| Лилиалес | |
|---|---|
 | |
| Лилиум мартагон | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Plantae |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Клэйд : | Покрытосеменные |
| Клэйд : | Однодольные |
| Заказ: | Лилиалес Перлеб (1826 г.) [1] [2] |
| Типовой вид | |
| Лилия кандида | |
| Семьи | |
Alstroemeriaceae | |
| Синонимы [3] | |
Лилифлора | |
Liliales является заказом из однодольных цветковых растений в покрытосеменной Филогении Group и покрытосеменная Филогения веб - системе , в пределах lilioid однодольных . Этот порядок по необходимости включает семейство Liliaceae . Система APG III (2009 г.) помещает этот заказ в кладу однодольных . В APG III семейство Luzuriagaceae объединено с семейством Alstroemeriaceae и семейством Petermanniaceae.признан. Как отряд Lililiales, так и семейство Liliaceae имеют широко обсуждаемую историю, причем их очертания сильно различаются от одного систематика к другому. Предыдущие члены этого отряда, которые на одном этапе включали большинство однодольных с заметными листочками околоцветника и отсутствием крахмала в эндосперме , теперь распределены по трем отрядам, Liliales, Dioscoreales и Asparagales , с использованием преимущественно молекулярной филогенетики . Недавно отграниченный Liliales является монофилетическим , с десятью семьями. К хорошо известным растениям отряда относятся лилия (лилия), тюльпан., североамериканский полевой цветок Trillium и гринбрайер .
При таком ограничении этот отряд состоит в основном из травянистых растений, но встречаются также лианы и кустарники . В основном это многолетние растения с такими органами хранения пищи , как клубнелуковицы или корневища . Семейство Corsiaceae отличается гетеротрофностью .
Заказ распространяется по всему миру. Более крупные семейства (с более чем 100 видами) примерно приурочены к Северному полушарию или распространены по всему миру с центром на севере. С другой стороны, более мелкие семейства (до 10 видов) ограничены Южным полушарием , а иногда только Австралией или Южной Америкой . Общее количество видов в отряде сейчас около 1768.
Как и в случае любой группы травянистых растений , летопись окаменелостей Liliales довольно скудна. Есть несколько видов из эоцена , такие как Petermanniopsis anglesaensis или Smilax , но их идентификация не определена. Еще одно известное ископаемое - Ripogonum scandens из миоцена . Из-за нехватки данных невозможно точно определить возраст и первоначальное распределение отряда. Предполагается, что Лилиалес происходят из нижнего мела более 100 миллионов лет назад. Ископаемые водные растения мелового периодасеверо-востока Бразилии и новый наземный вид, отнесенный к новому роду Cratosmilax, позволяют предположить, что первые виды появились около 120 миллионов лет назад, когда континенты сформировали Пангею, а затем расселились в Азии, Африке и Америке. [4] Первоначальная диверсификация до нынешних семейств произошла между 82 и 48 миллионами лет назад. [5] Отряд состоит из 10 семейств, 67 родов и около 1768 видов.
Описание [ править ]
Liliales - это разнообразный отряд преимущественно многолетних прямостоячих или вьющихся травянистых и вьющихся растений. Альпинисты, такие как травянистые Gloriosa (Colchicaceae) и Bomarea (Alstroemeriaceae), распространены в Северной и Южной Америке в умеренных и тропических зонах, в то время как большинство видов субтропического и тропического рода Smilax (Smilacaceae) являются травянистыми или древесными альпинистами и составляют большую часть растительность в пределах ареала Лилиалес. К ним также относятся древесные кустарники с мясистыми стеблями и подземными хранилищами илимноголетние органы, в основном луковичные геофиты, иногда корневищные или клубневидные . [6] Листья эллиптические и полосчатые с параллельным жилкованием или яйцевидные с пальчатыми жилками и сетчатым второстепенным жилкованием (Smilacaceae). У Alstroemeria и Bomarea (Alstroemeriaceae) листья ресупинатные (скрученные). [7] [8] [9]
луковицы
шесть недифференцированных листочков околоцветника.
стигма , стиль, тычинки (пыльники, волокна) и листочки околоцветника.
Extrorse пыльники
Эти цветки весьма разнообразны, в диапазоне размеров от мелких зеленых актиноморфного (радиально - симметричного) цветения Смилакса до большого эффектных, найденных в Lilium , Tulipa и калохортусе (Liliaceae) и лапажерию (филезиевый). Чашелистики и лепестки являются недифференцированным друг от друга, и известные как чашелистики , образуя околоцветник . Обычно они большие и заостренные, а у Fritillaria (Liliaceae) они могут быть разнообразными . Нектарники могут быть perigonal (у основания листочков) , но не септальное (на яичниках). Перигональные нектарники могут быть простой секреторной эпидермальной областью у оснований листочка околоцветника ( Lapageria ) или небольшими вдавленными областями, окаймленными волосками, часто с выступами на поверхности желез у основания внутренних листочков околоцветника ( Calochortus ), тогда как у Tricyrtis листочки околоцветника становятся луковичными или выпуклыми. шпорцевидные у основания, образующие нектарсодержащий мешок. Яичники могут быть нижними или верхними, часто имеют длинный столбик с головчатым рыльцем (булавочной головкой). У ряда таксонов есть три отдельных стиля, особенно у некоторых Melanthiaceae sl (например, Helonias , Trillium , Veratrum ) и Chionographis . Внешний покровэпидермис семенной оболочки клеточный, пигмент фитомеланин отсутствует. Внутренний покров также клеточный, и эти особенности плезиоморфны . [7] [8] [9]
Liliales характеризуются ( синапоморфиями ) наличием нектарников у основания листочков околоцветника (перигональные нектарники) или тычинок ( Colchicum , Androcymbium ) большинства таксонов, но отсутствием септальных нектарников [10] вместе с крайними (открывающимися наружу) пыльниками. . Это отличает их от септальных нектарников и внутренних пыльников, которые характерны для большинства других однодольных . [5] [8]Исключение составляют некоторые Melanthiaceae, у которых нектарники отсутствуют или перегородки, а пыльники замкнуты (расхождение направлено внутрь) у Campynemataceae, Colchicaceae и некоторых Alstroemeriaceae, Melanthiaceae, Philesiaceae, Ripogonaceae и Smilacaceae. Листочки околоцветника в значительной степени прослеживаются в сеткообразных таксонах Liliales (например, Clintonia , Disporum ), что отличает их от однотонных Asparagales, и связано с присутствием нектарников околоцветника, предположительно для их снабжения. Наличие отдельных стилей также является отличительной чертой от Asparagales, где оно встречается редко. Фитомелан полностью отсутствует в оболочке семян Liliales, в отличие от Asparagales, которые почти все его содержат. [11] [8]
Фитохимия [ править ]
Стебли содержат фруктаны , растения также содержат хелидоновую кислоту , сапонины , а некоторые виды содержат Веламен . Epicuticular воск имеет типа Convallaria, состоящий из параллельных ориентированных тромбоцитов. [12]
Геном [ править ]
Заказ включает таксоны с некоторыми из самых больших геномов среди покрытосеменных , [13] в частности мелантиевые , альстрёмериевый и Liliaceae . [14]
Таксономия [ править ]
Liliales, насчитывающий 11 семейств , около 67 родов и около 1558 видов , представляет собой относительно небольшой отряд покрытосеменных , но большую группу внутри однодольных. [9] [15]
История [ править ]
Истоки [ править ]
Ботанический орган для Liliales дается Perleb (1826), который сгруппированные одиннадцать семей ( Asparageae , понтедериевый , Asphodeleae , Coronariae , [а] безвременниковый , Dioscoreaceae , Hypoxideae , Amaryllideae , гемодоровый , бурманниевый , Irideae ) в порядок , он назвал Liliaceae. [17] В системе Перлеба он разделил сосудистые растения на семь классов, из которых Phanerogamicaeили семенные растения, которые он назвал своим классом IV, или Ternariae. Последних он разделил на пять отрядов ( ordo ), включая Liliaceae. [17]
Ряд более поздних систематиков , таких как Endlicher (1836), заменили термин Coronarieae для этого более высокого порядка, включая шесть подчиненных таксонов. Эндличер разделил Cormophyta на пять секций, из которых Amphibrya состояла из одиннадцати классов, включая Coronarieae. [18] Термин Лилиалес был введен Линдли (1853 г.) [19], обозначая эти высшие категории как Союзы . Линдли включил в этот союз четыре семьи. Линдли назвал класс однодольных Endogenae с одиннадцатью союзами, включая Liliales. [19] Хотя Бентам (1877) восстановил Coronariae как одну из семи серий, составляющиходнодольные , [20] он был заменен на Liliiflorae, а затем на Liliales в последующих публикациях ( см. историю в таблице ). [21]
Филетические системы [ править ]
Последующие авторы, теперь принявшие филогенетический (филетический) или эволюционный подход по сравнению с естественным методом [22] , не следовали номенклатуре Бентама. Эйхлер (1886) использовал Liliiflorae для высшего порядка, включая Liliaceae, поместив его в качестве первого порядка ( Reihe ) в своем классе однодольных [23], как и Энглер (1903), [24] Lotsy (1911), [25] и Wettstein. в 1924 г. в классе Monocotyledones подразделения Angiospermae. [26]
Хатчинсон (1973) [27] восстановил Liliales для более высокого ранга, подход, который был принят большинством основных систем классификации и далее, зарезервировав Liliiflorae для более высоких рангов. К ним относятся Кронквист (1981), [28] Дальгрен (1985), [29] Тахтаджан (1997) [30], а также Торн и Ривил (2007). [31]
Хатчинсон (1973) вывел более сложную иерархию, разместив порядок Liliales как один из 14 в подразделе Corolliferae, одном из трех подразделений однодольных подтипа . Кронквист (1981) поместил отряд Liliales как один из двух в подклассе Liliidae , один из пяти в классе Liliopsida (однодольные) подразделения Magnoliophyta (покрытосеменные). Дальгрен ( Dahlgren, 1985) сделал Лилиалеса одним из шести заказов в суперотряде Liliiflorae, одном из десяти подразделений однодольных. Тахтаджан (1997) имел более сложную систему высших таксономических рангов, помещая Лилиалес в один из 15 порядков в надотряде Лилиан., один из четырех в подклассе Liliidae . Liliidae, в свою очередь, были одним из четырех подклассов класса Liliopsida (однодольные). [32] В отличие от этого, Thorne и Reveal (2007) отказались от использования однодольных в качестве отдельного таксона, заменив его 3 отдельными подклассами Magnoliopsida (покрытосеменных), из которых Liliidae состоят из 3 надотрядов, поместив Liliales в надотряд Lilianae . [31]
Во всех этих системах Liliales (или Liliiflorae) визуализировались либо как прямое подразделение однодольных (или эквивалентное), либо были помещены в промежуточное подразделение однодольных, такое как надотряд Lilianae. [33]
Молекулярные филогенетические системы [ править ]
Развитие молекулярно-филогенетических методов определения таксономической ограниченности и филогении привело к значительному пересмотру классификации покрытосеменных [34] и созданию Liliales как монофилетической группы. [35] [36] [8] К 1996 году стало ясно, что самая полезная на сегодняшний день система, система Дальгрена, требует срочного пересмотра. [34] Новая классификация была формализована с созданием системы филогенетической группы покрытосеменных (APG) (1998–2016), [37] [38] на основе монофилетических клад., который продолжил использование Liliales в качестве названия для таксона. [ необходима цитата ]
Система APG группы покрытосеменных растений (1998) установила структуру классификации однодольных с десятью порядками. [37] Примечательным было разделение аспарагид, предложенное Дальгреном [10], на Asparagales , с другими таксонами, помещенными в Dioscoreales , что привело к значительному уменьшению порядка. [9] [8]
Филогения [ править ]
Положение Liliales внутри однодольных (Lilianae) показано на следующей кладограмме . В однодольных заказах образуют три сорта , то alismatid Однодольного , lilioid Однодольных и commelinid Однодольного приказа ветвистых, с самим начала до конца. Их также называют алисматаны, лилианы и коммелинаны. [10] Однодольные ализматиды образуют базальную группу , в то время как остальные сорта (лилиоидные и комлинидные однодольные) называются «основными однодольными». [39] Связь между отрядами (за исключением двух сестринских отрядов) грудинная., которая последовательно расходится от линии, ведущей к комлинидам. [40] Отряды лилиоидных однодольных составляют парафилетический комплекс, то есть группы с общим предком, которые не включают всех прямых потомков (в данном случае комлинид, которые являются сестринской группой Asparagales); чтобы сформировать кладу, необходимо включить все группы, соединенные жирными линиями. В кладограмме цифры указывают коронную группы (последний общий предок отобранных видов клады интереса) времени дивергенции в млн лет (млн лет назад). [41]
Кладограмма 1: Филогенетический состав однодольных [38] [42]
Биогеография и эволюция [ править ]Краун группа из Liliales датируется ок 117 млн лет (млн лет назад) в раннем меловом периоде мезозойской эры. [44] [39] Подразделение [ править ]Окружение Лилиала сильно изменилось с момента первоначального построения Перлеба с 11 семействами в 1826 году. [8] Многие из этих семейств теперь считаются принадлежащими к Asparagales , а остальные - к комлинидам и диоскореалам , как показано в этой таблице. Семейства лилий в прогрессивных таксономических схемах
Доступность молекулярных филогенетических методов позволяет предположить четыре основных линии внутри Liliales и семь семейств; [8]
Первая классификация филогенетической группы покрытосеменных (APG I) в 1998 г. имела следующую схему с 9 семьями, отделяющими Philesiaceae и Ripogonaceae от Smilacaceae: [37]
Система APG II (2003 г.) добавила корсиевых к лилийским [45], в то время как APG III (2009 г.) добавила петерманниевых и объединила лузуриаговые с альстромерийскими. [2] Последующая редакция APG IV (2016) оставила это без изменений, с 10 семействами. [38] Точные филогенетические отношения между семьями Liliales подверглись пересмотру. Эта кладограмма показывает кладограмму веб-сайта по филогенезу покрытосеменных (2020 г.): [46] [11]
Основная часть видов Liliales находится в очень разнообразном семействе Liliaceae (16 родов, 610 видов). Из оставшихся девяти семейств три называются семействами виноградных (Ripogonaceae, Philesiaceae и Smilacaceae) и образуют кластер. [11] Семьи [ править ]
Распространение и среда обитания [ править ]Широко распространен, но чаще всего встречается в субтропических и умеренных регионах, особенно в таксонах трав в умеренных регионах Северного полушария и субтропических регионах Южного полушария, включая виноградные лозы. [8] Поскольку многие виды культивируются, они были интродуцированы во многие регионы и, следовательно, по всему миру, а некоторые впоследствии ускользнули и натурализовались . [9] Использует [ редактировать ]Лилиальные растения являются важными источниками продуктов питания и фармацевтических препаратов, а также играют важную роль в садоводстве и цветоводстве в качестве декоративных растений . Фармацевтические продукты включают колхицин из Colchicum и Gloriosa (Colchicaceae), а также вератрин и родственные соединения из Veratrum (Melanthiaceae) и Zigadenus (Melanthiaceae). [9] Заметки [ править ]
Ссылки [ править ]
Библиография [ править ]Книги и симпозиумы [ править ]
Исторические источники [ править ]
Главы [ править ]
Статьи [ править ]
Сайты [ править ]
Дальнейшее чтение [ править ]Книги и симпозиумы [ править ]
Исторические источники [ править ]
Статьи [ править ]
Сайты [ править ]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Категория
