Метаболизм озера представляет собой баланс озера между фиксацией углерода ( валовая первичная продукция ) и биологическим окислением углерода ( дыхание экосистемы ). [1] Обмен веществ в озере включает фиксацию и окисление углерода всеми организмами в озере , от бактерий до рыб , и обычно оценивается путем измерения изменений растворенного кислорода или углекислого газа в течение дня. [2]
Экосистем дыхания свыше валовой первичной продукции указывает , озеро получает органический материал от окружающего водосбора , например, посредством потока или подземных притоков или опада . Метаболизм в озерах часто контролирует выбросы углекислого газа из озер или приток в них, но он не учитывает всю динамику углекислого газа, поскольку поступление неорганического углерода из окружающего водосбора также влияет на углекислый газ в озерах. [3] [4]
Концепция
Оценки метаболизма в озере обычно основываются на измерении растворенного кислорода или углекислого газа или на измерениях углеродного или кислородного индикатора для оценки производства и потребления органического углерода. Кислород образуется, и углекислый газ потребляется в процессе фотосинтеза, кислород потребляется, а углекислый газ образуется посредством дыхания. Здесь органическое вещество символизируется глюкозой, хотя химические вещества, образующиеся и вдыхаемые в результате этих реакций, сильно различаются.
Фотосинтез :
Дыхание :
Фотосинтез и производство кислорода происходят только в присутствии света , в то время как потребление кислорода посредством дыхания происходит как в присутствии, так и в отсутствие света. Термины метаболизма в озере включают:
- GPP - валовая первичная продукция (например, общий фотосинтез)
- R - общее дыхание
- - гетеротрофное дыхание
- - автотрофное дыхание
- NEP - чистая продукция экосистемы = GPP - R
- АЭС - чистая первичная продукция = ГПЗ -
Методы измерения
Оценка метаболизма в озере требует приближенных процессов, которые влияют на производство и потребление органического углерода организмами в озере. Циклические изменения в ежедневном масштабе происходят в большинстве озер на Земле, потому что солнечный свет доступен для фотосинтеза и производства нового углерода только в течение части дня. Исследователи могут воспользоваться этой схемой распределения для измерения скорости изменения самого углерода или изменений в растворенных газах, таких как углекислый газ или кислород, которые происходят в ежедневном масштабе. Хотя ежедневные оценки метаболизма являются наиболее распространенными, метаболизм всего озера можно интегрировать за более длительные периоды времени, такие как сезонные или годовые скорости, путем оценки баланса углерода всего озера . В следующих разделах освещаются наиболее распространенные способы оценки метаболизма в озере в различных временных и пространственных масштабах и рассматриваются некоторые допущения каждого из этих методов.
Методы свободной воды
Измерение общих изменений растворенных газов в озере, также известное как метод «свободной воды», быстро стало наиболее распространенным методом оценки метаболизма в озере после широкого внедрения автономных датчиков, используемых для измерения растворенного кислорода и углекислого газа в воде. . [6] [7] [8] Метод свободной воды особенно популярен, поскольку многие ежедневные оценки метаболизма в озере могут быть собраны относительно дешево и могут дать представление о метаболических режимах в трудные для наблюдения периоды времени, например, во время штормов. . Измеренные изменения растворенного кислорода и углекислого газа в озере представляют собой сумму всего метаболизма организма от бактерий до рыб после учета абиотических изменений в растворенных газах. Абиотические изменения в растворенных газах включают обмен растворенными газами между атмосферой и поверхностью озера, вертикальный или горизонтальный унос воды с различными концентрациями (например, вода с низким содержанием кислорода ниже термоклина озера) или импорт и экспорт растворенных газов из входящих потоков или выход к озеру. Абиотические изменения в растворенных газах могут доминировать над изменениями растворенных газов, если в озере низкая скорость метаболизма (например, олиготрофное озеро, пасмурный день), или если происходит крупное событие, которое приводит к превышению биотических факторов абиотических факторов (например, ветер, вызывающий перемешивание и унос воды с низким содержанием кислорода). Биотические сигналы в растворенных газах наиболее очевидны, когда светит солнце и происходит фотосинтез, что приводит к производству растворенного кислорода и потреблению углекислого газа. Преобразование солнечной энергии в химическую энергию называется валовым первичным производством (GPP), а рассеяние этой энергии посредством биологического окисления углерода называется дыханием экосистемы (ER). Измерения растворенного кислорода или углекислого газа с высокой частотой (например, 10-минутный интервал) можно преобразовать в оценки GPP, ER и разницы между двумя величинами, называемыми Net Ecosystem Production (NEP), путем подгонки высокочастотных данных к моделям озерный метаболизм. Основное уравнение для оценки метаболизма в озере с помощью одного датчика, расположенного в верхнем смешанном слое, измеряющего растворенный кислород, выглядит следующим образом:
DO / t = GPP-ER + F
Где F - поток газов между озером и атмосферой. Могут быть добавлены дополнительные условия потока абиотических газов, если эти потоки абиотических газов считаются значительными для озера (например, события смешения, поступающие в поток газы). Атмосферный газообмен (F) редко измеряется напрямую и обычно моделируется путем оценки турбулентности на поверхности озера в результате ветрового и конвективного перемешивания. Чаще всего F оценивается на основе измерений скорости ветра и атмосферного давления, и разные модели для оценки F могут привести к существенно разным оценкам скорости метаболизма в озере в зависимости от исследуемого озера. [9] Предполагается, что валовая первичная продукция в течение ночи равна нулю из-за низкой освещенности или отсутствия света, и, таким образом, ER можно оценить по ночным изменениям растворенного кислорода (или углекислого газа) после учета абиотических изменений растворенного кислорода. Валовая первичная продукция может быть оценена, если предположить, что ER одинаково в течение дня и ночи, и с учетом изменений растворенного кислорода в течение дня, однако это предположение не может быть справедливым для каждого озера. [10]
Получение высокого отношения сигнал / шум является ключом к получению хороших оценок метаболизма в озере с помощью метода свободной воды, и есть выбор, который исследователь должен сделать до сбора данных и во время анализа данных, чтобы обеспечить точные оценки. Необходимо учитывать место сбора растворенного газа (обычно в поверхностном смешанном слое), количество датчиков по вертикали и горизонтали [11] [12] [13], частоту и продолжительность сбора данных, а также методы моделирования. [14]
Методы моделирования метаболизма в свободной воде
Методы измерения свободной воды требуют математических моделей для оценки показателей метаболизма в озере на основе высокочастотных измерений растворенного газа. Эти модели различаются по сложности от простых алгебраических моделей до интегрированного по глубине моделирования с использованием более совершенных статистических методов. Несколько статистических методов были использованы для оценки GPP, R и NEP или параметров, относящихся к этим терминам метаболизма.
Светлые и темные бутылочные методы
Метод светлой и темной бутылки использует ту же концепцию, что и метод свободной воды для оценки скорости метаболизма - GPP происходит только в течение дня с солнечной энергией, в то время как ER возникает как в присутствии, так и в отсутствие света. [15] Этот метод инкубирует озерную воду в двух отдельных бутылках, одна прозрачная и подвергается естественному или искусственному освещению, а другая закрывается от света путем обертывания бутылки фольгой, краской или другим способом. Затем измеряются изменения в связывании углерода или растворенных газов в течение определенного периода времени (например, от нескольких часов до дня), чтобы оценить скорость метаболизма для определенных глубин озера или интегрированной водной толщи озера. Фиксация углерода измеряется путем введения радиоактивного изотопа углерода 14 C в светлые и темные бутылки и отбора проб из бутылок с течением времени - образцы фильтруются на фильтровальной бумаге, и количество 14 C, включенного в клетки водорослей (и бактерий), оценивается путем измерения образцов. на сцинтилляционном счетчике. Разницу между светлой и темной бутылкой 14 C можно считать показателем первичной продуктивности; однако из-за нефотосинтетического поглощения CO 2 ведутся споры о том, следует ли использовать темные бутылки с методом 14 C или следует использовать только светлые бутылки и бутылки, обработанные альгицидом DCMU . Скорость изменения растворенных газов, углекислого газа или кислорода, требует как светлых, так и темных баллонов для оценки производительности и дыхания.
Методы баланса углерода всего озера
Вероятно, наиболее трудоемкий метод оценки показателя метаболизма озера - это измерение всех входов и выходов органического или неорганического углерода в озеро за сезон или год, также известного как углеродный баланс всего озера. Измерение всех входов и выходов углерода в озеро и из него можно использовать для оценки чистой продукции экосистемы (ЧЭП). [16] [17] Поскольку NEP - это разница между валовой первичной продукцией и дыханием (NEP = GPP - R), его можно рассматривать как чистое биологическое преобразование неорганического углерода в органический углерод (и наоборот), и, таким образом, можно определяется посредством баланса массы неорганического или органического углерода в озере . [16] ЧЭП, оцениваемый по неорганическому (IC) или органическому (OC) углероду, может быть оценен как:
где E - экспорт OC речным транспортом и IC посредством речного переноса и обмена углеродного газа (например, CO 2 , CH 4 ) между поверхностью озера в атмосферу ; S - накопление в отложениях озера и толще воды для ОС и в толще воды для ИК; и I - поступление OC и IC от речных, окружающих водно-болотных угодий и переносимых по воздуху путей (например, атмосферное осаждение , опадание подстилки ). Озеро, которое получает больше OC от водосбора, чем экспортирует вниз по течению или накапливается в толще воды и отложениях (I oc > E oc + S oc ), указывает на то, что в озере произошло чистое преобразование OC в IC и, таким образом, является чистым гетеротрофным ( отрицательный нэп). Точно так же озеро, которое накапливает и экспортирует больше IC, чем было получено с водораздела (S ic + E ic > I ic ), также указывает на чистую конверсию OC в IC внутри озера и, таким образом, является чистым гетеротрофным.
Методы бентосного метаболизма
Хотя метод свободной воды, вероятно, содержит некоторый бентический метаболический сигнал, для определения вклада бентоса в метаболизм всего озера требуются методы, специфичные для бентоса. Аналогично методам с использованием светлой и темной бутылок, описанным выше, можно собирать керны озерных отложений и использовать изменения растворенного кислорода или связывания углерода для оценки показателей первичной продуктивности и дыхания. Относительно новые методы описывают изоляцию границы раздела отложений и воды с помощью прозрачных куполов и измерения изменений растворенного кислорода на месте, что является гибридом метода свободной воды и метода светло-темной бутылки. [18] Эти методы в бентосных камерах на месте позволяют относительно легко оценить бентический метаболизм в течение нескольких дней, что помогает исследователю определить, как бентический метаболизм изменяется в зависимости от погодных условий и характеристик озера.
Предположения
Экстраполяция измерений по участку или глубине на все озеро может быть проблематичной, поскольку внутри озера может быть значительная метаболическая изменчивость как по вертикали, так и по горизонтали [19] (см. Раздел о вариативности). Например, многие исследования метаболизма в озере имеют только одну эпилимнетическую оценку метаболизма, однако это может переоценить метаболические характеристики озера, такие как NEP, в зависимости от отношения глубины смешанного слоя к глубине исчезновения света. [20] [21] Усреднение суточных оценок метаболизма за более длительные периоды времени может помочь преодолеть некоторые из этих проблем экстраполяции по одному сайту, [19] но необходимо тщательно учитывать последствия оценок метаболизма, а не экстраполировать измерения.
Отношение к избирателям
На скорость метаболизма в организме или скорость, с которой организмы усваивают, трансформируют и расходуют энергию, влияют несколько ключевых составляющих, а именно свет, питательные вещества, температура и органические вещества. Влияние этих компонентов на метаболизм организма в конечном итоге определяет метаболизм в масштабе всего озера и может определять, является ли озеро чистым источником или поглотителем углерода. В следующем разделе мы описываем взаимосвязь между этими ключевыми составляющими и метаболизмом на уровне организма и экосистемы. Несмотря на то, что описанные здесь взаимосвязи между организмами и составляющими являются хорошо известными, взаимодействие компонентов на скорости обмена веществ от организмов к экосистемам озер затрудняет прогнозирование изменений метаболизма между озерами или внутри озер с течением времени. Многие из этих сложных взаимодействующих эффектов будут обсуждаться в разделе пространственной и временной изменчивости.
Температура
Температура является сильным контролирующим фактором скорости биохимических реакций и биологической активности. Оптимальная температура варьируется в зависимости от водных организмов, поскольку некоторые организмы более приспособлены к холоду, в то время как другие предпочитают более теплые места обитания. Есть редкие случаи крайней термостойкости в гиперсоленых антарктических озерах (например, пруд Дон Жуан ) или горячих источниках (например, Флай Гейзер ); однако большинство озерных организмов на Земле обитают при температурах от 0 до 40 градусов по Цельсию. Скорость метаболизма обычно экспоненциально масштабируется с температурой, однако энергия активации для первичной продуктивности и дыхания часто различается, при этом фотосинтез имеет более низкую энергию активации, чем аэробное дыхание. Эти различия в энергии активации могут иметь последствия для чистого метаболического баланса в экосистемах озер по мере потепления климата. Например, Scharfenberger et al. (2019) [23] показывают, что повышение температуры воды в результате изменения климата может переключить озера из чистых автотрофных в гетеротрофные из-за различий в энергии активации, однако температура, при которой они переключаются, зависит от количества доступных питательных веществ.
Питательные вещества
Количество материала, доступного для усвоения клетками организма, контролирует скорость метаболизма на уровне экосистемы от клетки до озера. В озерах фосфор и азот являются наиболее распространенными ограничивающими питательными веществами первичной продукции и дыхания экосистемы. Основополагающая работа над положительной взаимосвязью между концентрацией фосфора и эвтрофикацией озера привела к принятию законодательства, которое , среди прочего , ограничивало количество фосфора в моющих средствах для стирки . [24] [25] Хотя фосфор часто используется в качестве предиктора продуктивности экосистемы озера, а избыток фосфора - как индикатор эвтрофикации, многие исследования показывают, что метаболизм ограничивается только фосфором и азотом или только азотом. [26] Баланс между фосфором, азотом и другими питательными веществами, называемый экологической стехиометрией , может определять темпы роста организма и метаболизма всего озера через потребности клеток в этих важных питательных веществах, опосредованные особенностями жизненного цикла. Например, быстрорастущие кладоцеры имеют гораздо более низкое соотношение азота и фосфора (N: P), чем веслоногие рачки , в основном из-за большого количества богатой фосфором РНК в их клетках, используемых для быстрого роста. Кладоцеры, обитающие в озерах с высоким соотношением N: P по сравнению со стехиометрией тела ветвистых, будут ограничены в росте и метаболизме, что окажет влияние на обмен веществ в озере. Кроме того, каскадные эффекты от манипуляций с пищевыми цепями могут вызывать изменения в продуктивности из-за изменений стехиометрии питательных веществ. Например, добавление рыбоядных может снизить давление хищников на быстрорастущих кладоцер с низким содержанием N: P, которые быстро увеличиваются в популяции, сохраняют фосфор в своих клетках и могут привести к тому, что озеро станет ограниченным по фосфору, что приведет к снижению первичной продуктивности всего озера.
Свет
Солнечная энергия необходима для преобразования углекислого газа и воды в органические вещества, иначе известный как фотосинтез. Как и в случае с температурой и питательными веществами, разные водоросли имеют разную скорость метаболической реакции на усиление света, а также разные оптимальные условия освещения для роста, поскольку некоторые водоросли более приспособлены к более темным условиям, в то время как другие могут вытеснить конкуренцию в более светлых условиях. Свет также может взаимодействовать с питательными веществами, влияя на ответную реакцию продуктивности водорослей конкретных видов на усиление света. [27] Эти различные реакции на уровне организма распространяются и влияют на метаболизм на уровне экосистемы. [28] [29] Даже в озерах с низким содержанием питательных веществ, где предполагается, что питательные вещества будут ограничивающим ресурсом для первичной продуктивности, свет все же может быть ограничивающим ресурсом, что имеет каскадные негативные эффекты на более высокие трофические уровни, такие как продуктивность рыбы. [30] Изменчивость освещения в разных зонах озера и внутри озера во времени создает неоднородность продуктивности как в пространстве, так и во времени.
В дополнение к контролю первичной продуктивности солнечный свет также может влиять на скорость дыхания, частично окисляя органические вещества, что облегчает разрушение бактерий и превращение их в углекислый газ. Это частичное фотоокисление существенно увеличивает количество органического вещества, доступного для минерализации. [31] В некоторых озерах полное фотоокисление или частичное фотоокисление может составлять основную часть превращения органического вещества в неорганическое, однако доля бактериального дыхания в разных озерах сильно различается.
Органический углерод
Первичным и вторичным потребителям в озерах необходимы органические вещества (растения или животные) для поддержания функций организма. Органические вещества, включая листья деревьев, растворенное органическое вещество и водоросли, предоставляют этим потребителям необходимые ресурсы и в процессе повышают скорость дыхания экосистемы озера, превращая органическое вещество в рост клеток и поддержание организма. Некоторые источники органических веществ могут влиять на доступность других компонентов. Например, растворенные органические вещества часто затемняют воду в озере, что снижает количество света, доступного в озере, тем самым снижая первичную продукцию. Однако увеличение количества органических веществ в озере может также увеличить количество питательных веществ, связанных с органическими веществами, что может стимулировать первичную продукцию и дыхание. Повышенная нагрузка растворенного органического вещества может создать компромисс между увеличением ограничения света и высвобождением из-за ограничения питательных веществ. Этот компромисс может создать нелинейные отношения между первичной продукцией озера и нагрузкой растворенного органического вещества в зависимости от того, сколько питательных веществ связано с органическим веществом и как быстро растворенное органическое вещество блокирует свет в толще воды. [32] Это связано с тем, что при низких концентрациях растворенного органического вещества по мере увеличения концентрации растворенного органического вещества увеличение связанных питательных веществ увеличивает GPP. Но поскольку растворенное органическое вещество продолжает увеличиваться, уменьшение количества света из-за потемнения воды в озере подавляет GPP, поскольку свет становится ограничивающим ресурсом для первичной продуктивности. Предполагается, что различия в величине и местоположении максимального GPP в ответ на повышенную нагрузку DOC возникают на основе отношения DOC к питательным веществам, поступающим в озеро, а также влияния DOC на легкий климат озера. Потемнение воды в озере также может изменить тепловой режим в озере, поскольку более темная вода обычно означает, что более теплая вода остается наверху озера, а более холодная - на дне. Это изменение в распределении тепловой энергии может повлиять на скорость пелагической и бентосной продуктивности (см. «Температура» выше) и изменить стабильность водного столба, оказывая влияние на вертикальное распределение питательных веществ, таким образом оказывая влияние на вертикальное распределение скорости метаболизма.
Другие составляющие
Другие составляющие озера могут влиять на скорость метаболизма в озере, включая , среди прочего, концентрацию CO 2 , pH, соленость и кремнезем. CO 2 может быть ограничивающим (или одновременно ограничивающим вместе с другими питательными веществами) ресурсом для первичной продуктивности [34] и может способствовать более интенсивному цветению фитопланктона. [35] Некоторые виды водорослей, такие как хризофиты, могут не иметь механизмов концентрации углерода или способности использовать бикарбонат в качестве источника неорганического углерода для фотосинтеза, поэтому повышенные уровни CO 2 могут увеличить скорость их фотосинтеза. Во время цветения водорослей повышенное содержание растворенного CO 2 гарантирует, что CO 2 не является ограничивающим ресурсом для роста, поскольку быстрое увеличение продукции истощает CO 2 и повышает pH. Изменения pH в краткосрочных масштабах (например, в течение нескольких дней) из-за всплесков первичной продуктивности могут вызвать кратковременное снижение роста и дыхания бактерий, но в более длительных временных масштабах сообщества бактерий могут адаптироваться к повышенному pH. [36] [37]
Соленость также может вызывать изменения в скорости обмена веществ в озерах из-за воздействия солености на индивидуальные показатели метаболизма и состав населения. [38] [39] [40] Скорость метаболизма в озере может быть коррелирована как положительно, так и отрицательно с соленостью из-за взаимодействия солености с другими факторами метаболизма экосистемы, такими как скорость смыва или засухи. [41] Например, Морейра-Терк (2000) [42] обнаружил, что избыточное количество осадков по сравнению с испарением вызывает снижение солености в прибрежной лагуне, увеличение нагрузки питательными веществами и повышение первичной продуктивности пелагических морей. Положительная взаимосвязь между первичной продуктивностью и засолением может быть индикатором изменений в доступности питательных веществ из-за увеличения притока. Однако повышение солености из-за дорожных солей [43] может вызвать токсичность для некоторых озерных организмов [44], а крайние случаи повышения солености могут ограничить перемешивание в озере, что может изменить распределение скорости метаболизма в толще воды озера.
Пространственная и временная изменчивость
Скорость метаболизма в озерах и водохранилищах контролируется многими факторами окружающей среды, такими как доступность света и питательных веществ, температура и режимы смешивания водяного столба. Таким образом, пространственные и временные изменения этих факторов вызывают пространственную и временную изменчивость скорости метаболизма, и каждый из этих факторов влияет на метаболизм в различных пространственных и временных масштабах.
Пространственная изменчивость в озерах
Различный вклад различных озерных зон (то есть прибрежных , озерных , бентосных ) в метаболизм всего озера в основном зависит от неоднородности водорослевой и бактериальной биомассы, а также наличия света и питательных веществ. Что касается организмов, участвующих в метаболизме в каждой из этих зон, в лимнетическом метаболизме преобладают фитопланктон, зоопланктон и метаболизм бактерий с низким вкладом эпифитов и рыб. В бентосный метаболизм могут вносить большой вклад макрофиты , макро- и микроводоросли, беспозвоночные и бактерии. Бентический метаболизм обычно наиболее высок в мелководных прибрежных зонах или в мелководных озерах с чистой водой, где свет достигает дна озера, чтобы стимулировать первичную продукцию. В темных или мутных глубоких озерах первичная продукция может быть ограничена мелководьем, а аэробное дыхание может быть снижено или отсутствовать в более глубоких водах из-за образования аноксических глубоких зон.
Степень пространственной неоднородности скорости метаболизма в озере зависит от морфометрии озера, характеристик водосбора (например, различий в землепользовании по всему водосбору и поступлений из ручьев) и гидродинамических процессов. Например, озера с более интенсивными гидродинамическими процессами, такими как сильное вертикальное и поперечное перемешивание, более однородны по горизонтали и вертикали в отношении скорости метаболизма, чем озера с высокой стратификацией. С другой стороны, озера с более развитыми прибрежными участками имеют большую латеральную метаболическую неоднородность, чем озера с более круглой формой и низкой долей мелководных прибрежных участков.
Ослабление света в толще воды в сочетании с термической и химической стратификацией и турбулентностью, вызываемой ветром или конвекцией, способствует вертикальному распределению питательных веществ и организмов в толще воды. В стратифицированных озерах органическое вещество и питательные вещества, как правило, больше концентрируются в более глубоких слоях, в то время как свет более доступен в более мелких слоях. Вертикальное распределение первичной продукции соответствует балансу между светом и доступностью питательных веществ, в то время как дыхание происходит более независимо от света и питательных веществ и более однородно с глубиной. [45] Это часто приводит к сильной связи между валовой первичной продукцией (GPP) и дыханием экосистемы (ER) в поверхностных слоях озера, но более слабой связью на больших глубинах. Это означает, что скорость ЭВ сильно зависит от первичной продукции в более мелких слоях, в то время как в более глубоких слоях она становится более зависимой от смеси органического вещества из земных источников и осаждения частиц водорослей и органического вещества, образующегося в более мелких слоях. В озерах с низкой концентрацией питательных веществ в поверхностных водах и с проникновением света ниже смешанного слоя первичная продукция выше на средних глубинах, где достаточно света для фотосинтеза и большей доступности питательных веществ. [45] С другой стороны, низкопрозрачные полимиктовые озера имеют более высокую первичную продукцию в приповерхностных слоях, обычно с чистым автотрофным балансом (GPP> ER) между первичной продукцией и дыханием. [12]
В латеральном плане неоднородность озер обусловлена различиями в скорости метаболизма в лимнетических зонах открытой воды и прибрежных зонах с преобладанием бентоса. Прибрежные районы обычно более сложные и неоднородные, отчасти из-за их близости к наземной системе, но также из-за небольшого объема воды и высокого отношения объема наносов к воде. Таким образом, прибрежные зоны более восприимчивы к изменениям температуры, поступлению питательных веществ и органических веществ из ландшафта и притоков рек, перемешивания сдвигов ветра и воздействия волн, затенения от наземной растительности и повторного взвешивания отложений (Рисунок 1). Кроме того, прибрежные зоны обычно имеют более сложную среду обитания из-за присутствия макрофитов, которые служат убежищем, рассадником и местом питания для многих организмов. Следовательно, скорости метаболизма в прибрежных областях обычно имеют высокую краткосрочную изменчивость и обычно превышают лимнетические скорости метаболизма. [46] [11]
Пространственные различия между озерами
Помимо пространственной изменчивости в пределах озер, уровни метаболизма в целом по озеру и их движущие факторы также различаются между озерами. Каждое озеро имеет уникальный набор характеристик, зависящих от их морфометрии, водосборных свойств и гидрологических характеристик. Эти особенности влияют на условия озера, такие как цвет воды, температура, питательные вещества, органические вещества, ослабление света, вертикальное и горизонтальное перемешивание, с прямым и косвенным воздействием на обмен веществ в озере.
Поскольку озера различаются по статусу составляющих (например, света, питательных веществ, температуры и органических веществ), появляются различия в величине и изменчивости скорости метаболизма между озерами. В предыдущем разделе ( Отношение к составляющим ) мы обсудили ожидаемые закономерности скорости метаболизма в ответ на изменчивость этих влиятельных составляющих. Здесь мы обсудим, как метаболизм всего озера меняется в зависимости от озер из-за различий в этих составляющих, опосредованных различиями в морфометрии озера, водосборных свойствах и времени пребывания в воде .
Морфометрия озера (например, размер и форма озера) и свойства водосбора (например, землепользование, площадь водосбора, климат и геологические характеристики) определяют поток внешних поступлений органических веществ и питательных веществ на единицу объема воды в озере. По мере увеличения соотношения между размером водосбора и объемом воды в озере (коэффициент дренирования) поток питательных веществ и органических веществ из окружающего наземного ландшафта обычно увеличивается. [47] То есть небольшие озера с относительно большими водосборами будут получать больше внешних поступлений питательных веществ и органических веществ на единицу объема озера, чем большие озера с относительно небольшими водосборами, таким образом увеличивая как первичную продукцию, так и скорость дыхания. Ожидается, что в озерах с малым коэффициентом водоотдачи (т.е. относительно большой площадью поверхности озера по сравнению с площадью водосбора) метаболические процессы будут меньше зависеть от внешних поступлений, поступающих из окружающего водосбора. Кроме того, небольшие озера менее подвержены ветровому перемешиванию и обычно имеют более высокое поступление наземного органического вещества, что часто приводит к меньшей глубине перемешивания и усиленному ослаблению света, таким образом ограничивая первичную продукцию верхними частями небольших озер. Принимая во внимание озера с аналогичными водосборными свойствами, небольшие озера, как правило, более гетеротрофны (GPP
Свойства водосбора, а именно растительный покров, землепользование и геологические характеристики, влияют на метаболизм озера через их влияние на качество органических веществ и питательных веществ, поступающих в озеро, а также воздействие ветра. Качество органического вещества может влиять на ослабление света и, наряду с воздействием ветра, может влиять на распределение тепла и света в толще воды озера. Озера в ландшафтах, где преобладает сельское хозяйство, имеют более высокое поступление питательных веществ и более низкое поступление органических веществ по сравнению с озерами с аналогичной степенью дренажа, но в ландшафтах с преобладанием лесов. Таким образом, озера в ландшафтах с преобладанием сельскохозяйственных угодий, как ожидается, будут иметь более высокие темпы первичной продукции, большее количество цветений водорослей и чрезмерную биомассу макрофитов по сравнению с озерами в ландшафтах с преобладанием лесов ( рисунок ). Однако влияние размера и типа водосбора сложное и интерактивное. Относительно небольшие лесные озера более затенены и защищены от воздействия ветра, а также получают большое количество аллохтонного органического вещества. Таким образом, небольшие лесные озера, как правило, более гуминовые, с неглубоким смешанным слоем и меньшим проникновением света. Высокое поступление аллохтонного органического вещества (производимого за пределами озера) стимулирует гетеротрофные сообщества, такие как бактерии, зоопланктон и рыбу, увеличивая скорость дыхания всего озера. Следовательно, небольшие засаженные деревьями озера с большей вероятностью будут чистыми гетеротрофными, со скоростью ER, превышающей скорость первичной продукции в озере. С другой стороны, лесные озера с низким коэффициентом дренирования получают относительно меньше питательных веществ и органических веществ, что обычно приводит к прозрачным озерам с низкими показателями GPP и ER ( таблица ).
Еще одно важное различие между озерами, которое влияет на изменчивость метаболизма в озерах, - это время пребывания воды в системе, особенно среди озер, которыми интенсивно управляет человек . Изменения в уровень озера и промывка ставка влияет питательные вещества и органическую концентрацию материи, плотность организмов и темпы экологических процессов , такие как фоторазложения из цветных органического вещества , влияя таким образом скорость метаболизма величину и изменчивость. Эндорейные озера или озера с промежуточным гидравлическим временем пребывания (HRT) обычно имеют высокое время удержания питательных веществ и органических веществ в системе, что способствует росту первичных продуцентов и бактериальному разложению органических веществ. [48] Таким образом, ожидается, что эти типы озер будут поддерживать относительно более высокие и менее изменчивые уровни GPP и ER, чем озера с низким временем пребывания в том же трофическом статусе. С другой стороны, в озерах с длительной ЗГТ ожидается снижение уровня метаболизма из-за меньшего поступления в озеро питательных и органических веществ. Наконец, проточные системы, которые имеют частые и интенсивные изменения уровня воды и ускоренные скорости смыва, имеют динамику, близкую к лотковым системам , с обычно низкими показателями GPP и ER из-за того, что питательные вещества, органические вещества и водоросли вымываются из системы во время интенсивного вымывания. промывка событий.
Временные колебания в суточной шкале
В суточном масштабе на уровни GPP больше всего влияет цикл diel фотосинтетически активной радиации, в то время как ER в значительной степени зависит от изменений температуры воды. [49] Кроме того, уровни ER также связаны с количеством или качеством органического субстрата и относительным вкладом автотрофного и гетеротрофного дыхания, как показывают исследования паттернов ночного дыхания (например, Sadro et al 2014 [10] ). . Например, дыхание бактериопланктона может быть выше в течение дня и в первые часы ночи из-за большей доступности лабильных растворенных органических веществ, продуцируемых фитопланктоном. По мере восхода солнца происходит быстрое увеличение первичной продукции в озере, часто делая его автотрофным (NEP> 0) и уменьшая растворенный CO2, образовавшийся в результате углеродной минерализации, которая произошла в течение ночи. Такое поведение продолжается до достижения пика NEP, обычно около максимальной доступности света. Кроме того, существует тенденция к постоянному падению NEP между часами максимальной доступности света до восхода солнца следующего дня.
Ежедневные различия в падающем свете и температуре из-за различий в погоде, таких как облачность и штормы, влияют на скорость первичной продукции и, в меньшей степени, на дыхание. [50] Эти погодные колебания также вызывают краткосрочную изменчивость глубины смешанного слоя, что, в свою очередь, влияет на питательные вещества, органические вещества и доступность света, а также на вертикальный и горизонтальный газообмен. Глубокое перемешивание снижает доступность света, но также увеличивает доступность питательных веществ и органических веществ в верхних слоях. Таким образом, влияние краткосрочной изменчивости глубины смешанного слоя на валовую первичную продукцию (GPP) будет зависеть от того, какие факторы являются ограничивающими для каждого озера в данный период. Таким образом, более глубокий слой смешения может увеличивать или уменьшать скорость GPP в зависимости от баланса между питательными веществами и ограничением света для фотосинтеза ( рисунок ).
Скорость метаболизма столь же динамична, как и физические и химические процессы, происходящие в озере, но изменения биомассы водорослей менее изменчивы, включая рост и потерю в течение более длительных периодов. Высокая доступность света и питательных веществ связана с цветением водорослей в озерах; во время этого цветения ставки GPP очень высоки, и ставки ER обычно увеличиваются почти так же, как ставки GPP, а баланс GPP и ER близок к 1. Сразу после цветения ставки GPP начинают снижаться, но показатели ER продолжают расти из-за высокая доступность лабильных органических веществ, что может привести к быстрому истощению концентрации растворенного кислорода в толще воды, что приводит к гибели рыбы.
Временные колебания в годовом масштабе
Сезонные колебания метаболизма могут быть вызваны сезонными колебаниями температуры, ледяного покрова, количества осадков, динамики перемешивания и стратификации , а также сукцессии сообществ (например, контроль фитопланктона зоопланктоном [51] ). Сезонные колебания метаболизма в озере будут зависеть от того, как сезоны изменяют поступление питательных веществ и органических веществ, доступность света, а также от того, какие факторы ограничивают скорость метаболизма в каждом озере.
Свет является основной движущей силой метаболизма в озере, поэтому сезонность уровней освещенности является важным фактором сезонных изменений скорости метаболизма в озере. Поэтому ожидается, что показатели GPP будут более выраженными в такие сезоны, как весна и лето, когда уровни освещенности выше, а дни длиннее. Это особенно заметно для озер с ограниченным светом GPP, например, более мутных или окрашенных озер. Сезонность уровней освещенности также влияет на показатели ER. Скорость дыхания экосистемы обычно сочетается со скоростью GPP, таким образом, сезоны с более высоким GPP также будут демонстрировать более высокие показатели ER, связанные с увеличением органического вещества, производимого в озере. Более того, в сезоны с более высоким уровнем освещенности фотодеградация органического вещества более выражена, что стимулирует микробную деградацию, увеличивая скорость гетеротрофного дыхания.
Большинство озер в мире замерзают зимой [52], в период низкой освещенности, когда лед и снежный покров ограничивают проникновение света в толщу воды. Ограничение света происходит в основном из-за снежного покрова, а не из-за льда, что делает первичную продукцию очень чувствительной к снежному покрову в этих озерах. [53] В дополнение к ограничению света, низкие температуры подо льдом также снижают скорость метаболизма, но этого недостаточно для прекращения метаболических процессов. Поэтому метаболический баланс обычно отрицательный в течение большей части ледового сезона, что приводит к истощению растворенного кислорода. Мелкие озера в засушливом климате не имеют снежного покрова зимой или имеют очень мало снежного покрова, таким образом, поддержание первичной продукции подо льдом может быть достаточным для предотвращения истощения растворенного кислорода, как сообщают Сун и другие [53] в монгольском озере. Несмотря на высокую долю озер в мире, замерзающих зимой, было проведено мало исследований метаболизма подо льдом в озерах, в основном из-за технических трудностей с отбором проб. [52] [54] [53] Озера, расположенные ближе к экватору, испытывают меньшую сезонность в отношении интенсивности света и продолжительности светового дня, чем озера в более высоких широтах (умеренные и полярные зоны). Таким образом, озера в более высоких широтах с большей вероятностью испытают световое ограничение первичной продукции в периоды низкой освещенности (зима и осень). Сезонные перепады температур также не так важны в тропиках, как для озер более высоких широт. Таким образом, прямое влияние сезонных колебаний температуры на скорость метаболизма более важно в озерах более высоких широт, чем в тропических озерах ( рисунок ). В свою очередь, тропические и субтропические озера с большей вероятностью будут иметь сезонные колебания в соответствии с динамикой стратификации и смешивания и режимами осадков (влажные и засушливые сезоны), чем из-за четырех астрономических или метеорологических сезонов (весна, лето, осень и зима). по сравнению с озерами более высоких широт.
Сезонные изменения температуры и количества осадков приводят к сезонным изменениям устойчивости водяного столба. В периоды низкой стабильности водяного столба более глубокий смешанный слой (полное или частичное перемешивание водяного столба, в зависимости от озера) увеличивает поступление питательных веществ и органических веществ из более глубоких слоев и за счет повторного взвешивания наносов, что снижает доступность света. И наоборот, в периоды сильной стабильности водного столба внутренние нагрузки питательных веществ, органических веществ и связанных с ними бактерий в водный столб подавляются, в то время как потеря водорослей из-за опускания увеличивается. Более того, доступность света в этот период выше из-за фотообесцвечивания, меньшего повторного взвешивания отложений и более низкой глубины перемешивания, что подвергает фитопланктон более богатой светом среде. Более высокие показатели ЭВ в период низкой стабильности водного столба, как следствие более высокой доступности органического вещества и более высокой биомассы бактерий, связанных с этим органическим веществом, были зарегистрированы для многих озер по всему миру. [55] [56] [57] Однако реакция скорости первичной продукции на эти сезонные изменения продемонстрировала различное поведение в разных озерах. Как было сказано ранее, реакция скорости метаболизма на эти изменения будет зависеть от ограничивающих факторов первичной продукции в каждом озере ( рисунок ). В периоды низкой стабильности водного столба подъем воды, богатой питательными веществами, может привести к более высоким показателям пелагического GPP, как это наблюдалось в некоторых тропических озерах. [58] [59] И наоборот, в периоды низкой стабильности водного столба, скорость GPP может быть ограничена низкой доступностью света, как это наблюдалось в некоторых умеренных и субтропических озерах. [60] [61] Чистый метаболический баланс обычно более отрицательный в дестратифицированные периоды, даже в озерах, в которых хорошо перемешанный сезон является наиболее продуктивным. Несмотря на высокий GPP в этих системах, уровни ER также увеличиваются за счет увеличения доступности запасов органического вещества из отложений и более глубоких вод.
Сезонные различия в количестве осадков также влияют на скорость метаболизма. Увеличение количества осадков способствует проникновению органических веществ и питательных веществ в озера, что может стимулировать скорость ER и стимулировать или ингибировать скорость GPP, в зависимости от баланса между увеличением количества питательных веществ и меньшей доступностью света. С другой стороны, уменьшение количества осадков также влияет на лимнологические условия, снижая уровень воды и, таким образом, увеличивая концентрацию питательных веществ и хлорофилла, а также изменяя термическую стабильность водной среды. Эти изменения также могут повысить ставки ER и GPP. Таким образом, степень реакции скорости метаболизма на сезонные изменения количества осадков будет зависеть от морфометрии озера, свойств водосбора, а также от интенсивности и продолжительности выпадения осадков. Озера, часто подверженные сильным штормам, например районы тайфунов в северо-западной части Тихого океана, получают интенсивные ливни, которые могут длиться несколько дней. [62] В эти сезоны штормов ожидается снижение уровня метаболизма из-за уменьшения количества солнечного света и смыва воды и организмов. Ожидается, что это снижение будет более выраженным в GPP, чем в скоростях ER, что приведет к более гетеротрофному NEP (GPP
Межгодовые вариации
Межгодовая изменчивость скорости метаболизма может быть вызвана обширными изменениями в водосборе или направленными и циклическими изменениями климата и климатическими нарушениями, такими как события, связанные с Южным колебанием Эль-Ниньо (ENSO) . Эти изменения водосбора, температуры воздуха и количества осадков между годами влияют на скорость метаболизма, изменяя поступление питательных и органических веществ в озеро, ослабление света, динамику смешивания и прямую зависимость метаболических процессов от температуры.
Увеличение количества осадков увеличивает внешнюю нагрузку органических веществ, питательных веществ и отложений в озерах. Более того, увеличение количества сбросов, вызванное увеличением количества осадков, также может изменить динамику перемешивания и вызвать физическое смывание организмов. В то время как меньшее количество осадков, связанное с высокой скоростью испарения, также влияет на лимнологические условия, снижая уровень воды и тем самым увеличивая концентрацию питательных веществ и хлорофилла, а также изменяя термическую стабильность водной среды. В теплые годы более высокая стабильность водного столба ограничивает поступление питательных веществ и органических веществ в фотическую зону. Напротив, в более холодные годы менее стабильная водная толща усиливает повторное взвешивание отложений и поступление питательных и органических веществ из более глубоких вод. Это снижает доступность света, но увеличивает доступность питательных веществ и органических веществ. Таким образом, влияние различий в осадках и температуре между годами в скорости метаболизма будет зависеть от интенсивности и продолжительности этих изменений, а также от того, какие факторы ограничивают GPP и ER в каждом водоеме.
В озерах с ограничениями GPP и ER по питательным веществам и органическому веществу, более влажные годы могут повысить показатели GPP и ER из-за более высокого поступления питательных веществ и органических веществ из ландшафта. Это будет зависеть от того, будут ли наземные поступления незамедлительно доступны для первичных продуцентов и гетеротрофных сообществ или они попадут в озеро через более глубокие воды, в которых метаболические процессы очень низкие или отсутствуют вовсе. В этом случае входные данные будут доступны только в следующем событии смешивания водяного столба. Таким образом, увеличение скорости метаболизма из-за дождя зависит также от динамики стратификации и перемешивания, гидрологии и морфометрии озера. С другой стороны, более засушливые годы также могут иметь повышенные показатели GPP и ER, если они сопровождаются более низким уровнем воды, что приведет к более высоким концентрациям питательных веществ и органических веществ. Более низкий уровень воды связан с менее стабильным водным столбом и большей близостью к отложениям, что увеличивает поступление биогенных и органических веществ из более глубоких вод. Кроме того, снижение уровня воды из-за испарения воды приводит к эффекту концентрации. В свою очередь, в более теплые годы водный столб более стабилен, а глубина слоя смешения меньше, что снижает внутренние поступления питательных веществ и органических веществ в смешанный слой. Скорость метаболизма в этом сценарии будет ниже в верхнем смешанном слое. В озерах с фотической зоной, простирающейся глубже смешанного слоя, скорость метаболизма будет выше на промежуточных глубинах, совпадающих с глубокими максимумами хлорофилла.
В озерах, где первичная продукция ограничена в основном доступностью света, увеличение количества осадков может привести к снижению доступности света, что связано с увеличением количества растворенных органических веществ и общего количества взвешенных веществ. Следовательно, увеличение количества осадков будет связано с более низкими уровнями GPP, что снизит частоту дыхания, связанную с автохтонной продукцией, что приведет к разделению скоростей GPP и ER. [64] Кроме того, повышенная доступность аллохтонного органического вещества во влажные годы может привести к более высокому ER и, как следствие, к отрицательному метаболическому балансу (NEP <0). [48]
Изменения годового количества осадков также могут влиять на пространственную изменчивость скорости метаболизма в озерах. Уильямсон и его сотрудники [48], например, обнаружили, что в гиперэвтрофном водохранилище в Северной Америке относительная пространственная изменчивость скоростей GPP и ER была выше в засушливый год по сравнению с влажным. Это свидетельствует о более высокой значимости внутренних процессов, таких как внутренняя нагрузка, поглощение питательных веществ, осаждение и ресуспендирование, для скорости метаболизма в засушливые годы.
Смотрите также
- Потоковый метаболизм
- Модель экосистемы
- Катаболизм
Рекомендации
- ^ Уинслоу, Люк А .; Zwart, Jacob A .; Батт, Райан Д .; Дуган, Хилари А .; Вулвей, Р. Истин; Корман, Джессика Р .; Hanson, Paul C .; Читайте, Джордан С. (январь 2016 г.). «LakeMetabolizer: пакет R для оценки метаболизма в озере по свободному кислороду с использованием различных статистических моделей». Внутренние воды . 6 (4): 622–636. DOI : 10.1080 / IW-6.4.883 . ISSN 2044-2041 . S2CID 54811593 .
- ^ Hanson, Paul C .; Бэйд, Даррен Л .; Карпентер, Стивен Р .; Кратц, Тимоти К. (2003). «Метаболизм озера: взаимосвязь с растворенным органическим углеродом и фосфором» . Лимнология и океанография . 48 (3): 1112–1119. Bibcode : 2003LimOc..48.1112H . DOI : 10,4319 / lo.2003.48.3.1112 . ISSN 1939-5590 .
- ^ Богард, Мэтью Дж .; Джорджио, Пол А. дель (2016). «Роль метаболизма в модулировании потоков СО2 в бореальных озерах». Глобальные биогеохимические циклы . 30 (10): 1509–1525. Bibcode : 2016GBioC..30.1509B . DOI : 10.1002 / 2016GB005463 . ISSN 1944-9224 .
- ^ Уилкинсон, Грейс М .; Buelo, Cal D .; Коул, Джонатан Дж .; Пейс, Майкл Л. (2016). «Экзогенно произведенный CO2 удваивает отток CO2 из трех северных умеренных озер» . Письма о геофизических исследованиях . 43 (5): 1996–2003. Bibcode : 2016GeoRL..43.1996W . DOI : 10.1002 / 2016GL067732 . ISSN 1944-8007 .
- ^ Ивон-Дюроше, Габриэль; Кэффри, Джейн М .; Ческатти, Алессандро; Доссена, Маттео; Джорджио, Поль дель; Gasol, Josep M .; Монтойя, Хосе М .; Пумпанен, Юкка; Staehr, Peter A .; Триммер, Марк; Вудворд, Гай (2012). «Согласование температурной зависимости дыхания по временным шкалам и типам экосистем» . Природа . 487 (7408): 472–476. Bibcode : 2012Natur.487..472Y . DOI : 10.1038 / nature11205 . ISSN 1476-4687 . PMID 22722862 . S2CID 4422427 .
- ^ Портер, Джон Х .; Hanson, Paul C .; Линь, Чау-Чин (01.02.2012). «Остается на плаву датчик данных наводнения». Тенденции в экологии и эволюции . 27 (2): 121–129. DOI : 10.1016 / j.tree.2011.11.009 . ISSN 0169-5347 . PMID 22206661 .
- ^ Коул, Джонатан Дж .; Пейс, Майкл Л .; Карпентер, Стивен Р .; Китчелл, Джеймс Ф. (декабрь 2000 г.). «Сохранение чистой гетеротрофии в озерах при добавлении питательных веществ и манипуляциях с пищевыми цепями» . Лимнология и океанография . 45 (8): 1718–1730. Bibcode : 2000LimOc..45.1718C . DOI : 10,4319 / lo.2000.45.8.1718 . ISSN 0024-3590 .
- ^ Хофманн, Хильмар; Энсинас-Фернандес, Хорхе; Тенгберг, Андерс; Атаманчук, Дарья; Петерс, Франк (21 декабря 2016 г.). «Метаболизм в озере: сравнение показателей метаболизма в озере, оцененных с помощью методов Diel CO2 и Common Diel O2» . PLOS ONE . 11 (12): e0168393. Bibcode : 2016PLoSO..1168393P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0168393 . ISSN 1932-6203 . PMC 5176309 . PMID 28002477 .
- ^ Дуган, Хилари А .; Вулвей, Р. Истин; Сантосо, Арианто Б .; Корман, Джессика Р .; Хаймс, Алин; Нодин, Эмили Р .; Патил, Виджай П. .; Zwart, Jacob A .; Brentrup, Jennifer A .; Hetherington, Amy L .; Оливер, Саманта К. (01.01.2016). «Последствия выбора модели газового потока для интерпретации метаболического баланса в 15 озерах» . Внутренние воды . 6 (4): 581–592. DOI : 10.1080 / IW-6.4.836 . ISSN 2044-2041 .
- ^ а б Садро, Стивен; Holtgrieve, Gordon W .; Соломон, Кристофер Т .; Кох, Грегори Р. (2014). «Широко распространенная изменчивость ночных моделей дыхания экосистемы, связанная с градиентами растворенного органического вещества, времени пребывания и продуктивности в глобальном наборе озер» . Лимнология и океанография . 59 (5): 1666–1678. Bibcode : 2014LimOc..59.1666S . DOI : 10,4319 / lo.2014.59.5.1666 . ISSN 1939-5590 .
- ^ а б Богерт, Мэтью С. Ван де; Бэйд, Даррен Л .; Карпентер, Стивен Р .; Коул, Джонатан Дж .; Пейс, Майкл Л .; Hanson, Paul C .; Лангман, Оуэн С. (2012). «Пространственная неоднородность сильно влияет на оценки метаболизма экосистем в двух озерах с северным умеренным климатом» . Лимнология и океанография . 57 (6): 1689–1700. Bibcode : 2012LimOc..57.1689V . DOI : 10,4319 / lo.2012.57.6.1689 . ISSN 1939-5590 .
- ^ а б Обрадор, Биль; Staehr, Peter A .; Кристенсен, Джеспер ПК (2014). «Вертикальные паттерны метаболизма в трех контрастных стратифицированных озерах» . Лимнология и океанография . 59 (4): 1228–1240. Bibcode : 2014LimOc..59.1228O . DOI : 10,4319 / lo.2014.59.4.1228 . ISSN 1939-5590 .
- ^ Giling, Darren P .; Staehr, Peter A .; Гроссарт, Ханс Петер; Андерсен, Миккель Рене; Берер, Бертрам; Эско, Кармело; Эврендилек, Фатих; Гомес ‐ Генер, Луис; Хонти, Марк; Джонс, Ян Д.; Каракая, Нусрет (2017). «Углубляясь глубже: метаболические процессы в металимнионе стратифицированных озер» (PDF) . Лимнология и океанография . 62 (3): 1288–1306. Bibcode : 2017LimOc..62.1288G . DOI : 10.1002 / lno.10504 . ISSN 1939-5590 .
- ^ Staehr, Peter A .; Бэйд, Даррен; Богерт, Мэтью С. Ван де; Кох, Грегори Р .; Уильямсон, Крейг; Хэнсон, Пол; Коул, Джонатан Дж .; Кратц, Тим (2010). «Метаболизм в озере и методика с использованием кислорода: состояние науки». Лимнология и океанография: Метод . 8 (11): 628–644. DOI : 10,4319 / lom.2010.8.0628 . ISSN 1541-5856 .
- ^ Бендер, Майкл; Гранде, Карен; Джонсон, Кеннет; Марра, Джон; Уильямс, Питер Дж. ЛеБ .; Зиберт, Джон; Пилсон, Майкл; Лэнгдон, Крис; Хичкок, Гэри (сентябрь 1987 г.). «Сравнение четырех методов определения продукции планктонного сообщества1». Лимнология и океанография . 32 (5): 1085–1098. Bibcode : 1987LimOc..32.1085B . DOI : 10,4319 / lo.1987.32.5.1085 . ISSN 0024-3590 .
- ^ а б Stets, Edward G .; Striegl, Роберт G .; Aiken, George R .; Розенберри, Дональд О .; Зима, Томас С. (2009). «Гидрологическая поддержка потока углекислого газа, выявленная углеродными бюджетами всего озера» . Журнал геофизических исследований: биогеонауки . 114 (G1): G01008. Bibcode : 2009JGRG..114.1008S . DOI : 10.1029 / 2008JG000783 . ISSN 2156-2202 .
- ^ Ловетт, Гэри М .; Коул, Джонатан Дж .; Пейс, Майкл Л. (01.02.2006). «Равно ли чистое производство в экосистеме накоплению углерода в экосистеме?». Экосистемы . 9 (1): 152–155. DOI : 10.1007 / s10021-005-0036-3 . ISSN 1435-0629 . S2CID 5890190 .
- ^ Годвин, Шон С.; Джонс, Стюарт Э .; Weidel, Brian C .; Соломон, Кристофер Т. (2014). «Концентрация растворенного органического углерода контролирует первичную продукцию бентоса: результаты из камер in situ в озерах северного умеренного пояса». Лимнология и океанография . 59 (6): 2112–2120. Bibcode : 2014LimOc..59.2112G . DOI : 10,4319 / lo.2014.59.6.2112 . ISSN 1939-5590 .
- ^ а б Богерт, Мэтью С. Ван де; Бэйд, Даррен Л .; Карпентер, Стивен Р .; Коул, Джонатан Дж .; Пейс, Майкл Л .; Hanson, Paul C .; Лангман, Оуэн С. (2012). «Пространственная неоднородность сильно влияет на оценки метаболизма экосистем в двух озерах с северным умеренным климатом» . Лимнология и океанография . 57 (6): 1689–1700. Bibcode : 2012LimOc..57.1689V . DOI : 10,4319 / lo.2012.57.6.1689 . ISSN 1939-5590 .
- ^ Обрадор, Биль; Staehr, Peter A .; Кристенсен, Джеспер ПК (2014). «Вертикальные паттерны метаболизма в трех контрастных стратифицированных озерах» . Лимнология и океанография . 59 (4): 1228–1240. Bibcode : 2014LimOc..59.1228O . DOI : 10,4319 / lo.2014.59.4.1228 . ISSN 1939-5590 .
- ^ Giling, Darren P .; Staehr, Peter A .; Гроссарт, Ханс Петер; Андерсен, Миккель Рене; Берер, Бертрам; Эско, Кармело; Эврендилек, Фатих; Гомес ‐ Генер, Луис; Хонти, Марк; Джонс, Ян Д.; Каракая, Нусрет (2017). «Углубляясь глубже: метаболические процессы в металимнионе стратифицированных озер» (PDF) . Лимнология и океанография . 62 (3): 1288–1306. Bibcode : 2017LimOc..62.1288G . DOI : 10.1002 / lno.10504 . ISSN 1939-5590 .
- ^ Ивон-Дюроше, Габриэль; Кэффри, Джейн М .; Ческатти, Алессандро; Доссена, Маттео; Джорджио, Поль дель; Gasol, Josep M .; Монтойя, Хосе М .; Пумпанен, Юкка; Staehr, Peter A .; Триммер, Марк; Вудворд, Гай (2012). «Согласование температурной зависимости дыхания по временным шкалам и типам экосистем» . Природа . 487 (7408): 472–476. Bibcode : 2012Natur.487..472Y . DOI : 10.1038 / nature11205 . ISSN 1476-4687 . PMID 22722862 . S2CID 4422427 .
- ^ Шарфенбергер, Ульрике; Джеппесен, Эрик; Беклиоглу, Мерьем; Сондергаард, Мартин; Ангелер, Дэвид Г .; Чакироглу, Айше Идил; Дракаре, Стина; Хейзлар, Йозеф; Махди, Олдуши; Папастержаду, Ева; Шорф, Михал (2019). «Влияние трофического статуса, уровня воды и температуры на метаболизм и метаболический баланс мелководных озер: стандартизированный панъевропейский мезокосм-эксперимент» . Лимнология и океанография . 64 (2): 616–631. Bibcode : 2019LimOc..64..616S . DOI : 10.1002 / lno.11064 . ISSN 1939-5590 .
- ^ «USGS WRI99-4007 Обзор мер контроля за фосфором в Соединенных Штатах и их влияния на качество воды» . pubs.usgs.gov . Проверено 28 июня 2020 .
- ^ Когава, Ана Каролина; Черник, Беатрис Гамберини; ду Коуту, Леандро Джованни Домингуш; Сальгадо, Херида Регина Нуньес (2017). «Синтетические моющие средства: 100 лет истории» . Саудовский фармацевтический журнал . 25 (6): 934–938. DOI : 10.1016 / j.jsps.2017.02.006 . ISSN 1319-0164 . PMC 5605839 . PMID 28951681 .
- ^ Эльзер, Джеймс Дж .; Брэкен, Мэтью ES; Cleland, Elsa E .; Gruner, Daniel S .; Харпол, У. Стэнли; Гиллебранд, Гельмут; Нгаи, Жаклин Т .; Сиблум, Эрик В .; Шурин, Джонатан Б .; Смит, Дженнифер Э. (2007). «Глобальный анализ ограничения азота и фосфора первичными продуцентами в пресноводных, морских и наземных экосистемах». Письма об экологии . 10 (12): 1135–1142. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2007.01113.x . hdl : 1903/7447 . ISSN 1461-0248 . PMID 17922835 .
- ^ Личман, Елена; Штайнер, Даниэль; Боссард, Питер (2003). «Реакция фотосинтеза и роста трех пресноводных водорослей на ограничение фосфора и продолжительность светового дня». Пресноводная биология . 48 (12): 2141–2148. DOI : 10.1046 / j.1365-2427.2003.01157.x . ISSN 1365-2427 .
- ^ Staehr, Peter A .; Бригенти, Людмила С .; Хонти, Марк; Кристенсен, Джеспер; Роуз, Кевин С. (2016). «Глобальные закономерности светонасыщения и фотоингибирования первичной продукции озера». Внутренние воды . 6 (4): 593–607. DOI : 10.1080 / IW-6.4.888 . ISSN 2044-2041 . S2CID 54945617 .
- ^ Zwart, Jacob A .; Соломон, Кристофер Т .; Джонс, Стюарт Э. (2015). «Характеристики фитопланктона позволяют прогнозировать функцию экосистемы в глобальном наборе озер». Экология . 96 (8): 2257–2264. DOI : 10.1890 / 14-2102.1 . ISSN 1939-9170 . PMID 26405750 .
- ^ Карлссон, Ян; Быстрём, Пар; Спроси, Дженни; Спроси, Пер; Перссон, Леннарт; Янссон, Матс (2009). «Световое ограничение бедных питательными веществами озерных экосистем» . Природа . 460 (7254): 506–509. Bibcode : 2009Natur.460..506K . DOI : 10,1038 / природа08179 . ISSN 1476-4687 . PMID 19626113 . S2CID 4360994 .
- ^ Кори, Роза М .; Ward, Collin P .; Crump, Byron C .; Клинг, Джордж У. (2014). «Солнечный свет контролирует переработку углерода в пресных водах Арктики» . Наука . 345 (6199): 925–928. Bibcode : 2014Sci ... 345..925C . DOI : 10.1126 / science.1253119 . ISSN 0036-8075 . PMID 25146289 . S2CID 206556629 .
- ^ Келли, Патрик Т .; Соломон, Кристофер Т .; Zwart, Jacob A .; Джонс, Стюарт Э. (2018). «Структура для понимания вариаций пелагической валовой первичной продукции озерных экосистем». Экосистемы . 21 (7): 1364–1376. DOI : 10.1007 / s10021-018-0226-4 . ISSN 1435-0629 . S2CID 31266760 .
- ^ Келли, Патрик Т .; Соломон, Кристофер Т .; Zwart, Jacob A .; Джонс, Стюарт Э. (2018-11-01). «Структура для понимания вариаций пелагической валовой первичной продукции озерных экосистем». Экосистемы . 21 (7): 1364–1376. DOI : 10.1007 / s10021-018-0226-4 . ISSN 1435-0629 . S2CID 31266760 .
- ^ Янссон, Матс; Карлссон, Ян; Йонссон, Андерс (2012). «Перенасыщение углекислым газом способствует первичной продукции в озерах». Письма об экологии . 15 (6): 527–532. DOI : 10.1111 / j.1461-0248.2012.01762.x . ISSN 1461-0248 . PMID 22420750 .
- ^ Verspagen, Jolanda MH; Ваал, Дедмер Б. Ван де; Финке, Ян Ф .; Visser, Petra M .; Донк, Эллен Ван; Хейсман, Джеф (13 августа 2014 г.). «Повышение уровня CO2 усилит цветение фитопланктона в эвтрофных и гипертрофных озерах» . PLOS ONE . 9 (8): e104325. Bibcode : 2014PLoSO ... 9j4325V . DOI : 10.1371 / journal.pone.0104325 . ISSN 1932-6203 . PMC 4132121 . PMID 25119996 .
- ^ Танк, Сюзанна Э .; Лесак, Лэнс Ф.В.; Маккуин, Дональд Дж. (2009). «Повышенный pH регулирует круговорот углерода бактерий в озерах с высокой фотосинтетической активностью». Экология . 90 (7): 1910–1922. DOI : 10.1890 / 08-1010.1 . ISSN 1939-9170 . PMID 19694139 .
- ^ Кристенсен, Джеспер, Пенсильвания; Санд-Дженсен, Кадж; Штер, Питер А. (2013). «Колеблющийся уровень воды регулирует химический состав воды и метаболизм пруда, в котором преобладают харофиты». Пресноводная биология . 58 (7): 1353–1365. DOI : 10.1111 / fwb.12132 . ISSN 1365-2427 .
- ^ Конт, Жером; Лангенхедер, Силке; Берга, Мерсе; Линдстрем, Ева С. (2017). «Вклад различных источников распространения в метаболический ответ бактериопланктона озера после изменения солености». Экологическая микробиология . 19 (1): 251–260. DOI : 10.1111 / 1462-2920.13593 . ISSN 1462-2920 . PMID 27871136 . S2CID 13011521 .
- ^ Цзян, Хунчэнь; Донг, Хайлянь; Ю, Бингсонг; Лю, Синьци; Ли, Илянь; Цзи, Шаньшань; Чжан, Чуанлунь Л. (2007). «Микробный ответ на изменение солености в озере Чака, гиперсоленом озере на Тибетском плато». Экологическая микробиология . 9 (10): 2603–2621. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2007.01377.x . ISSN 1462-2920 . PMID 17803783 .
- ^ Тёпфер, Конрад; Бартон, Майкл (1992-09-01). «Влияние солености на скорость потребления кислорода у двух видов пресноводных рыб, Phoxinus erythrogaster (семейство Cyprinidae) и Fundulus catenatus (семейство Fundulidae)». Hydrobiologia . 242 (3): 149–154. DOI : 10.1007 / BF00019963 . ISSN 1573-5117 . S2CID 21293418 .
- ^ Альфонсо, Мария Белен; Брендель, Андреа Соледад; Витале, Алехандро Хосе; Зейтц, Карина; Пикколо, Мария Синтия; Перилло, Херардо Мигель Эдуардо (2018). «Драйверы метаболизма экосистемы в двух регулируемых мелководных озерах с разной соленостью и трофическими условиями: озера Саус Гранде и Ла Салада (Аргентина)» . Вода . 10 (9): 1136. DOI : 10,3390 / w10091136 .
- ^ Морейра-Тюрк, Патриция Ф. (01.06.2000). «Влияние года с низкой соленостью на метаболизм гиперсоленой прибрежной лагуны (Бразилия)». Hydrobiologia . 429 (1): 133–140. DOI : 10,1023 / A: 1004037624787 . ISSN 1573-5117 . S2CID 20968144 .
- ^ Дуган, Хилари А .; Бартлетт, Сара Л .; Берк, Саманта М .; Дубек, Джонатан П .; Кривак-Тетли, Флора Э .; Скафф, Николас К .; Саммерс, Джейми С.; Фаррелл, Кейтлин Дж .; Маккалоу, Ян М .; Моралес-Уильямс, Ана М .; Робертс, Дерек К. (2017-04-25). «Соление наших пресноводных озер» . Труды Национальной академии наук . 114 (17): 4453–4458. Bibcode : 2017PNAS..114.4453D . DOI : 10.1073 / pnas.1620211114 . ISSN 0027-8424 . PMC 5410852 . PMID 28396392 .
- ^ Корси, Стивен Р .; Graczyk, Дэвид Дж .; Geis, Стивен В .; Бут, Натаниэль Л .; Ричардс, Кевин Д. (01.10.2010). «Свежий взгляд на дорожную соль: водная токсичность и влияние на качество воды в местном, региональном и национальном масштабах» . Наука об окружающей среде и технологии . 44 (19): 7376–7382. Bibcode : 2010EnST ... 44.7376C . DOI : 10.1021 / es101333u . ISSN 0013-936X . PMC 2947309 . PMID 20806974 .
- ^ а б Колосо, Джеймс Дж; Коул, Джонатан Дж; Hanson, Paul C; Пейс, Майкл L (2008). «Глубоко интегрированные, непрерывные оценки метаболизма в озере с чистой водой». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 65 (4): 712–722. DOI : 10.1139 / f08-006 . ISSN 0706-652X .
- ^ Кавальканти, Дж. Рафаэль; да Мотта-Маркес, Давид; Фрагозо, Карлос Руберто (2016). «Процессное моделирование метаболизма мелководных озер: пространственно-временная изменчивость и относительная важность отдельных процессов» . Экологическое моделирование . 323 : 28-40. DOI : 10.1016 / j.ecolmodel.2015.11.010 . ISSN 0304-3800 .
- ^ Джонс, Стюарт Э .; Zwart, Jacob A .; Келли, Патрик Т .; Соломон, Кристофер Т. (2018). «Гидрологические условия ограничивают гетеротрофию озера и судьбу углерода в земной среде» . Письма по лимнологии и океанографии . 3 (3): 256–264. DOI : 10.1002 / lol2.10054 . ISSN 2378-2242 .
- ^ а б в Уильямсон, Таннер Дж .; Ванни, Майкл Дж .; Ренвик, Уильям Х. (2020). «Пространственная и временная изменчивость динамики питательных веществ и метаболизма экосистем в гиперэвтрофном резервуаре различаются между влажным и засушливым годом». Экосистемы . 24 : 68–88. DOI : 10.1007 / s10021-020-00505-8 . ISSN 1435-0629 . S2CID 216559711 .
- ^ Ивон-Дюроше, Габриэль; Кэффри, Джейн М .; Ческатти, Алессандро; Доссена, Маттео; Джорджио, Поль дель; Gasol, Josep M .; Монтойя, Хосе М .; Пумпанен, Юкка; Staehr, Peter A .; Триммер, Марк; Вудворд, Гай (2012). «Согласование температурной зависимости дыхания по временным шкалам и типам экосистем» . Природа . 487 (7408): 472–476. Bibcode : 2012Natur.487..472Y . DOI : 10.1038 / nature11205 . ISSN 1476-4687 . PMID 22722862 . S2CID 4422427 .
- ^ Роуз, Кевин С.; Уинслоу, Люк А .; Читать, Jordan S .; Прочтите, Эмили К .; Соломон, Кристофер Т .; Адриан, Рита; Хэнсон, Пол С. (2014). «Повышение точности оценок метаболизма экосистемы озера путем определения предикторов неопределенности модели». Лимнология и океанография: Метод . 12 (5): 303–312. DOI : 10,4319 / lom.2014.12.303 . ISSN 1541-5856 .
- ^ Ламперт, Винфрид; Флекнер, Вальтер; Рай, Хакумат; Тейлор, Барбара Э. (1986). «Контроль фитопланктона с помощью пастбищного зоопланктона: исследование весенней фазы чистой воды1» . Лимнология и океанография . 31 (3): 478–490. Bibcode : 1986LimOc..31..478L . DOI : 10,4319 / lo.1986.31.3.0478 . ISSN 1939-5590 .
- ^ а б Обертеггер, Ульрике; Обрадор, Биль; Флайм, Джованна (2017). «Динамика растворенного кислорода подо льдом: высокочастотные данные за три зимы из озера Товель, Италия». Исследование водных ресурсов . 53 (8): 7234–7246. Bibcode : 2017WRR .... 53.7234O . DOI : 10.1002 / 2017WR020599 . ЛВП : 2445/123119 . ISSN 1944-7973 .
- ^ а б в Песня, Шуанг; Ли, Чанъю; Ши, Сяохун; Чжао, Шэннань; Тиан, Вэйдун; Ли, Чжицзюнь; Бай, Йила; Цао, Сяовэй; Ван, Цинкай; Хуотари, Юсси; Тулонен, Тийна (2019). «Подледный обмен в мелководном озере в холодном и засушливом климате». Пресноводная биология . 64 (10): 1710–1720. DOI : 10.1111 / fwb.13363 . hdl : 10138/327111 . ISSN 1365-2427 .
- ^ Блок, Бенджамин Д .; Denfeld, Blaize A .; Стоквелл, Джейсон Д .; Флайм, Джованна; Grossart, Hans-Peter F .; Knoll, Лесли Б.; Maier, Dominique B .; North, Rebecca L .; Раутио, Милла; Rusak, James A .; Садро, Стив (2019). «Уникальные методологические проблемы зимнего лимнологии» . Лимнология и океанография: Метод . 17 (1): 42–57. DOI : 10.1002 / lom3.10295 . ISSN 1541-5856 .
- ^ Biddanda, Bopaiah A .; Котнер, Джеймс Б. (2002). «Ручки любви в водных экосистемах: роль вытеснения растворенного органического углерода, ресуспендированных отложений и терригенных поступлений в углеродном балансе озера Мичиган». Экосистемы . 5 (5): 431–445. DOI : 10.1007 / s10021-002-0163-Z . ISSN 1432-9840 . S2CID 25449277 .
- ^ а б Staehr, Peter A .; Санд-Дженсен, Кай (январь 2007 г.). «Временная динамика и регуляция обмена веществ в озере» . Лимнология и океанография . 52 (1): 108–120. Bibcode : 2007LimOc..52..108S . DOI : 10,4319 / lo.2007.52.1.0108 . ISSN 1939-5590 .
- ^ а б Бригенти, Людмила Сильва; Штер, Питер Антон; Гальярди, Лаура Мартинс; Брандао, Лучиана Пена Мелло; Элиас, Элиан Корреа; де Мелло, Нельсон Азеведу Сантос Тейшейра; Барбоза, Франсиско Антониу Родригес; Безерра-Нето, Хосе Фернандес (июнь 2015 г.). «Сезонные изменения скорости обмена веществ в двух тропических озерах в атлантическом лесу Бразилии» . Экосистемы . 18 (4): 589–604. DOI : 10.1007 / s10021-015-9851-3 . ISSN 1435-0629 . S2CID 16135518 .
- ^ Бригенти, Людмила С .; Staehr, Peter A .; Брандао, премьер-министр Лучианы; Барбоса, Франциско, Арканзас; Безерра-Нето, Хосе Фернандес (2018). «Важность питательных веществ, органических веществ и доступности света для эпилимнетической скорости метаболизма в мезотрофном тропическом озере». Пресноводная биология . 63 (9): 1143–1160. DOI : 10.1111 / fwb.13123 . ISSN 1365-2427 .
- ^ Гальярди, Лаура Мартинс; Бригенти, Людмила Сильва; Штер, Питер Антон; Барбоза, Франсиско Антониу Родригес; Безерра-Нето, Хосе Фернандес (2019). «Уменьшение количества осадков увеличивает скорость метаболизма в верхних смешанных слоях тропических озер». Экосистемы . 22 (6): 1406–1423. DOI : 10.1007 / s10021-019-00346-0 . ISSN 1435-0629 . S2CID 71146859 .
- ^ Staehr, Peter A .; Санд-Дженсен, Кай; Raun, Ane L .; Нильссон, Бертель; Кидмос, Джейкоб (2010). «Драйверы метаболизма и сетевой гетеротрофии в контрастных озерах» . Лимнология и океанография . 55 (2): 817–830. Bibcode : 2010LimOc..55..817S . DOI : 10,4319 / lo.2010.55.2.0817 . ISSN 1939-5590 .
- ^ Тонетта, Дениз; Штер, Питер Антон; Шмитт, Рафаэль; Петручио, Маурисио Мелло (2016). «Физические условия, определяющие пространственную и временную изменчивость водного метаболизма субтропического прибрежного озера» . Limnologica . 58 : 30–40. DOI : 10.1016 / j.limno.2016.01.006 . ISSN 0075-9511 .
- ^ Джонс, Стюарт Э .; Кратц, Тимоти К .; Чиу, Чи-Ю; Макмахон, Кэтрин Д. (2009). «Влияние тайфунов на годовой поток СО2 из субтропического гуминового озера». Биология глобальных изменений . 15 (1): 243–254. Bibcode : 2009GCBio..15..243J . DOI : 10.1111 / j.1365-2486.2008.01723.x . ISSN 1365-2486 .
- ^ Цай, Дженг-Вэй; Кратц, Тимоти К .; Hanson, Paul C .; Кимура, Нобуаки; Лю, Вэнь-Чэн; Линь, Фанг-Пан; Чжоу, Сю-Мэй; Ву, Цзюнн-Цзун; Чиу, Чи-Ю (2011). «Метаболические изменения, устойчивость и устойчивость субтропического гетеротрофного озера к нарушению тайфуна». Канадский журнал рыболовства и водных наук . 68 (5): 768–780. DOI : 10.1139 / f2011-024 . ISSN 0706-652X .
- ^ Ричардсон, Дэвид С.; Кэри, Cayelan C .; Bruesewitz, Denise A .; Уэзерс, Кэтлин С. (2017). «Внутригодовая и межгодовая изменчивость метаболизма в олиготрофном озере» . Водные науки . 79 (2): 319–333. DOI : 10.1007 / s00027-016-0499-7 . ISSN 1420-9055 .