Светособирающий комплекс состоит из ряда хромофоров [1] , которые являются сложными субъединичный белками , которые могут быть частью более крупным супер комплекса из фотосистемы , функционального блока в процессе фотосинтеза . Он используется растениями и фотосинтезирующими бактериями для сбора большего количества падающего света, чем мог бы уловить только центр фотосинтетической реакции . Свет, который улавливается хромофорами, способен возбуждать молекулы из их основного состояния в состояние с более высокой энергией, известное как возбужденное состояние. [2] Это возбужденное состояние длится недолго и, как известно, недолговечно. [3]Светособирающие комплексы очень разнообразны среди различных фотосинтезирующих видов. Комплексы состоят из белков и фотосинтетических пигментов и окружают фотосинтетический реакционный центр, чтобы фокусировать энергию, полученную от фотонов, поглощенных пигментом , в направлении реакционного центра с использованием резонансной передачи энергии Ферстера .
Функция
Фотосинтез - это процесс, при котором свет поглощается или собирается комплексами пигментных белков, которые способны превращать солнечный свет в энергию. [4] Поглощение фотона молекулой происходит, когда пигментные белковые комплексы собирают солнечный свет, что приводит к электронному возбуждению, доставляемому в реакционный центр, где может происходить процесс разделения зарядов. [5], когда энергия захваченного фотона совпадает с энергией электронного перехода. Судьба такого возбуждения может заключаться в возвращении в основное состояние или другое электронное состояние той же молекулы. Когда у возбужденной молекулы есть соседняя молекула, энергия возбуждения также может передаваться посредством электромагнитных взаимодействий от одной молекулы к другой. Этот процесс называется резонансной передачей энергии , и скорость сильно зависит от расстояния между молекулами донора и акцептора энергии. Прежде чем возбужденный фотон сможет перейти обратно в основное состояние, необходимо собрать энергию. Это возбуждение передается между хромофорами, откуда доставляется в реакционный центр. [6] Светособирающие комплексы содержат пигменты, специально предназначенные для оптимизации этих показателей.
У пурпурных бактерий
Пурпурные бактерии - это тип фотосинтезирующих организмов со светособирающим комплексом, состоящим из двух пигментных белковых комплексов, называемых LH1 и LH2. [7] Внутри фотосинтетической мембраны эти два комплекса различаются по своему расположению. [8] Комплексы LH1 окружают реакционный центр, в то время как комплексы LH2 расположены вокруг комплексов LH1 и реакционного центра периферийным образом. [9] Пурпурные бактерии используют бактериохлорофилл и каротиноиды для сбора световой энергии. Эти белки расположены в виде кольца, образуя цилиндр, охватывающий мембрану. [10] [11]
В зеленых бактериях
Основной светособирающий комплекс зеленых бактерий известен как хлоросома. [12] Хлоросома оснащена палочковидными агрегатами BChl c с липидами, окруженными белками. [13] Хлоросомы находятся за пределами мембраны, которая покрывает реакционный центр. [14] Зеленые серные бактерии и некоторые хлорофлексии используют эллипсоидные комплексы, известные как хлоросомы, для улавливания света. Их форма бактериохлорофилла - зеленая.
У цианобактерий и растений
Хлорофиллы и каротиноиды важны для светоуборочных комплексов, присутствующих в растениях. Хлорофилл b почти идентичен хлорофиллу a, за исключением того, что он имеет формильную группу вместо метильной группы . Эта небольшая разница заставляет хлорофилл b более эффективно поглощать свет с длинами волн от 400 до 500 нм. Каротиноиды - это длинные линейные органические молекулы, которые имеют чередующиеся одинарные и двойные связи по длине. Такие молекулы называются полиенами . Двумя примерами каротиноидов являются ликопин и β-каротин . Эти молекулы также наиболее эффективно поглощают свет в диапазоне 400-500 нм. Из-за своей области поглощения каротиноиды кажутся красными и желтыми и обеспечивают большую часть красного и желтого цветов, присутствующих в фруктах и цветах .
Молекулы каротиноидов также выполняют защитную функцию. Молекулы каротиноидов подавляют разрушительные фотохимические реакции, в частности те, которые включают кислород , которые может вызвать воздействие солнечного света. Растения, в которых отсутствуют молекулы каротиноидов, быстро погибают под воздействием кислорода и света.
Фикобилисома
Светособирающий комплекс цианобактерий, глаукоцистофитов и красных водорослей известен как фикобилисома, состоящая из линейных тетрапиррольных пигментов. Комплексы пигмент-белок, называемые R-фикоэритрином, имеют стержнеобразную форму и составляют стержни и ядро фикобилисомы. [15] Мало света достигает водорослей, которые обитают в морской воде на глубине одного метра или более, поскольку свет поглощается морской водой. Фикобилисома представляет собой светло-уборочный белковый комплекс присутствует в цианобактерии , glaucocystophyta и красных водорослях и структурирована , как реальные антенны. Пигменты, такие как фикоцианобилин и фикоэритробилин , представляют собой хромофоры, которые связываются ковалентной тиоэфирной связью со своими апопротеинами по остаткам цистеина. Апопротеин с его хромофором называется фикоцианин, фикоэритрин и аллофикоцианин соответственно. Часто они встречаются в виде гексамеров α- и β-субъединиц (α 3 β 3 ) 2 . Они увеличивают количество и спектральное окно поглощения света и заполняют «зеленый промежуток», который возникает у высших растений. [16]
Геометрическое расположение фикобилисом очень элегантно и приводит к 95% эффективности передачи энергии. Это центральное ядро аллофикоцианина , которое находится над центром фотосинтетической реакции. Есть субъединицы фикоцианина и фикоэритрина, которые исходят из этого центра, как тонкие трубки. Это увеличивает площадь поверхности поглощающей секции и помогает фокусировать и концентрировать световую энергию вниз в реакционный центр до хлорофилла. Передача энергии от возбужденных электронов, поглощаемых пигментами в субъединицах фикоэритрина на периферии этих антенн, проявляется в реакционном центре менее чем за 100 пс. [17]
Смотрите также
- Фотосинтез
- Фотосинтетический реакционный центр
- Фотосистема II светособирающий белок
- Легкий пигмент для сбора урожая
Рекомендации
- ^ Фассиоли, Франческа; Диншоу, Райомонд; Арпин, Пол С .; Скоулз, Грегори Д. (2014-03-06). «Фотосинтетический сбор света: экситоны и когерентность» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 11 (92): 20130901. DOI : 10.1098 / rsif.2013.0901 . PMC 3899860 . PMID 24352671 .
- ^ Фассиоли, Франческа; Диншоу, Райомонд; Арпин, Пол С .; Скоулз, Грегори Д. (2014-03-06). «Фотосинтетический сбор света: экситоны и когерентность» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 11 (92): 20130901. DOI : 10.1098 / rsif.2013.0901 . PMC 3899860 . PMID 24352671 .
- ^ Фассиоли, Франческа; Диншоу, Райомонд; Арпин, Пол С .; Скоулз, Грегори Д. (2014-03-06). «Фотосинтетический сбор света: экситоны и когерентность» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 11 (92): 20130901. DOI : 10.1098 / rsif.2013.0901 . PMC 3899860 . PMID 24352671 .
- ^ Фассиоли, Франческа; Диншоу, Райомонд; Арпин, Пол С .; Скоулз, Грегори Д. (2014-03-06). «Фотосинтетический сбор света: экситоны и когерентность» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 11 (92): 20130901. DOI : 10.1098 / rsif.2013.0901 . PMC 3899860 . PMID 24352671 .
- ^ Фассиоли, Франческа; Диншоу, Райомонд; Арпин, Пол С .; Скоулз, Грегори Д. (2014-03-06). «Фотосинтетический сбор света: экситоны и когерентность» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 11 (92): 20130901. DOI : 10.1098 / rsif.2013.0901 . PMC 3899860 . PMID 24352671 .
- ^ Фассиоли, Франческа; Диншоу, Райомонд; Арпин, Пол С .; Скоулз, Грегори Д. (2014-03-06). «Фотосинтетический сбор света: экситоны и когерентность» . Журнал Интерфейса Королевского общества . 11 (92): 20130901. DOI : 10.1098 / rsif.2013.0901 . PMC 3899860 . PMID 24352671 .
- ^ Рамос, Фелипе Кардозу; Ноттоли, Микеле; Купеллини, Лоренцо; Меннуччи, Бенедетта (30.10.2019). «Молекулярные механизмы световой адаптации в светособирающих комплексах пурпурных бактерий, выявленные с помощью многомасштабного моделирования» . Химическая наука . 10 (42): 9650–9662. DOI : 10.1039 / C9SC02886B . ISSN 2041-6539 . PMC 6988754 . PMID 32055335 .
- ^ Рамос, Фелипе Кардозу; Ноттоли, Микеле; Купеллини, Лоренцо; Меннуччи, Бенедетта (30.10.2019). «Молекулярные механизмы световой адаптации в светособирающих комплексах пурпурных бактерий, выявленные с помощью многомасштабного моделирования» . Химическая наука . 10 (42): 9650–9662. DOI : 10.1039 / C9SC02886B . ISSN 2041-6539 . PMC 6988754 . PMID 32055335 .
- ^ Рамос, Фелипе Кардозу; Ноттоли, Микеле; Купеллини, Лоренцо; Меннуччи, Бенедетта (30.10.2019). «Молекулярные механизмы световой адаптации в светособирающих комплексах пурпурных бактерий, выявленные с помощью многомасштабного моделирования» . Химическая наука . 10 (42): 9650–9662. DOI : 10.1039 / C9SC02886B . ISSN 2041-6539 . PMC 6988754 . PMID 32055335 .
- ^ Wagner-Huber R, Brunisholz RA, Bissig I, Frank G, Suter F, Zuber H (1992). «Первичная структура антенных полипептидов Ectothiorhodospira halochloris и Ectothiorhodospira halophila. Четыре стержневых антенных полипептида у E. halochloris и E. halophila» . Евро. J. Biochem . 205 (3): 917–925. DOI : 10.1111 / j.1432-1033.1992.tb16858.x . PMID 1577009 .
- ^ Brunisholz RA, Zuber H (1992). «Структура, функция и организация антенных полипептидов и антенных комплексов трех семейств Rhodospirillaneae». J. Photochem. Photobiol. B . 15 (1): 113–140. DOI : 10.1016 / 1011-1344 (92) 87010-7 . PMID 1460542 .
- ^ Ху, Сичэ; Дамьянович, Ана; Ритц, Торстен; Шультен, Клаус (1998-05-26). «Архитектура и механизм светособирающего аппарата пурпурных бактерий» . Труды Национальной академии наук . 95 (11): 5935–5941. Bibcode : 1998PNAS ... 95.5935H . DOI : 10.1073 / pnas.95.11.5935 . ISSN 0027-8424 . PMC 34498 . PMID 9600895 .
- ^ Ху, Сичэ; Дамьянович, Ана; Ритц, Торстен; Шультен, Клаус (1998-05-26). «Архитектура и механизм светособирающего аппарата пурпурных бактерий» . Труды Национальной академии наук . 95 (11): 5935–5941. Bibcode : 1998PNAS ... 95.5935H . DOI : 10.1073 / pnas.95.11.5935 . ISSN 0027-8424 . PMC 34498 . PMID 9600895 .
- ^ Ху, Сичэ; Дамьянович, Ана; Ритц, Торстен; Шультен, Клаус (1998-05-26). «Архитектура и механизм светособирающего аппарата пурпурных бактерий» . Труды Национальной академии наук . 95 (11): 5935–5941. Bibcode : 1998PNAS ... 95.5935H . DOI : 10.1073 / pnas.95.11.5935 . ISSN 0027-8424 . PMC 34498 . PMID 9600895 .
- ^ Ху, Сичэ; Дамьянович, Ана; Ритц, Торстен; Шультен, Клаус (1998-05-26). «Архитектура и механизм светособирающего аппарата пурпурных бактерий» . Труды Национальной академии наук . 95 (11): 5935–5941. Bibcode : 1998PNAS ... 95.5935H . DOI : 10.1073 / pnas.95.11.5935 . ISSN 0027-8424 . PMC 34498 . PMID 9600895 .
- ^ Сингх, штат Северная Каролина; Сонани, Р.Р .; Растоги, РП; Мадамвар, Д. (2015). «Фикобилисомы: необходимое условие для эффективного фотосинтеза цианобактерий» . ЭКСКЛИ Журнал . 14 : 268–89. DOI : 10.17179 / excli2014-723 . PMC 4553884 . PMID 26417362 .
- ^ Сбор света фикобилисомами Ежегодный обзор биофизики и биофизической химии Vol. 14: 47-77 (дата публикации тома июнь 1985 г.)
дальнейшее чтение
- Каффарри (2009) Функциональная архитектура суперкомплексов фотосистемы II высших растений. Журнал EMBO 28: 3052–3063
- Говинджи и Шевела (2011) Приключения с цианобактериями: личная точка зрения. Границы науки о растениях .
- Лю и др. (2004) Кристаллическая структура основного светособирающего комплекса шпината с разрешением 2,72 °. Природа 428: 287–292.
- Локштейн (1994) Роль светособирающего комплекса II рассеивания энергии: флуоресценция in vivo при избыточном возбуждении, исследование происхождения высокоэнергетического тушения. Журнал фотохимии и фотобиологии 26: 175-184.
- MacColl (1998) Cyanobacterial Phycobilisomes. ЖУРНАЛ СТРУКТУРНОЙ БИОЛОГИИ 124 (2-3): 311-34.
Внешние ссылки
- Светособирающие + белковые + комплексы в предметных рубриках медицинской тематики Национальной медицинской библиотеки США (MeSH)
- http://www.life.illinois.edu/govindjee/photoweb - Фотосинтез и все подкатегории