Лихенология - это раздел микологии , изучающий лишайники , симбиотические организмы, состоящие из тесной симбиотической ассоциации микроскопической водоросли (или цианобактерии ) с нитчатым грибком .
Изучение лишайников основывается на знаниях из нескольких дисциплин: микологии , фикологии , микробиологии и ботаники . Ученые-лихенологи известны как лихенологи .
История
Начала
Лишайникам как группе уделялось меньше внимания в классических трактатах по ботанике, чем другим группам, хотя взаимоотношения между людьми и некоторыми видами были задокументированы с давних времен. Несколько видов фигурируют в работах Диоскорида , Плиния Старшего и Теофраста, хотя исследования не очень глубоки. В течение первых веков современности их обычно выдвигали как примеры самозарождения, а их репродуктивные механизмы полностью игнорировали. [1] На протяжении веков натуралисты включали лишайники в различные группы, пока в начале 18 века французский исследователь Жозеф Питтон де Турнефор в его Institutiones Rei Herbariae не сгруппировал их в свой собственный род. Он принял латинский термин лишайник, который уже использовал Плиний, который импортировал его от Теофраста, но до того времени этот термин не имел широкого распространения. [2] Первоначальное значение греческого слова λειχήν (leichen) было мох, которое, в свою очередь, происходит от греческого глагола λείχω (liekho) сосать из-за большой способности этих организмов поглощать воду. Первоначально этот термин обозначал мхи , печеночники, а также лишайники . Приблизительно сорок лет спустя Диллениус в своей Historia Muscorum сделал первое подразделение группы, созданной Турнефором, разделив подсемейства Usnea , Coralloides и Lichens в ответ на морфологические характеристики слоевища лишайников . [3]
После революции в систематике, внесенной Линнеем, и его новой системы классификации лишайники сохраняются в Царстве растений, образуя единую группу Лишайников с восемью подразделениями внутри группы в соответствии с морфологией слоевища . [4] систематика лишайников была первой интенсивно исследована шведским ботаником Ахариус (1757-1819), который поэтому иногда называют «отцом лихенологии». Ахарий был учеником Карла Линнея . Вот некоторые из его наиболее важных работ по этому вопросу, положивших начало лихенологии как дисциплине:
- Lichenographiae Suecia prodromus (1798).
- Methodus lichenum (1803 год)
- Lichenographia universalis (1810 г.)
- Синопсис methodica lichenum (1814 г.)
К более поздним лихенологам относятся американские ученые Вернон Ахмаджян и Эдвард Такерман и русский биолог-эволюционист Константин Мережковский , а также такие любители, как Луиза Коллингс .
На протяжении многих лет исследования проливают новый свет на природу этих организмов, которые все еще классифицируются как растения. Спорный вопрос, связанный с лишайниками с начала 19 века, - их воспроизводство. В эти годы группа исследователей, верных принципам Линнея, считала, что лишайники размножаются половым путем и имеют половые репродуктивные органы, как и у других растений, независимо от того, имеет ли место бесполое размножение. Другие исследователи рассматривали только бесполое размножение с помощью черенков . [5]
19 век
На этом фоне появился шведский ботаник Эрик Ахариус, ученик Линнея, который сегодня считается отцом лихенологии, начав таксономию лишайников со своего новаторского исследования шведских лишайников в Lichenographiae Suecicae Prodromus 1798 года или в его Synopsis Methodica Lichenum, Sistens omnes hujus Ordinis Naturalis 1814. [6] Эти исследования и классификации являются краеугольным камнем последующих исследований. В эти первые годы структурирования новой дисциплины появились различные работы выдающейся научной важности, такие как Lichenographia Europaea Reformata, опубликованная в 1831 году Элиасом Фризом или Enumeratio Critico Lichenum Europaeorum 1850 Людвигом Шерером [7] в Германии. [8]
Но эти работы страдают тем, что являются поверхностными и простыми списками видов без дальнейших физиологических исследований. [9] Только в середине XIX века научным исследованиям удалось наверстать упущенное с использованием биохимических и физиологических методов. В Германии Герман Itzigsohn
[10] и Иоганна Bayrhoffer , [11] во Франции Эдмонд Туласн и Камиль Montagne , в России Федор Buhse , [12] в Англии Уильям Олпорт Лейтон и в Соединенных Штатах Эдвард Tuckerman начал публиковать работы большое научное значение.В научных публикациях установлено множество неизвестных фактов о лишайниках. Во французском издании Annales des Sciences Naturelles в статье 1852 года «Memorie pour servir a l'Histoire des Lichens Organographique et Physiologique» Эдмона Тулассна были идентифицированы репродуктивные органы или апотеции лишайников. [13] [14]
Эти новые открытия становились все более противоречивыми для ученых. Apothecium детородный орган является уникальным для грибов , но отсутствует в других фотосинтезирующих организмах. С улучшением микроскопии , водоросли были идентифицированы в структуре лишайников, которая повышенное противоречие. Сначала присутствие водорослей было принято как следствие загрязнения из-за сбора образцов во влажных условиях, и они не рассматривались как находящиеся в симбиотической связи с грибковой частью слоевища. То, что водоросли продолжали размножаться, показало, что они не были простыми загрязнителями.
Это был Антон де Бари немецким миколог , который специализируется в фитопатологии , который первый предложил в 1865 году , что лишайники были лишь результатом паразитизма различных грибов аскомицет группы по Nostoc типа водорослей и других. Последовательные исследования, например, проведенные Андреем Фаминцыным и Баранецким [15] в 1867 году, не показали зависимости водорослевого компонента от слоевища лишайника и что водорослевой компонент мог жить независимо от слоевища. [16] В 1869 году Саймон Швенденер продемонстрировал, что все лишайники являются результатом грибковой атаки на клетки водорослевых клеток и что все эти водоросли также существуют в свободной природе. Этот исследователь был первым, кто осознал двойственную природу лишайников в результате захвата компонента водорослей грибковым компонентом. [17] В 1873 году Жан-Батист Эдуард Борне пришел к выводу, что, изучая множество различных видов лишайников, отношения между грибами и водорослями были чисто симбиотическими . Было также установлено, что водоросли могут ассоциироваться со многими различными грибами, образуя разные фенотипы лишайников .
20 век
В 1909 году русский лихенолог Константин Мерещковский представил исследовательскую работу «Теория двух плазм как основа симбиогенеза , новое исследование происхождения организмов», целью которой является объяснение новой теории симбиогенеза лишайниками и другими организмами, о чем свидетельствует его более ранняя работа «Природа и происхождение хроматофоров в растительном мире». Эти новые идеи можно изучать сегодня под названием «Теория эндосимбиоза» . [18]
Несмотря на вышеупомянутые исследования, двойственная природа лишайников оставалась не более чем теорией, пока в 1939 году швейцарский исследователь Ойген А. Томас [19] не смог воспроизвести в лаборатории фенотип лишайника Cladonia pyxidata [20] , объединив два его идентифицированных компонента. .
В течение 20 века ботаника и микология все еще пытались решить две основные проблемы, связанные с лишайниками. С одной стороны, определение лишайников и взаимосвязь между двумя симбионтами и таксономическое положение этих организмов в царстве растений и грибов. Появились многочисленные известные исследователи в области лихенологии Генри Николлон де Аббе , Уильям Альфред Вебер , Антонина Георгиевна Борисова , Ирвин М. Бродо , Джордж Альберт Ллано
.Лихенология нашла применение не только в биологии, но и в области геологии, в методе, известном как лихенометрия, когда возраст открытой поверхности можно определить, изучая возраст растущих на ней лишайников. Датирование возраста таким образом может быть абсолютным или относительным, потому что рост этих организмов может быть остановлен при различных условиях. Этот метод позволяет получить средний возраст отдельных более старых лишайников, обеспечивая минимальный возраст исследуемой среды. [21] Лихенометрия основывается на том факте, что максимальный диаметр самого большого слоевища эпилитического лишайника, растущего на субстрате, прямо пропорционален времени от первого воздействия окружающей среды на область, как показали исследования Роланда Бешеля [22] в 1950 и особенно полезен в областях, подверженных воздействию менее 1000 лет. Наибольший рост наблюдается в первые 20–100 лет при росте на 15–50 мм в год и меньше в последующие годы при среднем росте на 2–4 мм в год. [23]
Сложность дать определение, применимое к каждому известному лишайнику, обсуждалась с тех пор, как лихенологи впервые признали двойную природу лишайников. В 1982 году Международная ассоциация лихенологии созвала собрание, чтобы принять единое определение лишайника, основываясь на предложениях комитета. Председателем этого комитета был известный исследователь Вернон Ахмаджян . Окончательно принятое определение заключалось в том, что лишайник можно рассматривать как ассоциацию между грибком и фотосинтетическим симбионтом, приводящую к образованию слоевища определенной структуры. [24]
Такое простое априорное определение вскоре вызвало критику со стороны различных лихенологов, и вскоре появились обзоры и предложения по поправкам. Например, Дэвид Л. Хоксворт счел определение несовершенным, поскольку невозможно определить, какой именно слоевище имеет конкретную структуру, поскольку талломы меняются в зависимости от субстрата и условий, в которых они развиваются. Этот исследователь представляет собой одно из основных направлений среди лихенологов, которые считают невозможным дать однозначное определение лишайникам, поскольку они представляют собой уникальный тип организма. [24]
Сегодня исследования в области лихенологии не ограничиваются описанием и систематикой лишайников, а находят применение в различных научных областях. Особенно важны исследования качества окружающей среды, которые проводятся на основе взаимодействия лишайников с окружающей их средой. Лишайник чрезвычайно чувствителен к различным загрязнителям воздуха, особенно к диоксиду серы , который вызывает кислотные дожди и препятствует поглощению воды.
Лишайники в фармакологии
Хотя несколько видов лишайников использовались в традиционной медицине , современная наука заинтересовалась ими только в начале 20 века. Открытие различных веществ с антибактериальным действием в талломах лишайников было важным для ученых, чтобы осознать возможное значение этих организмов для медицины . [25] С 1940-х годов появились различные работы известного микробиолога Руфуса Пола Буркхолдера, который продемонстрировал антибактериальное действие лишайников рода Usnea против Bacillus subtilis и Sarcina lutea . [26] Исследования показали, что вещество, подавляющее рост бактерий, было усниновой кислотой . Нечто подобное происходит с веществом Ramelina синтезированного лишайником Ramalina геисиЫа , работой [27] , тем не менее, эти вещества оказались неэффективными против грамотрицательных бактерий , таких как Escherichia палочки и Pseudomonas . С помощью этих исследований количества антибактериальных веществ и возможных мишеней для лекарственных средств , известных быть получены лишайниками повышенного эргостерол , усниновые кислоты и т.п. [28]
Интерес к потенциалу веществ, синтезируемых лишайниками, увеличился с окончанием Второй мировой войны наряду с растущим интересом ко всем антибиотическим веществам. В 1947 году в экстрактах Cetraria islandica было обнаружено антибактериальное действие, и соединениями, ответственными за ингибирование бактерий, оказались d-протолихостериновая кислота и d-1-усниновая кислота . [29] Дальнейшие исследования выявили новые антибактериальные вещества, алектосарментин [30] или атранорин . [31]
Антибактериальное действие веществ, продуцируемых лишайниками, связано с их способностью разрушать бактериальные белки с последующей потерей бактериальной метаболической способности. Это возможно из-за действия фенольных смол лишайников, таких как производные усниновой кислоты . [32]
С 1950-х годов усниновая кислота в продукте из лишайников была объектом большинства противоопухолевых исследований. Эти исследования выявили некоторую противоопухолевую активность in vitro веществ, обнаруженных в двух распространенных лишайниках Peltigera leucophlebia и Collema flaccidum . [33]
Недавние работы в области прикладной биохимии показали некоторую противовирусную активность в отношении некоторых лишайниковых веществ. В 1989 г. К. Хирабаяши [34] представил свои исследования ингибирующих полисахаридов лишайников при ВИЧ- инфекции. [35]
Библиография
- «Протоколы в лихенологии: культивирование, биохимия, экофизиология и использование в биомониторинге» (Руководства Springer Lab, Kraner, Ilse, Beckett, Richard and Varma, Ajit (28 ноября 2001 г.)
- Лихенология на Британских островах, 1568–1975: историко-биографический обзор , DL Hawksworth и MRD Seaward (декабрь 1977 г.)
- «Лихенология: успехи и проблемы» (Ассоциация специальных томов / систематики) Денис Хантер Браун и др. (10 мая 1976 г.)
- Лихенология на Индийском субконтиненте , Дхарани Дхар Авасти (1 января 2000 г.)
- Лихенология на Индийском субконтиненте 1966–1977 , Аджай Сингх (1980)
- CRC Handbook of Lichenology , Volume II: v.2, Margalith Galun (30 сентября 1988 г.)
- Учебник общей лихенологии , Альберт Шнайдер (24 мая 2013 г.)
- Горизонты в лихенологии Д.Х. Долби (1988)
- Библиография ирландской лихенологии , ME Mitchell (ноябрь 1972 г.)
- Diccionario de Liquenologia / Словарь лихенологии , Кеннет Аллен Хорнак (1998)
- "Прогресс и проблемы лихенологии в восьмидесятые годы: материалы" ( Bibliotheca Lichenologica ), Элизабет Певелинг (1987)
- Учебник общей лихенологии с описаниями и рисунками родов, встречающихся на северо-востоке США , Альберт Шнайдер (март 2010 г.)
- Современное состояние и возможности лихенологии в Китае , Лю Хуа Цзе (1 января 2000 г.)
- Лишайники для биомониторинга окружающей среды , Шукла, ДК Вертика, Упрети и Баджпай, Раджеш (август 2013 г.)
- Лихенология и бриология на Галапагосских островах с отчетными списками лишайников и мохообразных , Уильям А. Вебер (1966)
- Флехтен Фолльманн: вклад в лихенологию в честь Герхарда Фолльмана , Герхарда Фолльмана, FJA Daniels, Марго Шульц и Хорхе Пайне (1995)
- Экологическая лихенология: биомониторинг загрязнения воздуха следами элементов , Джойс Э. Слоф (1993)
- Журнал ботанической лаборатории Хаттори: посвященный бриологии и лихенологии , Зенносуке Ивацуки (1983)
- Современная лихенология и лишайники Западного Орегона , У. Клейтон Фрейзер (1968).
- Ирландская лихенология 1858–1880: Избранные письма Исаака Кэрролла, Теобальда Джонса, Чарльза Ларбалестье (1996)
- Лишайники с запада Гудзонова залива ( Lichens of Arctic America Vol. 1), Джон В. Томпсон (1953)
- Les Lichens - Morphologie, Biologie, Systematique , Фернан Моро (1927)
- «Эрик Ачариус и его влияние на английскую лихенологию» ( бюллетени ботаники ), Дэвид Дж. Гэллоуэй (июль 1988 г.)
- "Lichenographia Thompsoniana: Североамериканская лихенология в честь Джона У. Томпсона", MG Gleen (май 1998 г.)
- "Мониторинг с помощью лишайников - материалы семинара перспективных исследований НАТО", Нимис, Пьер Луиджи, Шайдеггер, Кристоф и Уолсли, Патриция (декабрь 2001 г.)
- Вклад в лихенологию: в честь А. Хенссена , Х. М. Янса и А. Хенссена (1990)
- Исследования в области лихенологии с упором на хемотаксономию, географию и фитохимию : Festschrift Christian Leuckert, Johannes Gunther Knoph, Kunigunda Schrufer и Harry JM Sipman (1995)
- Шведская лихенология: Посвящается Роланду Мобергу , Яну Эрику Маттссону, Матсу Ведину и Инге Хедберг (сентябрь 1999 г.)
- Указатель коллекционеров в Ноулз, лишайники Ирландии (1929) и Приложение Портера: с обзором лишайников , М.Э. Митчелл, Матильда К. Ноулз и Лилиан Портер (1998)
- Биоразрушение каменных поверхностей: лишайники и биопленки как агенты выветривания горных пород и культурное наследие , Ларри Сент-Клер и Марк Сивард (октябрь 2011 г.)
- Симбиоз лишайников , Вернон Ахмаджян (август 1993 г.)
- Lichen Biology , Thomas H. Nash (январь 2008 г.)
- Fortschritte der Chemie organischer Naturstoffe / Progress in the Chemistry of Organic Natural Products , S. Hunek (октябрь 2013 г.)
Известные лихенологи
- Генри Николлон де Аббе
- Эрик Ахариус
- Вернон Ахмаджян
- Андре Аптрут
- Йоханнес Мюллер Арговиенсис
- Фердинанд Кристиан Густав Арнольд
- Генрих Антон де Бари
- Фридрих Август Георг Биттер
- Альфонс Бойстель
- Антонина Борисова
- Жан-Батист Эдуард Борне
- Ирвин М. Бродо
- Франсуа Фульжис Шевалье
- Луиза Коллингс
- Чичита Ф. Калберсон
- Уильям Луи Калберсон
- Иоганн Якоб Диллениус
- Александр Еленкин
- Андрей Фаминцын
- Элиас Магнус Фрис
- Нина Голубкова
- Кэролайн Уилсон Харрис (1849–1910)
- Дэвид Лесли Хоксворт
- Георг Франц Хоффманн
- Август фон Кремпельхубер
- Георгий Карлович Крейер
- Сё Курокава
- Уильям Олпорт Лейтон
- Константин Мерещковский
- Камилла Монтань
- Санджива Наяка
- Уильям Нюландер
- Чарльз Кристиан Плитт
- Саймон Швенденер
- Джозеф Питтон де Турнефор
- Эдвард Такерман
- Эдмон Туласне
- Далип Кумар Упрети
- Уильям Альфред Вебер
- Фрэнсис Уилсон
- Александр Зальбрюкнер
Коллекции лишайников
- Британское общество лишайников [36]
- Botanische Staatssammlung München [37]
- Канадский музей природы [38]
- Centraalbureau voor Schimmelcultures
- Национальный институт ботанических исследований (CSIR), Индия [39]
- Государственный университет Айовы , гербарий Ады Хайден, Эймс, Айова [40]
- Национальный музей Кардиффа [41]
- Музей естественной истории, Лондон [42]
- Ботанический сад Нью-Йорка [43]
- Королевский ботанический сад, Эдинбург [44]
- Королевские ботанические сады, Кью , Лондон [45]
- Гербарий Мичиганского университета , Анн-Арбор, Мичиган [46]
- Ольстерский музей , Белфаст [47]
Рекомендации
- ^ Лаудер Линдси, Уильям (1856). Популярная история британских лишайников с. 22
- ^ Лаудер Линдси, Уильям (1856). Популярная история британских лишайников с. 23
- ^ Джозеф Питтон де Турнефор (1700). Institutiones rei herbariae [ Учреждения ботаники ] (на латыни). 1 .
- ^ Лаудер Линдси, Уильям (1856). Популярная история британских лишайников . п. 24.
- ^ Лаудер Линдси, Уильям. Популярная история британских лишайников . п. 25.
- ^ Ахарий, Эрик (1814). Сводка Methodica Lichenum: Systens omnes hujus ordinis naturalis detectas [ Сводка методов лишайников, обнаруженных систем этого естественного порядка ] (на латыни). Сванборг.
- ^ «Редактировать историю: Шерер, Людвиг Эмануэль (Луи-Эммануэль) (1785–1853) на JSTOR» . plant.jstor.org .
- ^ Лаудер Линдси, Уильям (1856). Популярная история британских лишайников . п. 27.
- ^ Шнайдер, Альберт (1895). «Биологический статус лишайников». Бюллетень Ботанического клуба Торри . 22 (5): 189–198. DOI : 10.2307 / 2478161 . JSTOR 2478161 .
- ^ «Гербарии и библиотеки Гарвардского университета» .
- ^ «Гербарии и библиотеки Гарвардского университета» .
- ^ «Гербарии и библиотеки Гарвардского университета» .
- ^ Уильямс, Томас А. (1856 г.). «Статус гипотезы альго-лишайников» . Американский натуралист . 23 (265): 1–8. DOI : 10.1086 / 274846 .
- ^ Лаудер Линдси, Уильям (1856). Популярная история британских лишайников . п. 23.
- ^ «Гербарии и библиотеки Гарвардского университета» .
- ^ Финк, Брюс (1913). «Природа и классификация лишайников: II. Лишайники и их водоросли-хозяева». Mycologia . 5 (3): 97–166. DOI : 10.2307 / 3753090 . JSTOR 3753090 .
- ^ Онеггер, Розмари (2000). «Саймон Швенденер (1829–1919) и двойная гипотеза лишайников». Бриолог . 103 (2): 307–313. DOI : 10.1639 / 0007-2745 (2000) 103 [0307: ssatdh] 2.0.co; 2 .
- ^ Кавальер-Смит, Т. (2003). «Микробные грязи» . Биология . 53 (10): 1008. DOI : 10,1641 / 0006-3568 (2003) 053 [1008: мм] 2.0.co; 2 .
- ^ Виды: Ойген А. Томас
- ^ «Кубки пикси (Cladonia pyxidata)» .
- ^ Антонио Гомес Ортис, изд. (1998). Procesos biofísicos actuales en medios fríos: estudios recientes [ Текущие биофизические процессы в холодной среде: недавние исследования ] (на испанском языке). Edicions Universitat Barcelona. ISBN 9788447519231. Мигель Матео Гарсия, Кривая роста Rhizocarpon geographicum в долине Мадриу Андорра, Биофизические процессы в холодной среде ISBN 84-475-1923-6
- ^ «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 03.02.2014 . Проверено 21 января 2014 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
- ^ Schaetzl Randall, J; Шэрон Андерсон (2005). Генезис и геоморфология почв . Издательство Кембриджского университета. п. 562. ISBN. 978-0521812016.
- ^ a b Дэвид Л. Хоксворт (1989) «Взаимодействие грибов и водорослей в Lichen Symbiosis liquenoides» Анналы Ботанического сада Мадрида (46).
- ^ [1] Майк Крокетт, Стейси Кагеяма, Дельфина Хомен, Кэрри Льюис, Джейн Осборн, Логан Сандер (2003). «Антибактериальные свойства четырех лишайников северо-запада Тихого океана».
- ^ «Википространства» .
- ^ Маршак, А .; Барри, GT; Крейг, LC (1947). «Антибиотическое соединение, выделенное из лишайника Ramalina reticulata». Наука . 106 (2756): 394–395. Bibcode : 1947Sci ... 106..394M . DOI : 10.1126 / science.106.2756.394 . PMID 17750561 .
- ^ Бустинза, Франциско (1948) «Вклад в изучение антибиотиков, производимых лишайниками». Летопись Ботанического сада Мадрида (7) ISSN стр. 511–548.
- ^ Bustinza, Франциско (1951) "Вклад в изучение антибактериальной активности в Cetraria islandica ". Летопись Ботанического сада Мадрида (10) ISSN с. 144–149.
- ^ Голлапуди, SR; Telikepalli, H; Джампани, HB; Мирхом, Ю.В.; Дрейк, SD; Bhattiprolu, KR; Vander Velde, D; Митчер, Л.А. (1994). «Алектосарментин, новый противомикробный дибензофураноид лактол из лишайника Alectoria sarmentosa». Журнал натуральных продуктов . 57 (7): 934–8. DOI : 10.1021 / np50109a009 . PMID 7964789 .
- ^ Эдвардс, Хауэлл GM; Ньютон, Эмма М .; Винн-Уильямс, Дэвид Д. (2003). «Молекулярно-структурные исследования лишайниковых веществ II: атранорин, гирофорная кислота, фумарпроцетрариновая кислота, ризокарповая кислота, калицин, пульвиновый дилактон и усниновая кислота» . Журнал молекулярной структуры . 651–653: 27–37. Bibcode : 2003JMoSt.651 ... 27E . DOI : 10.1016 / S0022-2860 (02) 00626-9 .
- ^ Нели Kika Honda & Wagner Vilegas (1998) "Химия лишайников" (порт) [2] Química Nova 22 (1) ISSN 0100-4042
- ^ «Поиск EBI» .
- ^ Hirabayashi, K; Ивата, S; Ито, М; Шигета, S; Наруи, Т; Мори, Т; Шибата, S (1989). «Ингибирующее действие сульфата полисахарида лишайника, GE-3-S, на репликацию вируса иммунодефицита человека (ВИЧ) in vitro» . Химико-фармацевтический бюллетень . 37 (9): 2410–2. DOI : 10,1248 / cpb.37.2410 . PMID 2575016 .
- ^ Francisco Javier Toledo Marante, Ана Гарсия Costellano, Francisco Leon Oyolaи Хайме Бермехо Баррера "Ecologia Quimica ан Hongos у Liquenes" (Спа) Колумбийская академия наук 28 ISSN 0370-3908 стр. 509-528 [3]
- ^ "Гербарии | Британское общество лишайников" . www.britishlichensociety.org.uk .
- ^ "Коллекция лишайников в Botanische Staatssammlung München" . www.botanischestaatssammlung.de .
- ^ «Коллекции | Канадский музей природы» . nature.ca .
- ^ http://www.nbri.res.in/research.php
- ^ http://www.public.iastate.edu/~herbarium/
- ^ "Грибы и лишайники | Национальный музей Уэльса" . Архивировано из оригинала на 2014-02-02.
- ^ "Ботанические коллекции | Музей естествознания" . www.nhm.ac.uk .
- ^ "Лишайники - гербарий Уильяма и Линды Стир" . sweetgum.nybg.org .
- ^ «Таксономия лишайников RBGE» . web.archive.org . 1 февраля 2014 г.
- ^ «Королевские ботанические сады, Кью: наука и садоводство: отправка образцов в Кью» . web.archive.org . 6 апреля 2013 г.
- ^ "Гербарий Мичиганского университета - коллекции" . web.archive.org . 2 февраля 2014 г.
- ^ «Национальные музеи Н.И.» . www.nmni.com .
Внешние ссылки
- Американское бриологическое и лихенологическое общество
- Бельгия, Люксембург и Северная Франция, лишайники
- Британское общество лишайников
- Центральноевропейское бриологическое и лихенологическое общество (Германия)
- Контрольные списки лишайников и лишайниковых грибов
- Чилийские лишайники (Спа)
- Чешское бриологическое и лихенологическое общество (Czech)
- Французское лихенологическое общество (Fre)
- Руководство по использованию индекса на основе лишайников для оценки качества азота в воздухе
- Идентификация североамериканских лишайников путеводитель по литературе
- Международная ассоциация лихенологии
- Ирландские лишайники
- Итальянское лихенологическое общество (Ita)
- Японское лихенологическое общество (англ.)
- Японское лихенологическое общество (англ.)
- Лихенологические ресурсы (Rus)
- Гербарий лишайников Университет Осло
- Lichenland Государственный университет штата Орегон
- Ссылки на лишайников и лихенологов
- Лишайники Ирландского проекта
- Микроскопия лишайников (нем.)
- Нидерландское бриологическое и лихенологическое общество (нл)
- Национальный портал биоразнообразия
- Северное общество лишайников (англ.)
- Североамериканские лишайники
- Палеолихенология (нем.)
- Русские лишайники (Rus)
- Шотландские лишайники
- Шведские лишайники Лиф и Анита Стридвалл
- Швейцарское бриологическое и лихенологическое общество (Германия)
- Тропические лишайники
- Британские лишайники