) и имел узкоспециализированный план тела для копания. Кембавасела известен по черепам, нижней челюсти и различным частям посткрании, включая части таза , бедренной кости , локтевой кости и различных позвонков. [1]
Его череп типичен для цистецефалид, с широкой головой и большим височным отверстием с очень короткой заостренной мордой. У него были большие глаза, обращенные строго вперед, как у некоторых других цистецефалид (включая Cistecephalus ), но в отличие от меньших, обращенных в сторону глаз у Cistecephaloides и Kawingasaurus . Точно так же скуловые дуги выступают за глазами почти сбоку и изгибаются назад почти на 90 градусов к задней части черепа. В шишковидном отверстии ( «третий глаз») расположено очень далеко назад на крыше черепа, нависающее самые заднюю часть черепа ( по аналогии с Sauroscaptor ). [2] Kembawacela наиболее явно отличается выступающими бивнями в верхней челюсти. Эти бивни есть у большинства экземпляров Kembawacela , и, возможно, они были у этого вида поло- диморфными . Эти бивни немного обращены в стороны, но не выходят на выступающий клыковидный отросток, выступающий из края челюсти, как у некоторых других дицинодонтов. Помимо клыков, кембавасела был беззубым и имел ороговевший клюв на кончиках челюстей, что типично для дицинодонтов. Клюв был относительно широким и тупым, а кончик верхней челюсти выгнут вверх. [1]
Тело Kembawacela малоизвестно, но похоже на тело других цистецефалид, таких как Cistecephalus . У него было три крестцовых позвонка и подвздошная кость с хорошо развитыми направленными вперед и назад отростками, а также большая крепкая локтевая кость на руке. Однако, в отличие от Cistecephalus , головка бедренной кости имеет примерно треугольную форму. [1]
История открытия
Образцы Kembawacela были впервые обнаружены и собраны в 1960-х годах Аланом Дрисдаллом и Джеймсом Китчингом в бассейне Луангва в Замбии. Они сообщили об обнаружении по крайней мере 13 экземпляров, которые они предварительно отнесли к Cistecephalus microrhinus и теперь синонимичному C. planiceps . Четыре из этих образцов были выявлены в коллекциях исследований Института эволюционной при Университете Витватерсранда в Йоханнесбурге , Южная Африка , хотя возможно пятый образец первоначально отмечен Kitching с тех пор было потеряно. [1]
Позднее было высказано предположение, что эти экземпляры принадлежат к новому виду Cistcephalus в неопубликованной дипломной работе бакалавра наук Фримена в 1993 году. Дальнейшие исследования и открытие дополнительных четырех экземпляров показали, что цистецефалиды Луангва были совершенно новым родом. [3] В 2019 году таксон был официально подробно описан и назван Kembawacela kitchingi Кеннетом Ангиелчиком, Жюльеном Бенуа и Брюсом Рубиджем. Название рода происходит от словосочетания «кемба вацела», что на местном языке бемба переводится как «копатель железа» . Он был назван в богатой железом гематита узелки различные образцы из Луэнгва бассейна, в том числе в образце типа из Kembawacela (NHCC LB18) -Иметь были найдены в, а также со ссылкой на предлагаемом рытье образе жизни cistecephalids. Вид был назван в честь Джеймса Китчинга, который собрал первые экземпляры Кембаваселы . [1]
Образцы были собраны из разных мест в бассейне Луангва, но все они были из верхней формации аргиллита Мадумабиса. Считается, что эта формация перекрывается во времени с Зоной Cistecephalus Assemblage (AZ) и Daptocephalus AZ в бассейне Кару в Южной Африке , которые датируются от Учьяпинга до раннего Чансиня в поздней перми . Образцы хранятся как в Институте эволюционных исследований в Южной Африке, так и в Национальной комиссии по сохранению наследия в Лусаке , Замбия. [1]
Классификация
Kembawacela хорошо подтверждается как член семейства Cistecephalidae в филогенетическом анализе Angielczyk et al. (2019), где он был обнаружен как относительно базальный член клады:
Кистецефалия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Kembawacela в первую очередь отличается от других цистецефалид своими бивнями, но также может быть однозначно диагностирована по впадине на нижней стороне сошника и межпариетальной кости с парными расширениями, которые поднимаются от задней части черепа к шишковидному отверстию. Есть также различные другие незначительные отличия черепа и скелета между ним и другими цистецефалидами. [1]
Палеобиология
Вполне возможно, что Кембавасела был сексуально диморфным, поскольку у двух из семи известных особей не было клыков. Примечательно, что один из этих экземпляров - самый крупный из известных особей, что подразумевает, что отсутствие бивней было вызвано не тем, что он еще не полностью вырос. Половой диморфизм известен по другим цистецефалидам, таким как выступающие выступы над глазами у Cistecephalus , и хотя у Kembawacela отсутствуют эти черты, предполагается, что наличие или отсутствие бивней является индикатором полового диморфизма в более широком смысле у дицинодонтов. К сожалению, относительно небольшой размер выборки означает, что эта возможность не может быть статистически проанализирована. [1]
Бивни Kembawacela также примечательны, поскольку один экземпляр сохраняет непрорезавшиеся бивни в костях челюсти. Нет никаких доказательств того, что эти бивни являются заменой предыдущей пары (как предполагалось у Diictodon ), а другой экземпляр с открытой внутренней частью челюсти также не сохранил таких замен. Размер экземпляра сравним с другими, что позволяет предположить, что клыки кембаваселы, возможно, не извергались до довольно позднего периода жизни животного, близкого к размеру их зрелого тела. Возможно, что это относительно позднее извержение клыков у Kembawacela получило дальнейшее развитие у других цистецефалид, где их развитие было подавлено и полностью предотвращено извержение у видов без клыков. [1] [3]
Роющий
Кембавасела разделяет различные черты с другими цистецефалидами, связанными с окаменелым (роющим) образом жизни. Локтевая кость, единственная известная кость от передней конечности, имеет типично большой отросток локтевого отростка, связанный с выкапыванием царапин, как у других цистецефалид.
Череп имеет различные особенности, связанные с рытьем нор, он широкий и имеет форму клина. Большие обращенные вперед глаза могут быть связаны со зрением в условиях низкой освещенности, с бинокулярным зрением, обеспечивающим большую светочувствительность, хотя это не типично для современных ископаемых млекопитающих с маленькими глазами (как у Cistecephaloides и Kawingasaurus ). Интересно, что кембавасела - единственный известный цистецефалид, который, как известно, сохраняет части костного склеротического кольца, окружающего глаз, и они значительно меньше, чем можно было бы предположить по размеру орбит . Однако они были слишком неполно сохранены, чтобы оценить светочувствительность глаз.
Подножки костлявых стремени большие, что позволяет слышать низкочастотные звуки под землей, хотя его внутреннее ухо не так специализировано, как у Кавингазавра . [1]
Палеоэкология
Kembawacela сосуществовали с широким разнообразием и обилием других дицинодонтов в верхнем свиты Madumabisa аргиллита, в том числе эндотиодона , Compsodon , Pristerodon , в роющих feliceps дииктодона , эмидопс , кингория , вида похож на Katumbia , Odontocyclops whaitsi , оуденодон bainii , Kitchinganomodon , Daptocephalus , Syops , Digalodon cf. rubidgei и разновидность листрозаврид . [3] [4] Другие терапсиды включали местных эндемичных хищных тероцефалов Ichibengops и Mupashi , а также более широко распространенные микробы Theriognathus и Ictidosuchoides longiceps , а также полуводный цинодонт Procynosuchus и неопределенный биармозухий . [5] [6] [7] [8] Рептилии представлены парейазавром Pareiasuchus , травоядным парарептилом . [9]
Большая часть фауны свиты Madumabisa аргиллит делится с тем из кистецефал AZ в Кару, Южная Африка, предлагая два региона совместно аналогичные биомы и были широко связаны. Однако присутствие эндемичных видов, таких как Кембавасела , свидетельствует о мелкомасштабных вариациях между двумя местностями, например о различиях в окружающей среде. Ископаемый образ жизни Kembawacela и других цистецефалид является вероятным фактором его эндемизма, поскольку его уникальная экология ограничила бы его способность к рассредоточению и, таким образом, ограничила бы его ареал в пределах бассейна Луангвы. [1]
Верхняя часть формации Мадумабиса представляет собой влажную, покрытую растительностью пойму в широкой рифтовой долине с многочисленными извилистыми извилистыми реками , прудами и озерами, подверженными эпизодическим наводнениям. [3]
Рекомендации
- ^ a b c d e f g h i j k Angielczyk, KD; Benoit, J .; Рубидж, BS (2019). «Новый клыкастый цистецефалидный дицинодонт (Therapsida, Anomodontia) из верхнепермской формации аргиллитов Мадумабиса, бассейн Луангва, Замбия» . Статьи по палеонтологии . Интернет-издание. DOI : 10.1002 / spp2.1285 .
- ^ Каммерер, CF; Bandyopadhyay, S .; Рэй, С. (2016). «Новый таксон цистецефалид дицинодонта из верхней пермской формации Кундарам в Индии». 2 (4): 569–584. DOI : 10.1002 / spp2.1055 . Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ а б в г Angielczyk, KD; Steyer, J.-S .; Сидор, Калифорния; Смит, RMH; Уотли, Р.Л .; Толан, С. (2014). «Пермские и триасовые фауны дицинодонтов (Therapsida: Anomodontia) бассейна Луангва, Замбия: обновление таксономии и значение для биогеографии и биостратиграфии дицинодонтов». Каммерер, CF; Angielczyk, KD; Fröbisch, J. (ред.). Ранняя эволюционная история Synapsida . Спрингер, Дордрехт . С. 93–138. ISBN 978-94-007-6841-3.
- ^ Кеннет Д. Ангельчик (2019). «Первое появление дицинодонта Digalodon (Therapsida, Anomodontia) из формации аргиллитов Лопинга в верхней части Мадумабиса, бассейн Луангва, Замбия». Palaeontologia Africana . 53 : 219–225. ЛВП : 10539/26832 .
- ^ Huttenlocker, Adam K .; Сидор, Кристиан А .; Ангельчик, Кеннет Д. (2015). «Новый эвтероцефал (Therapsida, Therocephalia) из верхней пермской формации аргиллита Мадумабиса (бассейн Луангвы) в Замбии». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (5): e969400. DOI : 10.1080 / 02724634.2015.969400 .
- ^ Huttenlocker, AK; Сидор, Калифорния (2016). «Первые каренитиды (Therapsida, Therocephalia) из верхней перми Гондваны и биогеография пермо-триасовых тероцефалов». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (4): e1111897. DOI : 10.1080 / 02724634.2016.1111897 .
- ^ Кемп, Т.С. (1979). «Первобытный цинодонт Procynosuchus : функциональная анатомия черепа и взаимоотношения» . Философские труды Королевского общества B . 285 (1005): 73–122. DOI : 10,1098 / rstb.1979.0001 .
- ^ Сидор, К. (2015). «Первый биармозухий из верхней формации аргиллита Мадумабиса (бассейн Луангва) в Замбии». Palaeontologia Africana . 49 : 1–7. hdl : 10539/17373 . ISSN 2410-4418 .
- ^ Ли, MSY; Гоу, CE; Китчинг, JW (1997). «Анатомия и взаимоотношения парейазавра Pareiasuchus nasicornis из верхней перми Замбии» (PDF) . Палеонтология . 40 (2): 307–335.