Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Lauraceae
Временной диапазон: Альбский – недавний
Lauraceae sp Blanco2.360.png

Иллюстрация Litsea glutinosa из Flora de Filipinas , 1880-1883 гг., Автор Франсиско Мануэль Бланко
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Покрытосеменные
Клэйд :Магнолииды
Заказ:Лауралес
Семья:Lauraceae
Juss. [1]
Роды

Много; см текст

Cassytha filiformis
Листья коричного тамала - (малабатрум или теджпат )
Листья Lindera triloba

Цветения растение семьи лавровых , на лавр , включает в себя истинную лавр и его ближайших родственников. Это семейство включает около 2850 известных видов примерно 45 родов во всем мире (Christenhusz & Byng, 2016 [2] ). Это двудольные растения, встречающиеся в основном в умеренно-теплых и тропических регионах, особенно в Юго-Восточной Азии и Южной Америке . Многие из них представляют собой ароматные вечнозеленые деревья или кустарники, но некоторые, такие как сассафрас , являются листопадными или включают как лиственные, так и вечнозеленые деревья и кустарники, особенно в тропическом и умеренном климате. Род Cassythaуникален для Lauraceae, поскольку его представители являются паразитическими лозами .

Обзор [ править ]

Семья имеет распространение по всему миру в тропическом и теплом климате. Lauraceae - важные компоненты тропических лесов , от низинных до горных . В нескольких лесных регионах Lauraceae входит в пятерку лучших семейств по количеству присутствующих видов.

Lauraceae дали свое название местам обитания, известным как лавровые леса , в которых растет много деревьев, внешне напоминающих Lauraceae, хотя они могут принадлежать к другим семействам растений, таким как Magnoliaceae или Myrtaceae . Лавровые леса различных типов встречаются на большинстве континентов и на многих крупных островах.

Хотя таксономия Lauraceae все еще не определена, консервативные оценки предполагают около 52 родов во всем мире, в том числе от 3000 до 3500 видов. [3] По сравнению с другими семействами растений, систематика Lauraceae все еще плохо изучена. Частично это связано с его большим разнообразием, сложностью определения видов, а частично - с недостаточными инвестициями в таксономическую работу. [3]

Недавние монографии по малым и средним родам Lauraceae (примерно до 100 видов) выявили много новых видов. [3] Следует ожидать аналогичного увеличения числа видов, признанных в других более крупных родах. [3]

Описание [ править ]

Большая часть лавровых вечнозеленые деревья в привычку . Исключение составляют около двух дюжин видов Cassytha , все из которых обязательно паразитируют на лозах .

Плоды Lauraceae - костянки , односемянные мясистые плоды с твердым слоем, эндокарпий , окружающий семя. Однако эндокарпий очень тонкий, поэтому плод напоминает односемянную ягоду. [4] Плоды у некоторых видов (особенно у родов Ocotea и Oreodaphne ) частично погружены или покрыты чашеобразной или глубокой толстой купулой , которая образуется из трубки чашечки, где плодоножка соединяется с плодом; это придает фруктам вид, похожий на желудь . У некоторых видов Lindera у основания плода есть гипокарпий .

Распространение и использование [ править ]

Поскольку это семейство настолько древнее и было так широко распространено на суперконтиненте Гондвана , современные виды обычно встречаются в реликтовых популяциях, изолированных географическими барьерами, например, на островах или в тропических горах. Реликтовые леса сохраняют эндемичную фауну и флору в сообществах, имеющих большую ценность для определения палеонтологической последовательности и изменения климата , последовавших за распадом суперконтинентов.

  • Многие Lauraceae содержат высокие концентрации эфирных масел , некоторые из которых ценятся за специи и духи. Внутри растений большинство таких веществ являются компонентами раздражающего или токсичного сока или тканей, которые отталкивают или отравляют многие травоядные или паразитические организмы.
  • Некоторые из эфирных масел оцениваются как ароматы , такие как в традиционном венке из классической античности или в кабинете решениях , где ароматный лес ценится для изготовления насекомых репеллента мебели сундуки .
  • Некоторые из них ценятся в кулинарии, например, лавровый лист - популярный ингредиент в европейской, американской и азиатской кухнях.
  • Авокадо - важные масличные фрукты, которые выращивают в теплом климате по всему миру.
  • Многие породы используются для получения древесины .
  • Некоторые виды ценятся как источники лекарственного материала.

Эти роды включают некоторые из наиболее известных видов, представляющих особую коммерческую ценность:

  • Cinnamomum : корица , кассия и камфорный лавр
  • Лавр : лавровый
  • Персея : авокадо

Утрата среды обитания и чрезмерная эксплуатация таких продуктов поставили многие виды под угрозу исчезновения в результате вырубки , обширных незаконных рубок и преобразования среды обитания. [5] [6] [7] [8]

И наоборот, некоторые виды, хотя и имеют коммерческую ценность в некоторых странах, считаются агрессивными захватчиками в других регионах. Например, Cinnamomum camphora , хотя и является ценным декоративным и лекарственным растением, настолько инвазивно, что его объявили сорняком в субтропических лесных районах Южной Африки. [9]

Экология [ править ]

Lindera melissifolia : этот исчезающий вид является родным для юго-востока Соединенных Штатов, и его исчезновение связано с потерей среды обитания из-за обширного осушения водно-болотных угодий для сельского и лесного хозяйства. [10]

Цветки Lauraceae протогинны , часто со сложной системой цветения для предотвращения инбридинга . Плоды - важный источник пищи для птиц, от которых сильно зависят некоторые Palaeognathae . [ необходимая цитата ] Среди других птиц, которые в значительной степени полагаются на фрукты в своем рационе, есть члены семейств Cotingidae , Columbidae , Trogonidae , Turdidae и Ramphastidae , среди прочих. Птицы, являющиеся специализированными плодоядными животными, обычно едят весь плод и изрыгивают семена целыми, тем самым высвобождая семена в благоприятных для прорастания условиях ( орнитохория). Некоторые другие птицы, которые глотают плоды, пропускают семя через кишечник.

Распространение семян различных видов семейства также осуществляется обезьянами , древесными грызунами , дикобразами , опоссумами и рыбами . [ необходимая цитата ] Гидрохория встречается у кариодафнопсиса . [11] [ сомнительно - обсудить ]

Листья некоторых видов Lauraceae имеют доматию в пазухах жилок . Доматия являются домом для некоторых клещей . Другие виды хворостных, в частности представители рода Pleurothyrium , имеют симбиотические отношения с муравьями, которые защищают и защищают дерево. Некоторые виды окотеев также используются муравьями в качестве мест гнездования, которые могут жить в листовых карманах или в выдолбленных стеблях. [12]

Защитные механизмы, встречающиеся у представителей семейства Lauraceae, включают раздражающий или токсичный сок или ткани, которые отталкивают или отравляют многие травоядные организмы.

Деревья семьи преобладают в мире лавровые леса [ править ] и туманные леса , [ править ] , которые происходят в тропических до умеренных умеренных областях обоих северного и южного полушарий. Однако другие члены этого семейства встречаются пантропически в низинах и афромонтанных лесах, а в Африке, например, есть виды, эндемичные для таких стран, как Камерун , Судан , Танзания , Уганда и Конго . Несколько реликтовыхвиды в Lauraceae встречаются в умеренных зонах обоих полушарий. Многие ботанические виды из других семейств имеют листву, похожую на листву Lauraceae из-за конвергентной эволюции , и леса таких растений называются лавровыми лесами . Эти растения приспособлены к сильным дождям и влажности, имеют листья с обильным слоем воска , что придает им глянцевый вид, и узкую, заостренно-овальную форму с «капельным наконечником», что позволяет листьям сбрасывать воду, несмотря на влажность, позволяя транспирации продолжаться. Научные названия, похожие на Дафни (например, Daphnidium , Daphniphyllum ) [13] или «лавр» (например, Laureliopsis ,Skimmia laureola ) указывают на другие семейства растений, похожие на Lauraceae.

Некоторые виды Lauraceae адаптировались к суровым условиям полузасушливого климата, но они, как правило, зависят от благоприятных почвенных условий, например, от многолетних водоносных горизонтов, периодических потоков грунтовых вод или периодически затопляемых лесов в песке, который практически не содержит питательных веществ. Различные виды адаптировались к заболоченным условиям, выращивая пневматофоры , корни, которые растут вверх, которые выступают выше уровней периодических наводнений, которые затопляют конкурирующие растения, лишенные такой адаптации. [14]

Палеоботаники предположили, что это семейство возникло 174 ± 32 миллиона лет назад (Mya), в то время как другие [15] не считают, что они старше середины мелового периода . Ископаемые цветы, приписываемые этому семейству, встречаются в сеноманских глинах (средний меловой период, 90–98 млн лет назад) на востоке Соединенных Штатов ( Mauldinia mirabilis ). Окаменелости Lauraceae обычны в третичных слоях Европы и Северной Америки, но они практически исчезли из Центральной Европы в позднем миоцене . [ необходима цитата ] Из-за своей необычной хрупкости пыльца Lauraceae плохо хранится и была обнаружена только в относительно недавних слоях.


Листопадные Lauraceae теряют все листья в течение части года в зависимости от колебаний количества осадков. Потеря листьев совпадает с засушливым сезоном в тропических, субтропических и засушливых регионах.

Болезнь лаврового увядания , вызванная вирулентным грибковым патогеном Raffaelea lauricola , уроженцем южной Азии , была обнаружена на юго-востоке США в 2002 году. Гриб распространяется между хозяевами через жука-древоточца Xyleborus glabratus , с которым у него есть симбиотические отношения. отношение. Поражены несколько видов Lauraceae. Считается, что жук и болезнь попали в США через зараженный упаковочный материал из твердой древесины и с тех пор распространились на несколько штатов. [16]

Классификация [ править ]

Веточка Ocotea obtusata с недозрелыми плодами, внешне похожая на желудь
Cassytha filiformis фрукты

Классификация в пределах Lauraceae окончательно не решена. Было предложено несколько схем классификации, основанных на различных морфологических и анатомических характеристиках, но ни одна из них не принята полностью. По данным Judd et al. (2007), [17] надродовая классификация, предложенная van der Werff и Richter (1996) [18], в настоящее время является авторитетной. Однако из-за множества молекулярных и эмбриологических данных, которые не согласуются с группировками, научное сообщество не полностью принимает их. Их классификация основана на строении соцветий, анатомии древесины и коры. Он делит Lauraceae на два подсемейства, Cassythoideae и Lauroidae. Cassythoideae составляют один род Cassytha., и определяются их травянистым, паразитическим образом жизни. Затем лауроиды делятся на три трибы: лауреи, персеи и криптокарии.

Подсемейство Cassythoideae поддерживается не полностью. За основу взяты последовательности matK генов хлоропластов [19], в то время как сомнительное размещение Cassytha было сделано на основании анализа межгенетических спейсеров хлоропластных и ядерных геномов. [20] Эмбриологические исследования также противоречивы. Одно исследование Heo et al. (1998) [21] поддерживает подсемейство. Было обнаружено, что у Cassytha развивается эндосперм ab initio клеточного типа, а у остальных членов семьи (за одним исключением) развивается эндосперм ядерного типа. Kimoto et al. (2006) [22] предлагают Кассифудолжен быть помещен в трибу Cryptocaryeae, потому что он разделяет железистый тапетум пыльника и зародышевый мешок, выступающий из нуцеллуса, с другими членами Cryptocaryeae.

Племена Laureae и Perseeae не подтверждаются какими-либо молекулярными или эмбриологическими исследованиями. Последовательности гена хлоропласта matK [19], а также последовательности хлоропластных и ядерных геномов [20] выявляют тесные отношения между двумя трибами. Эмбриологические данные также не подтверждают четкого разделения между двумя племенами. Такие роды, как Caryodaphnopsis и Aspidostemon, которые имеют общие эмбриологические характеристики с одним племенем, а характеристики древесины и коры или характеристики соцветий с другим племеном, размывают разделение этих групп. [21] Все имеющиеся данные, за исключением морфологии соцветий и анатомии древесины и коры, не подтверждают отдельные трибы Laureae и Perseeae.

Племя Cryptocaryeae частично подтверждается молекулярными и эмбриологическими исследованиями. Хлоропластные и ядерные геномы поддерживают племенную группировку, которая включает все роды, описанные van der Weff и Richter (1996), [18], а также три дополнительных рода. [20] Частичная поддержка племени также достигается последовательностями matK генов хлоропластов [19], а также эмбриологией. [23]

Проблемы классификации Lauraceae

Сведения о видах, составляющих Lauraceae, неполны. В 1991 г. около 25-30% неотропических видов Lauraceae не были описаны. [24] В 2001 году эмбриологические исследования были завершены только на особях из 26 родов, что дало 38,9% уровень знаний с точки зрения эмбриологии для этой семьи. [23] Кроме того, огромное количество вариаций внутри семейства представляет собой серьезную проблему для разработки надежной классификации. [18] [24]

Фитохимия [ править ]

Адаптация Lauraceae к новым условиям окружающей среды прошла долгий эволюционный путь, который привел к множеству специализаций , включая системы защиты или сдерживания от других организмов.

Фитохимические вещества в Lauraceae многочисленны и разнообразны. Benzylisoquinoline алкалоиды включают aporphines и oxoaporphines , а также производные морфинов . Эфирные масла включают терпеноиды , бензилбензоаты , аллилфенолы и пропенилфенолы . Лигнаны и neolignans присутствуют, наряду с S - метил-5-О- флавоноиды , проантоцианидины , cinnamoylamides , фенилпирролы, стириловые пироны , поликетидов (ацетогенины ), furanosesquiterpenes и germacranolidous , heliangolidous , eudesmanolidous и guaianolidous сесквитерпеновые лактоны . [ необходима цитата ]

Genera [ править ]

Последние таксономические изменения семейства включают следующие роды: [25]

  • Актинодафна
  • Аденодафна
  • Aiouea
  • Alseodaphne
  • Альсеодафнопсис
  • Аниба
  • Аспидостемон
  • Beilschmiedia
  • Кариодафнопсис
  • Кассита
  • Хлорокард
  • Cinnadenia
  • Корица
  • Клиностемон
  • Cryptocarya
  • Дамбурнея
  • Дехаасия
  • Диципеллиум
  • Додекадения
  • Эндиандра
  • Эндличерия
  • Eusideroxylon
  • Гексапора
  • Гиподафнис
  • Кубицкия
  • Лавр
  • Ликария
  • Lindera
  • Litsea
  • Махилус
  • Меспилодафна
  • Мезилаурус
  • Нектандра
  • Неоциннамум
  • Neolitsea
  • Nothaphoebe
  • Окотея
  • Парая
  • Парасассафрас
  • Персея
  • Фиби
  • Phyllostemonodaphne
  • Плевротириум
  • Potameia
  • Potoxylon
  • Псевдокриптокарии
  • Rhodostemonodaphne
  • Сассафрас
  • Секстония
  • Синопора
  • Syndiclis
  • Триадодафна
  • Зонтик
  • Урбанодендрон
  • Уильямодендрон
  • Ясуня

Эти роды традиционно считались отдельными в пределах Lauraceae, но не были включены в самые последние обработки:

  • Аполлония
  • Гамантера
  • Misanteca
  • Mocinnodaphne
  • Oreodaphne
  • Povedadaphne
  • Равенсара

Ссылки [ править ]

  1. ^ Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновленная классификация филогенетической группы покрытосеменных для отрядов и семейств цветковых растений: APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x .
  2. ^ Christenhusz, MJM; Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост» . Фитотакса . 261 (3): 201–217. DOI : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
  3. ^ a b c d "Lauraceæ Columbianæ" .
  4. ^ Литтл, SA; Стокки, РА; Пеннер, Б. (2009). «Анатомия и развитие плодов Lauraceae из Среднего эоцена Princeton Chert» . Американский журнал ботаники . 96 (3): 637–651. DOI : 10,3732 / ajb.0800318 . PMID 21628220 . 
  5. ^ "Ocotea argylei" . Красный список исчезающих видов МСОП . 1998-01-01. 1998-01-01 . Проверено 10 мая 2014 .
  6. ^ "Ocotea basicordatifolia" . Красный список исчезающих видов МСОП . 1998-01-01. 1998-01-01 . Проверено 10 мая 2014 .
  7. ^ "Актинодафна альбифронс" . Красный список исчезающих видов МСОП . 1998-01-01. 1998-01-01 . Проверено 10 мая 2014 .
  8. ^ "Actinodaphne cuspidata" . Красный список исчезающих видов МСОП . 1998-01-01. 1998-01-01 . Проверено 10 мая 2014 .
  9. ^ Хендерсон, Л. "Чужеродные сорняки и инвазивные растения" Совет сельскохозяйственных исследований, Совет сельскохозяйственных исследований, Претория, Южная Африка, ISBN 1-86849-192-7 
  10. ^ Служба рыбных ресурсов и дикой природы США: План восстановления видов: Lindera melissifolia .
  11. ^ "Lauraceae" . Es.scribd.com. 2011-11-25 . Проверено 10 мая 2014 .
  12. Перейти ↑ Stout, Jean (1979). «Ассоциация муравья, мучнистого червяка и подлеска из тропических лесов Коста-Рики». Biotropica . 11 (4): 309–311. DOI : 10.2307 / 2387924 . JSTOR 2387924 . 
  13. Перейти ↑ Sunset Western Garden Book, 1995: 606–607
  14. ^ Люббе, WA (1991-06-01). «Реакция Ocotea bullata (Lauraceae) на затопление». Южноафриканский лесной журнал . 157 (1): 32–37. DOI : 10.1080 / 00382167.1991.9629097 . ISSN 0038-2167 . 
  15. ^ Ли и др. 2004 г.
  16. ^ http://www.ars.usda.gov/SP2UserFiles/Place/00000000/opmp/Redbay%20Laurel%20Wilt%20Recovery%20Plan%20January%202015.pdf
  17. ^ Джадд, Уолтер, S .; Кристофер Кэмпбелл; Элизабет Келлог; Питер Стивенс; Майкл Донохью (2007). Систематика растений филогенетический подход, третье издание . Массачусетс, США: ISBN Sinauer Associates, Inc.  978-0-87893-407-2.
  18. ^ а б в Х ван дер Верфф; Дж. Г. Рихтер (1996). «К улучшенной классификации Lauraceae» . Анналы Ботанического сада Миссури . 83 (3): 409–418. DOI : 10.2307 / 2399870 . JSTOR 2399870 . 
  19. ^ a b c Ровер, JG (2000). «К филогенетической классификации Lauraceae: данные из последовательностей matK ». Систематическая ботаника . 25 (1): 60–71. DOI : 10.2307 / 2666673 . JSTOR 2666673 . S2CID 86256357 .  
  20. ^ a b c Чандербали А.С., ван дер Верфф Х. и Реннер, СС (2001). «Филогения и историческая биогеография Lauraceae: данные хлоропластов и ядерных геномов» (PDF) . Анналы Ботанического сада Миссури . 88 (1): 104–134. DOI : 10.2307 / 2666133 . JSTOR 2666133 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  21. ^ a b Хео, К., ван дер Верфф, Х. и Тобе, Х. (1998). «Эмбриология и родственные связи Lauraceae (Laurales)» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 126 (4): 295–322. DOI : 10,1006 / bojl.1997.0138 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  22. ^ Kimoto Ю., Utame Н., и тобе, H. (2006). «Эмбриология Eusideroxylon (Cryptocaryeae, Lauraceae) и эволюция характера в семье» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 150 (2): 187–201. DOI : 10.1111 / j.1095-8339.2006.00458.x .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  23. ^ a b Кимото, Ю. и Х. Тобе (2001). «Эмбриология Лауралеса: обзор и перспективы». Журнал исследований растений . 114 (3): 247–261. DOI : 10.1007 / PL00013988 . S2CID 31592261 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  24. ^ a b Rohwer, JG, H. Рихтер и Х. ван дер Верфф (1991). «Два новых рода неотропических Lauraceae и критические замечания по определению родовых границ». Анналы Ботанического сада Миссури . 78 (2): 388–4oo. DOI : 10.2307 / 2399568 . JSTOR 2399568 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  25. ^ "Lauraceae" . plantoftheworldonline.org . Королевский ботанический сад, Кью . Проверено 18 июля 2019 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Lauraceae в L. Watson и MJ Dallwitz (1992 г.). Семейства цветковых растений.
  • Костерманс, Андре Жозеф Гийом Анри (1957). "Lauraceae". Reinwardtia . 4 (2): 193–256.
  • Мейснер (урожденная Мейснер), Карл Даниэль Фридрих 1864. Lauraceae (Ordo 162) в ALPP de Candolle (ed.), Prodromus Systematis Universalis Regni Vegetabilis 15 (1): 1-260, Parisiis [Париж], Victoris Masson et Filii.
  • Мез, Карл Кристиан (1889). "Lauraceae Americanae Monographice Descripsit". Jahrbuch des Königlichen Botanischen Gartens und Des Botanischen Museums zu Berlin . 5 : 1–556.
  • Nees von Esenbeck, Christian Gottfried Daniel (1836): Systema Laurinarum, Berlin, Veitii et Sociorum. До страницы 352, доступно, бесплатно, в файлах pdf в Gallica
  • Ровер, Йенс Г. в Кубицки, К. (Редактор) 1993. Семейства и роды сосудистых растений, Том 2: К. Кубицки, Дж. Г. Ровер и В. Биттрих, 366-390. ISBN 3-540-55509-9 
  • Вагнер, WL, DR Herbst и SH Sohmer. 1990. Руководство цветущих растений Гавайев . Спец. Publ. 83. Гавайский университет Press и Bishop Museum Press. Епископский музей. 1854 стр.