Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Lycophytes )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о широко определенной группе растений, в которую входят вымершие зостерофиллы. Для группы, исключающей зостерофиллы, см. Lycopodiopsida .

Ликофит
Временной диапазон: 428–0  млн лет Силурийский [1] к недавнему
Lepidodendron reconstrucción.jpg
Реконструкция лепидодендрон завода
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Ликофиты
Классы

В lycophytes , когда в целом ограниченный , является сосудистым растение (tracheophyte) подгруппой королевства Plantae . Иногда их помещают в подразделение Lycopodiophyta или Lycophyta или в подразделение Lycopodiophytina . Это одна из старейших линий сохранившихся (живых) сосудистых растений; группа содержит вымершие растения, датируемые силурийским периодом (около 425 миллионов лет назад). [2] [3] Ликофиты были одними из доминирующих видов растений каменноугольного периода.период, и включал древовидные виды, хотя современные ликофиты являются относительно небольшими растениями. [4]

Научные названия и неофициальные английские названия, используемые для этой группы растений, неоднозначны. Например, «Lycopodiophyta» и более короткое «Lycophyta», а также неформальное «ликофит» могут использоваться для включения вымерших зостерофиллов или для их исключения.

Описание [ править ]

Ликофиты размножаются спорами и имеют чередование поколений, в которых (как и у других сосудистых растений) поколение спорофитов является доминирующим. Некоторые lycophytes являются homosporous в то время как другие разноспоровыми . [5] При широком смысле ограниченный , в lycophytes представляют собой линию эволюции , отличной от ведущей ко всем другим сосудистых растений , в euphyllophytes , таких как папоротники , голосеменных и цветковых растений . Они определяются двумя синапоморфиями : латеральными, а не терминальными спорангиями.(часто почковидные или почковидные) и протостелы экзарха , у которых протоксилема находится вне метаксилемы, а не наоборот. Потухший zosterophylls имеет в лучшем случае лоскута типа расширений стебля ( «enations») , а не листьев, тогда как современные виды lycophyte имеет microphylls , листы , которые имеют только одну сосудистую след (вены), а не гораздо более сложное megaphylls из другие сосудистые растения. Вымерший род Asteroxylon представляет собой переход между этими двумя группами: он имеет сосудистый след, покидающий центральную протостелу, но он простирается только до основания энации. [6] См. § Эволюция микрофиллов .

Зостерофиллы и существующие ликофиты - все относительно небольшие растения, но некоторые вымершие виды, такие как Lepidodendrales , были древовидными и образовывали обширные леса, которые доминировали в ландшафте и способствовали образованию угля . [6]

Таксономия [ править ]

Классификация [ править ]

В самом широком обводу из lycophytes, группа включает вымершие zosterophylls , а также дошедших до нас (жизни) lycophytes и их ближайших родственников вымерших. Имена и звания, используемые для этой группы, значительно различаются. Некоторые источники используют названия Lycopodiophyta или более короткое Lycophyta для обозначения зостерофиллов, а также существующих ликофитов и их ближайших вымерших родственников [7], в то время как другие используют эти названия для исключения зостерофиллов. [8] [6] Название «Lycopodiophytina» также использовалось во включительном смысле. [9] [10] Английские названия, такие как «ликофит», «ликоподиофит» или «ликопод», также неоднозначны и могут относиться к широко определенной группе или только к существующим ликофитам и их ближайшим вымершим родственникам.

Консенсусная классификация, разработанная классификацией группы Pteridophyte Phylogeny Group в 2016 году (PPG I), помещает все существующие (живые) ликофиты в класс Lycopodiopsida . [11] Существует от 1290 до 1340 таких видов. [12] [13] [11] Для получения дополнительной информации о классификации современных ликофитов см. Lycopodiopsida § Классификация .

Филогения [ править ]

Крупное кладистическое исследование наземных растений было опубликовано в 1997 году Кенриком и Крейном. [1] В 2004 г. Crane et al. опубликовали несколько упрощенных кладограмм , основанных на ряде рисунков в Kenrick and Crane (1997). Их кладограмма для ликофитов воспроизводится ниже (с некоторыми ветвями, сгруппированными в «базальные группы», чтобы уменьшить размер диаграммы). [14]

 
 

† базальные группы ( Cooksonia  Cambrensis, Renalia , Sartilmania , Uskiella , Yunia )

 
ликофиты
 

† Гиклингия

 
 
 

† базальные группы ( Adoketophyton , Discalis , Distichophytum (= Rebuchia ), Gumuia , Huia , Zosterophyllum  myretonianum , Z. llanoveranum, Z. fertile )

 
 

† '' ядро  zosterophylls  ( Zosterophyllum divaricatum , Tarella , Oricilla , Gosslingia , Hsua , Thrinkophyton , Protobarinophyton , Barinophyton  Obscurum , Б. citrulliforme , Sawdonia , Deheubarthia , Konioria , Anisophyton , Serrulacaulis , Crenaticaulis )

 
 
 

† базальные группы ( Nothia , Zosterophyllum  deciduum )

 
 

ликопсиды (существующие и вымершие члены)

 
 
 
 
 

С этой точки зрения, что «zosterophylls» содержит парафилетическую группу, начиная от форм , таких как Hicklingia , которые имели голые стебли, [15] к формам , как Sawdonia и Nothia , чьи стебли покрыты unvascularized шипов или enations. [16] [17] Род Renalia иллюстрирует проблемы классификации ранних наземных растений. Он имеет характеристики как неликофитных риниофитов (терминальные, а не боковые спорангии), так и зостерофиллов - спорангиев в форме почки, открывающихся вдоль дистального края. [18]

Совсем иное мнение представлено в анализе Хао и Сюэ за 2013 год. Их предпочтительная кладограмма показывает зостерофиллы и связанные с ними роды базальнее как для ликоподиопсид, так и для эуфиллофитов, так что нет клады, соответствующей широко определенной группе ликофитов, используемой другими авторами. [19]

трахеофиты
 

базальные группы

 
 
 
 

Адокетофитон

 
 

Зостерофиллопсида

 
 
 
 

Lycopsida

 
 
 

базальные группы ( Юния , Дибракофитон )

 
 

эуфиллофиты

 
 
 
 
 
"ликофиты" других авторов

Некоторые вымершие отряды ликофитов попадают в ту же группу, что и существующие отряды. В разных источниках используются разные номера и названия вымерших отрядов. Следующая филограмма показывает вероятную связь между некоторыми из предложенных отрядов Lycopodiopsida. [ необходима цитата ]

Lycopodiopsida
 
 

Lycopodiales

 
 

† Drepanophycales

 
 
 
 

Selaginellales

 
 
 

† Lepidodendrales

 
 
 

† Pleuromeiales

 
 

Isoetales

 
 
 
 
 

Эволюция микрофиллов [ править ]

Предлагаемая эволюция микрофиллов: (1) Sawdonia (2) Asteroxylon (3) Leclercqia

В рамках широко определенной группы ликофитов виды, помещенные в класс Lycopodiopsida , отличаются от видов, помещенных в Zosterophyllopsida , наличием микрофиллов . Некоторые зостерофиллы, такие как девонский Zosterophyllum myretonianum , имели гладкие стебли (топоры). Другие, такие как Sawdonia ornata , имели лоскуты на стеблях («энации»), но без какой-либо сосудистой ткани. Астероксилон , идентифицированный как ранний ликоподиопсид, имел сосудистые следы, простирающиеся до основания энаций. Виды рода Leclercqia имели полностью васкуляризованные микрофиллы. Считается, что это этапы эволюции микрофиллов.[20]

Галерея [ править ]

  • Lycopodites , ранняя окаменелость, похожая на ликопод

  • Внешний слепок лепидодендрона из верхнего карбона штата Огайо .

  • Кора Lycopod со шрамами от листьев, из среднего девона в Висконсине.

  • Ископаемый ликопсид in situ , вероятно, Sigillaria , с прикрепленными корнями стигмария .

  • Основание ископаемого ликопида, показывающее связь с корнями стигмария .

  • Реконструкция силурийского опоясывающего лишая

  • Реконструкция Nothia aphylla

  • Реконструкция лепидодендрона

  • Ось (ветвь) Lycopod из среднего девона штата Висконсин.

  • Lycopodium dendroidum , современный член Lycopodiales

  • Isoetes melanospora , современный член Isoetales

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Кенрик, Пол; Крейн, Питер Р. (1997). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института. С. 339–340. ISBN 978-1-56098-730-7.
  2. ^ Рикардс, RB (2000). «Возраст самых ранних клубных мхов: силурийская флора Baragwanathia в Виктории, Австралия». Геологический журнал . 137 (2): 207–209. Bibcode : 2000GeoM..137..207R . DOI : 10.1017 / s0016756800003800 .
  3. ^ МакЭлвейн, Дженни С.; Уиллис, КГ; Уиллис, Кэти; МакЭлвейн, JC (2002). Эволюция растений . Оксфорд [Оксфордшир]: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-850065-0.
  4. ^ Ранкер, TA; Хаулер, CH (2008). Биология и эволюция папоротников и ликофитов . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  5. Перейти ↑ Eichhorn, Evert, and Raven (2005). Биология растений , седьмое издание. 381-388.
  6. ^ a b c Маузет, Джеймс Д. (2014). Ботаника: Введение в биологию растений (5-е изд.). Берлингтон, Массачусетс: Jones & Bartlett Learning. ISBN 978-1-4496-6580-7.
  7. ^ Doweld, Александр Борисович (2017). «(2499) Предложение сохранить название Zosterophyllaceae против Sciadophytaceae (Fossil Lycopodiophyta: Zosterophyllopsida)». Таксон . 66 (1): 207–208. DOI : 10.12705 / 661.27 .
  8. ^ Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009). Палеоботаника: биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.). Амстердам; Бостон: Academic Press. ISBN 978-0-12-373972-8.
  9. ^ Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997a). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института. ISBN 978-1-56098-730-7.
  10. ^ Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997b). «Происхождение и ранняя эволюция растений на суше» . Природа . 389 (6646): 33–39. Bibcode : 1997Natur.389 ... 33K . DOI : 10.1038 / 37918 . S2CID 3866183 . 
  11. ^ а б PPG I (2016). «Классификация сохранившихся ликофитов и папоротников, основанная на сообществе». Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. DOI : 10.1111 / jse.12229 . S2CID 39980610 . 
  12. ^ Callow, RS & Cook, Laurence Martin (1999). Генетическое и эволюционное разнообразие: спорт природы . Челтнем: С. Торнс. п. 8. ISBN 978-0-7487-4336-0.
  13. ^ Christenhusz, MJM, MJM и Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост». Фитотакса . 261 (3): 201–217. DOI : 10.11646 / phytotaxa.261.3.1 .
  14. ^ Кран, PR; Херендин, П. и Фриис, Э.М. (2004). «Ископаемые и филогения растений» . Американский журнал ботаники . 91 (10): 1683–1699. DOI : 10,3732 / ajb.91.10.1683 . PMID 21652317 . S2CID 8493380 .  
  15. ^ Эдвардс, Д. (1976). «Систематическое положение Hicklingia edwardii Kidston and Lang». Новый фитолог . 76 : 173–181. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1976.tb01449.x .
  16. ^ Тейлор, Тейлор и Крингс (2009) , стр. 253.
  17. ^ Kerp, H .; Хасс, М. Х. и Мосбруггер, В. (2001). "Новые данные о Nothia aphylla Lyon 1964 ex El-Saadawy et Lacey 1979, малоизвестном растении из нижнего девона Rhynie Chert". В Gensel, PG & Edwards, D. (ред.). Растения вторгаются в землю: эволюционные и экологические перспективы . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. С. 52–82. ISBN 978-0-231-11161-4.
  18. ^ Тейлор, Тейлор и Крингс (2009) , стр. 250.
  19. ^ Хао, Shougang & Xue, Jinzhuang (2013). Раннедевонская флора посончонг Юньнани: вклад в понимание эволюции и раннего разнообразия сосудистых растений . Пекин: Science Press. Рис. 6.8, стр. 246. ISBN. 978-7-03-036616-0.
  20. ^ Тейлор, Тейлор и Крингс (2009) , стр. 267ff.

Внешние ссылки [ править ]

  • Ликофиты
  • Ископаемые рощи
  • Палео Растения