Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о гаплогруппе мтДНК человека. Для гаплогруппы Y-ДНК человека см. Гаплогруппа L-M20 .
Гаплогруппа L
Время происхождения230–150 тыс. Лет назад [1] [2]
Место происхожденияВосточная Африка [3]
ПотомкиL0 , L1-6
Обзор основных подразделений гаплогруппы L.

В митохондриальной генетике человека , L представляет собой митохондриальную ДНК макро-гаплогруппа , который находится в корне анатомический современный человек ( Homo Sapiens ) мтДНК филогенетического дерева. Таким образом, он представляет собой самую древнюю митохондриальную линию всех современных людей, живущих в настоящее время, также называемую « Митохондриальная Ева ».

Его две подклассы - L1-6 и L0 . Раскол произошел в предпоследний ледниковый период ; L1-6, по оценкам, сформировался ок. 170 тыс. Лет назад, а L0 ок. 150 тыс. Формирование L0 связанно с заселением Южной Африки популяциями исконных к койсанских , ки 140 тыс. Лет назад, начало эмского межледниковья. L1-6 подразделяется на L2-6 и L1 , датируемый ок. 150 тыс. Лет назад и 130 тыс. Лет назад соответственно. Гаплогруппы L5 (120 тысяч лет назад), L2 и L6 (90 тысяч лет назад), L4 (80 тысяч лет назад) и L3 (70 тысяч лет назад) произошли от L2-6.

Происхождение [ править ]

Основная статья: Митохондриальная Ева
Дополнительная информация: Скрещивание архаичных и современных людей.

Внешней группой филогении мтДНК современных людей является мтДНК архаичных людей , в частности неандертальцев и денисовцев . Разделение современной человеческой линии от линии неандертальцев и денисовцев датируется ок. 760–550 тыс. Лет назад на основе анализа полного генома. Это согласуется с оценкой, основанной на ДНК Y-хромосомы , которая устанавливает разрыв между ок. 806–447 тыс. Лет назад. [4] С точки зрения мтДНК, однако, похоже, что современные люди и неандертальцы образуют сестринскую кладу с денисовцами в качестве основной внешней группы. Расщепление мтДНК неандертальца и современного человека датируется примерно 498–295 тыс. Лет назад, то есть значительно моложе даты, оцененной на основе ядерной ДНК. Это было объяснено как отражение раннегопоток генов из Африки в геном неандертальца, около 270 тыс. лет назад или раньше, то есть примерно во время первого появления анатомически современного человека ( Джебель Ирхуд ). Posth et al. (2017) предполагают возможность того, что ранняя мтДНК Homo sapiens из Африки могла полностью заменить исходную мтДНК неандертальца, даже если допустить минимальную примесь. Неандертальцы и денисовцы разошлись примерно до 430 тыс. Лет назад, и денисовская мтДНК не пострадала от интрогрессии. [4]

Последний общий предок современного человека мтДНК (дублированный « Митохондриальная Ева ») датируется примерно 230–150 тыс. Лет назад. Появление гаплогруппы L1-6 по определению датируется более поздним временем, примерно 200–130 тыс. Лет назад [1], возможно, среди населения Восточной Африки . [3] Гаплогруппа L0 возникает из базальной гаплогруппы L1-6 * несколько позже, по оценкам, 190–110 тыс. Лет назад.

Глубокая временная глубина этих родословных приводит к тому, что субструктура этой гаплогруппы в Африке сложна и плохо изучена. [5] Оценка даты обязательно неточна. Приведенные выше интервалы представляют собой высокие и низкие оценки 95% доверительного интервала согласно Soares et al. (2009) наиболее вероятные возрасты следует брать около середины этих интервалов. [1]

Филогения [ править ]

L1-6 [ править ]

Гаплогруппа L1-6
Возможное время происхожденияОт 200 до 130 тыс. Лет назад [6]
ПредокL ( митохондриальный канун )
ПотомкиL1 , L2-6
Определение мутаций146, 182, 4312, 10664, 10915, 11914, 13276, 16230 [7]
Филогения гаплогруппы L
L
 L1─6 
L1
 

L1c

 
 

L1b

 
 
 
 

L5

 
 
 

L2

 
 
 

L6

 
 
 

L3

 
 

L4

 
 
 
 
 
 
 L0 
 

L0d

 
 
 

L0k

 
 
 

L0f

 
 
 

L0a

 
 

L0b

 
 
 
 
 
 
Дополнительная информация: гаплогруппа L1 (мтДНК) , гаплогруппа L5 (мтДНК) , гаплогруппа L2 (мтДНК) , гаплогруппа L6 (мтДНК) , гаплогруппа L3 (мтДНК) и гаплогруппа L4 (мтДНК)

Гаплогруппа L1-6 (также L1'2'3'4'5'6 или L (3'4'6'2'5) '1) отделилась от недифференцированной гаплогруппы L примерно через 20000 лет после митохондриальной Евы, или примерно через 170000 лет. много лет назад (167 ± 36 тыс. Лет назад по оценке Soares et al. 2009 г.). Он, в свою очередь, разделился на L1 (150 тыс. Лет назад), L5 (120 тыс. Лет назад) и L2 (90 тыс. Лет назад) перед недавним событием за пределами Африки ок. 70 тыс. L3 появляется около 70 тыс. Лет назад и тесно связан с событием за пределами Африки; он мог возникнуть либо в Восточной Африке, либо в Азии. L6 и L4 являются сестринскими кладами L3, но они ограничены Восточной Африкой и не участвовали в миграции из Африки.

Недифференцированный L1'2'3'4'5'6 был обнаружен в окаменелостях неандертальцев с Кавказа ( Мезмайская пещера ) и Алтая ( Денисова пещера ), датированных до 50 тыс. Лет назад. Это предполагает, что более ранняя волна экспансии Homo sapiens покинула Африку примерно между 200–130 тыс. Лет назад (во время предпоследнего ледникового периода , см. Гоминины Схул и Кафзех ) и оставила генетические следы путем скрещивания с неандертальцами перед исчезновением. [8] [9]

Гаплогруппа L1 отделилась от L1-6 примерно 140 000 лет назад. Его появление связано с ранней населяя Африки по анатомически современных людей во время Eemian , и теперь встречается в основном африканских пигмеев .

Гаплогруппа L5 ранее классифицировалась как L1e, но теперь признана отличающейся от L2-6 (также L2'3'4'5'6 или L (3'4'6'2) '5) примерно через 120 тысяч лет назад. Это также в основном связано с пигмеями, с наибольшей частотой у пигмеев мбути из восточной части Центральной Африки - 15%. [10]

Гаплогруппа L2 отклонилась от L (3'4'6) '2 примерно через 90 тыс. Лет назад, что связано с заселением Западной Африки . В результате миграции банту он теперь широко распространен по всей Африке к югу от Сахары за счет ранее более распространенных L0, L1 и L5. [11]

Гаплогруппа L6 отделилась от L3'4'6 примерно в то же время, ок. 90 тыс. В настоящее время это небольшая гаплогруппа, распространение которой в основном ограничено Африканским Рогом и южной Аравией.

Гаплогруппа L3 отклонилась от L3'4 примерно на 70 тыс. Лет назад, вероятно, незадолго до события Южного расселения (миграция из Африки), возможно, в Восточной Африке. МтДНК всех неафриканцев происходят от L3, делятся на два основных родов, M и N .

Гаплогруппа L4 - это небольшая гаплогруппа Восточной Африки, возникшая около 70 тыс. Лет назад, но не участвовавшая в миграции из Африки. Гаплогруппа, ранее называемая L7, была переклассифицирована как субклад L4, названный L4a .

L0 [ править ]

Основная статья: Гаплогруппа L0 (мтДНК)

Гаплогруппа L0 возникла примерно между 200 и 130 тыс. Лет назад [12], то есть примерно в то же время, что и L1 , до начала эмского периода . Это связано с заселением южной части Африки примерно 140 000 лет назад.

Его субкладами являются L0d и L0k. Оба почти исключительно ограничиваются койсанами на юге Африки, но L0d также был обнаружен среди народа сандаве в Танзании, что предполагает древнюю связь между койсанскими и восточноафриканскими носителями языков щелчков . [13]

Гаплогруппа L0f присутствует в Танзании в относительно небольших количествах среди людей сандаве, которые, как известно, старше койсанцев . L0a наиболее распространен в популяциях Юго-Восточной Африки (25% в Мозамбике ), а L0b - в Эфиопии .

Распространение [ править ]

Если оставить в стороне его подветвления, гаплогруппы M и N, гаплогруппы L преобладают по всей Африке к югу от Сахары ; L составляет 96–100% отдельно. Он встречается в Северной Африке , Аравийском полуострове , на Ближнем Востоке , в Северной и Южной Америке , Европе , в диапазоне от низких до высоких частот в зависимости от страны.

Африка [ править ]

За исключением ряда линий, которые вернулись в Африку из Евразии после миграции из Африки , все африканские линии принадлежат к гаплогруппе L. Гаплогруппы «назад в Африку», включая U6 , X1 и, возможно, M1 , вернулись в Африку, возможно еще 45 000 лет назад. [14] Гаплогруппа H , распространенная среди берберов, также считается проникшей в Африку из Европы во время постледниковой экспансии . [15]Мутации, которые используются для идентификации базальных линий гаплогруппы L, являются древними и могут иметь возраст 150 000 лет. Глубокая временная глубина этих родословных приводит к тому, что субструктура этой гаплогруппы в Африке сложна и в настоящее время плохо изучена. [5]Первый раскол внутри гаплогруппы L произошел 140–200 тыс. Лет назад, с мутациями, которые определяют макрогаплогруппы L0 и L1-6. Эти две гаплогруппы встречаются по всей Африке с разной частотой и, таким образом, демонстрируют запутанный образец изменения мтДНК. Однако распределение некоторых субкладов гаплогруппы L структурировано вокруг географических или этнических единиц. Например, самые глубокие клады гаплогрупп L0, L0d и L0k почти исключительно ограничены койсаном на юге Африки. L0d также был обнаружен у сандаве в Танзании, что предполагает древнюю связь между койсанским и восточноафриканским населением. [13]

Состав макрогаплогруппы L (мтДНК) в Африке. Примерные частоты в:
  1. Северная Африка. [16] [17]
  2. Судан . [17]
  3. Эфиопия . [17] [18]
  4. Западная Африка. [16]
  5. Восточная Африка ( Кения , Уганда , Танзания ). [17] [19] [20]
  6. Юго-Восточная Африка ( Мозамбик ). [21]
  7. Коренные жители Южной Африки (! Xung,! Kung и Khwe khoisans ). [19] [22]
  8. Мбенга Пигмеи (Бак, Би-Ака и В-Кол). [19] [23]
  9. Пигмеи Ба-Мбути. [19]
  10. Хадза / Сандаве. [19]

Северная Африка [ править ]

Гаплогруппа L также встречается с умеренной частотой в Северной Африке . Например, различные берберские популяции имеют частоты родословных линий гаплогруппы L, которые колеблются от 3% до 45%. [24] [25] Гаплогруппа L также обнаруживается с небольшой частотой - 2,2% у североафриканских евреев из Марокко, Туниса и Ливии. Частота была самой высокой у ливийских евреев - 3,6%. [26] Марокканские арабы имеют более высокий уровень материнской примеси SSA - от 21% до 36%. Последовательности L-мтДНК наиболее часто встречаются у марокканских арабов из окрестностей Эль-Джадиды - 33% [27]

Западная Азия [ править ]

Смотрите также: Генетическая история Ближнего Востока

Гаплогруппа L также встречается в Западной Азии на низких и средних частотах, особенно в Йемене, где зарегистрированы частоты до 60%. [28] Он также находится на 15,50% в бедуины из Израиля , 13,68% в палестинцах , 12,55% в иорданцах , 9,48% в иракцах , 9,15% в сирийцах , 7,5% в Хазаре из Афганистана , 6,66% в саудовцах , 2,84 % у ливанцев , 2,60% у друзов из Израиля, 2,44% у курдов и 1,76% у турок . [29][30] В целом арабская работорговля и экспансия иностранных империй, включавших Саудовскую Аравию, были связаны с незначительным присутствием гаплогруппы L в генофонде Саудовской Аравии. [31]

Европа [ править ]

Смотрите также: Генетическая история человеческого населения Европы

В Европе гаплогруппа L встречается на низких частотах, обычно менее 1%, за исключением Иберии (Испания и Португалия), где зарегистрированы региональные частоты до 18,2%, и некоторых регионов Италии, где частота составляет от 2 до 3%. был найден. Общая частота в Иберии выше в Португалии, чем в Испании, где частота высока только на юге и западе страны. Увеличение частот наблюдается в Галисии (3,26%) и северной Португалии (3,21%), через центр (5,02%) и к югу от Португалии (11,38%). [32]Относительно высокие частоты 7,40% и 8,30% были также зарегистрированы соответственно в Южной Испании, в нынешнем населении Уэльвы и Приего-де-Кордова Casas et al. 2006. [33] Значительные частоты также были обнаружены в автономных регионах Португалии , где L гаплогруппы составляют около 13% родословных на Мадейре и 3,4% на Азорских островах . На испанском архипелаге Канарские острова частота составляет 6,6%. [34]По мнению некоторых исследователей, L-линии в Иберии связаны с исламскими вторжениями, в то время как для других это может быть связано с более древними процессами, а также с более поздними, благодаря введению этих линий посредством современной работорговли. Самая высокая частота (18,2%) линий к югу от Сахары, обнаруженная до сих пор в Европе, наблюдалась Alvarez et al. 2010 в индейской из Sayago в Испании и в Алкасер - ду - Сал в Португалии. [35] [36] В Италии линии гаплогруппы L присутствуют в некоторых регионах с частотой от 2 до 3% в Лацио (2,90%), частях Тосканы , [30] Базиликате и Сицилии .[37] В 2015 году исследование показало, что доисторический эпизод будет основным фактором присутствия к югу от Сахары в Средиземноморской Европе и Иберии [38] Исследование 2018 года приписало высокие уровни африканской примеси в Испании и Португалии двум отдельным эпизодам, один во время Североафриканские исламские экспансии в Иберию и еще одно более позднее, возможно, связанное с работорговлей. [39]

Америка [ править ]

Линии гаплогруппы L встречаются в африканской диаспоре Америки, а также у коренных американцев. Линии гаплогруппы L преобладают среди афроамериканцев , афрокарибов и афро-латиноамериканцев . В Бразилии Pena et al. сообщают, что 85% самоидентифицированных афро-бразильцев имеют последовательности мтДНК гаплогруппы L. [40] Клоны гаплогруппы L также встречаются с умеренной частотой у самоидентифицированных белых бразильцев . Алвес Силва сообщает, что 28% выборки белых бразильцев принадлежат к гаплогруппе L. [41] В Аргентине незначительный вклад африканских линий наблюдается по всей стране. [42]L родословных гаплогруппы также сообщили на 8% в Колумбии , [43] и на 4,50% в Северо-Центральной Мексике . [44] В Северной Америке о происхождении гаплогруппы L сообщалось с частотой 0,90% у белых американцев европейского происхождения. [45]

Частоты гаплогруппы L (> 1%) [ править ]

Область, крайНаселение или странаКоличество провереноСсылка%
Северная АфрикаЛивия (евреи)83Behar et al. (2008)3,60%
Северная АфрикаТунис (евреи)37Behar et al. (2008)2,20%
Северная АфрикаМарокко (евреи)149Behar et al. (2008)1,34%
Северная АфрикаТунис64Turchi et al. (2009)48,40%
Северная АфрикаТунис (Такруна)33Frigi et al. (2006)3,03%
Северная АфрикаТунис (Зриба)50Turchi et al. (2009)8,00%
Северная АфрикаМарокко56Turchi et al. (2009)26,80%
Северная АфрикаМарокко (берберы)64Turchi et al. (2009)3,20%
Северная АфрикаАлжир (мозабиты)85Turchi et al. (2009)12,90%
Северная АфрикаАлжир47Turchi et al. (2009)20,70%
ЕвропаИталия (Лацио)138Achilli et al. (2007)2,90%
ЕвропаИталия (Вольтерра)114Achilli et al. (2007)2,60%
ЕвропаИталия (Базиликата)92Оттони и др. (2009)2,20%
ЕвропаИталия (Сицилия)154Оттони и др. (2009)2,00%
ЕвропаМальта132Каруана и др. (2016)15,90% [46]
ЕвропаИспания312Альварес и др. (2007)2,90%
ЕвропаИспания (Галисия)92Pereira et al. (2005)3,30%
ЕвропаИспания (Северо-Восток)118Pereira et al. (2005)2,54%
ЕвропаИспания (Приего-де-Кордова)108Casas et al. (2006)8,30%
ЕвропаИспания (Замора)214Альварес и др. (2010)4,70%
ЕвропаИспания (Саяго)33Альварес и др. (2010)18,18%
ЕвропаИспания (Каталония)101Альварес-Иглесиас и др. (2009)2,97%
ЕвропаЮжная Иберия310Casas et al. (2006)7,40%
ЕвропаИспания (Канарские острова)300Brehm et al. (2003)6,60%
ЕвропаИспания (Балеарские острова)231Picornell et al. (2005)2,20%
ЕвропаИспания (Андалусия)1004Barral-Arca et al. (2016)2,6%
ЕвропаИспания (Кастилия и Леон)428Barral-Arca et al. (2016)2,1%
ЕвропаИспания (Арагон)70Barral-Arca et al. (2016)4,3%
ЕвропаИспания (Астурия)99Barral-Arca et al. (2016)4,0%
ЕвропаИспания (Галисия)98Barral-Arca et al. (2016)2,0%
ЕвропаИспания (Мадрид)178Barral-Arca et al. (2016)1,70%
ЕвропаИспания (Кастилия-Ла-Манча)207Barral-Arca et al. (2016)1,40%
ЕвропаИспания (Эстремадура)87Barral-Arca et al. (2016)1,10%
ЕвропаИспания (Уэльва)280Эрнандес и др. (2015)3,93%
ЕвропаИспания (Гранада)470Эрнандес и др. (2015)1,49%
ЕвропаПортугалия594Achilli et al. (2007)6,90%
ЕвропаПортугалия (север)188Achilli et al. (2007)3,19%
ЕвропаПортугалия (Центральная)203Achilli et al. (2007)6,40%
ЕвропаПортугалия (юг)203Achilli et al. (2007)10,84%
ЕвропаПортугалия549Pereira et al. (2005)5,83%
ЕвропаПортугалия (север)187Pereira et al. (2005)3,21%
ЕвропаПортугалия (Центральная)239Pereira et al. (2005)5,02%
ЕвропаПортугалия (юг)123Pereira et al. (2005)11,38%
ЕвропаПортугалия (Мадейра)155Brehm et al. (2003)12,90%
ЕвропаПортугалия (Açores)179Brehm et al. (2003)3,40%
ЕвропаПортугалия (Алькасер-ду-Сал)50Pereira et al. (2010)22,00%
ЕвропаПортугалия (Коруш)160Pereira et al. (2010)8,70%
ЕвропаПортугалия (Пиас)75Pereira et al. (2010)3,90%
ЕвропаПортугалия1429Barral-Arca et al. (2016)6,16%
Западная АзияЙемен115Кивисилд и др. (2004)45,70%
Западная АзияЙемен (евреи)119Behar et al. (2008)16,81%
Западная АзияБедуины (Израиль)58Behar et al. (2008)15,50%
Западная АзияПалестинцы (Израиль)117Achilli et al. (2007)13,68%
Западная АзияЖордания494Achilli et al. (2007)12,50%
Западная АзияИрак116Achilli et al. (2007)9,48%
Западная АзияСирия328Achilli et al. (2007)9,15%
Западная АзияСаудовская Аравия120Абу-Амеро и др. (2007)6,66%
Западная АзияЛиван176Achilli et al. (2007)2,84%
Западная АзияДрузы (Израиль)77Behar et al. (2008)2,60%
Западная АзияКурды82Achilli et al. (2007)2,44%
Западная Азияиндюк340Achilli et al. (2007)1,76%
Южная АмерикаКолумбия (Антиокия)113Бедоя и др. (2006)8,00%
Северная АмерикаМексика (Северо-Центральный)223Green et al. (2000)4,50%
Южная АмерикаАргентина246Corach et al. (2009)2,03%

См. Также [ править ]

  • Население Африки
  • Homo sapiens
  • Недавнее африканское происхождение современного человека
  • Средний каменный век

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в 151,6–233,6 тыс. 95% ДИ согласно: Соарес П., Эрмини Л., Томсон Н. и др. (Июнь 2009 г.). «Поправка на очищающий отбор: улучшенные митохондриальные молекулярные часы человека» . Являюсь. J. Hum. Genet . 84 (6): 740–59. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2009.05.001 . PMC  2694979 . PMID  19500773 .
  2. ^ Оценки возраста (ka, 95% ДИ в угловых скобках): оценка возраста всей мтДНК ML: 178,8 [155,6; 202,2], оценка возраста целой мтДНК: 185,2 [153,8; 216,9], ρ синонимичная оценка возраста (тыс. Лет): 174,8 [153,8; 216.9]: Рито Т., Ричардс М.Б., Фернандес В., Альшамали Ф., Черни В., Перейра Л., Соарес П., «Первые современные расселения людей по Африке», PLoS One 2013, 13 ноября; 8 (11): e80031. DOI: 10.1371 / journal.pone.0080031 .
  3. ^ a b Гондер М.К., Мортенсен Х.М., Рид Ф.А., де Соуза А., Тишкофф С.А. (март 2007 г.). «Анализ последовательности генома цельной мтДНК древних африканских линий» . Мол. Биол. Evol . 24 (3): 757–68. DOI : 10.1093 / molbev / msl209 . PMID 17194802 . 
  4. ^ a b Козимо Пост и др., «Глубоко дивергентный архаический митохондриальный геном обеспечивает нижнюю временную границу для потока африканских генов в неандертальцев» Nature Communications 8 (23 марта 2017 г.), doi : 10.1038 / ncomms16046 .
  5. ^ а б Бехар Д.М., Виллемс Р., Судьял Х. и др. (Май 2008 г.). «Рассвет человеческого матрилинейного разнообразия» . Американский журнал генетики человека . 82 (5): 1130–40. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2008.04.002 . PMC 2427203 . PMID 18439549 .  
  6. ^ 166,8+36,7
    −36,1     kya     (Соарес и др., 2009).
  7. ^ ван Овен, Маннис; Манфред Кайзер (13 октября 2008 г.). «Обновленное комплексное филогенетическое дерево глобальных вариаций митохондриальной ДНК человека» . Мутация человека . 30 (2): E386 – E394. DOI : 10.1002 / humu.20921 . PMID 18853457 . S2CID 27566749 . Архивировано из оригинала 4 декабря 2012 года . Проверено 20 мая 2009 .  
  8. ^ Бриггс, AW; Хорошо, JM; Зеленый, RE; Krause, J .; Maricic, T .; и другие. (2009-07-16). «Целенаправленное извлечение и анализ пяти геномов мтДНК неандертальцев». Наука . Американская ассоциация развития науки (AAAS). 325 (5938): 318–321. DOI : 10.1126 / science.1174462 . ISSN 0036-8075 . 
  9. ^ Феррейра, Рената C; Родригес, Камила Р.; Броуч, Джеймс Р. Брионес, Марсело RS (2017-09-18). «Сигнатуры неандертальцев в гаплогруппах современного митохондриального генома человека?». bioRxiv 10.1101 / 190363 . 
  10. ^ Сара А. Тишкофф и др. 2007, История говорящих по клику популяций Африки, полученная на основе генетической изменчивости мтДНК и Y-хромосомы. Молекулярная биология и эволюция 2007 24 (10): 2180-2195.
  11. ^ Марина Сильва, Фарида Альшамали, Паула Сильва, Карла Каррильо, Флавио Мандлате, Мария Хесус Тровоада, Виктор Черны, Луиса Перейра, Педро Соарес, «60 000 лет взаимодействий между Центральной и Восточной Африкой, задокументированных основной африканской митохондриальной гаплогруппой L2», Sci Rep . 2015; 5: 12526, DOI : 10.1038 / srep12526
  12. ^ точечная оценка 168,5 тыс. лет назад (136,3–201,1 тыс. лет назад при 95% доверительном интервале ) по Heinz, Tanja; и другие. (2017). «Обновление африканского дерева митохондриальной ДНК человека: актуальность для судебной медицины и популяционной генетики». Международная судебная медицина: генетика . 27 : 156–159. DOI : 10.1016 / j.fsigen.2016.12.016 . PMID 28086175 . (Таблица 2). 150 ка предложено в: Соарес, Педро; Эрмини, Лука; Томсон, Ноэль; Мормина, Мару; Рито, Тереза; Рёль, Арне; Салас, Антонио; Оппенгеймер, Стивен; Маколей, Винсент (2009). «Поправка на очищающий отбор: улучшенные митохондриальные молекулярные часы человека» . Американский журнал генетики человека . 84 (6): 740–59. DOI : 10.1016 / j.ajhg.2009.05.001 . PMC 2694979 . PMID 19500773 .  .
  13. ^ a b Гондер М.К., Мортенсен Х.М., Рид Ф.А., де Соуза А., Тишкофф С.А. (март 2007 г.). «Анализ последовательности генома цельной мтДНК древних африканских линий» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (3): 757–68. DOI : 10.1093 / molbev / msl209 . PMID 17194802 . Присутствие гаплогрупп N1 и J в Танзании предполагает «обратную» миграцию с Ближнего Востока или Евразии в Восточную Африку, что было выведено из предыдущих исследований других популяций в Восточной Африке. 
  14. ^ Olivieri A, Achilli A, Pala M и др. (Декабрь 2006 г.). «Наследие мтДНК Левантийского раннего верхнего палеолита в Африке». Наука . 314 (5806): 1767–70. Bibcode : 2006Sci ... 314.1767O . DOI : 10.1126 / science.1135566 . PMID 17170302 . S2CID 3810151 .  
  15. ^ Черни Л., Фернандес В., Перейра Дж. Б. и др. (Июнь 2009 г.). «Последовательное максимальное распространение ледников от Иберии до Северной Африки выявлено с помощью точной характеристики гаплогруппы H мтДНК в Тунисе». Американский журнал физической антропологии . 139 (2): 253–60. DOI : 10.1002 / ajpa.20979 . PMID 19090581 . 
  16. ^ а б Роза А. и др. 2004, MtDNA Profile of West Africa Guineans: Towards a Better Understanding of the Senegambia Region.
  17. ^ а б в г Абу-Амеро К.К., Ларруга Дж. М., Кабрера В. М., Гонсалес А. М. (2008). «Структура митохондриальной ДНК на Аравийском полуострове» . BMC Evol. Биол . 8 : 45. DOI : 10.1186 / 1471-2148-8-45 . PMC 2268671 . PMID 18269758 .  
  18. ^ Кивисилд Т., Рейдла М., Мецпалу Э и др. (Ноябрь 2004 г.). «Эфиопское наследие митохондриальной ДНК: отслеживание потока генов через ворота слез и вокруг них» . Являюсь. J. Hum. Genet . 75 (5): 752–70. DOI : 10.1086 / 425161 . PMC 1182106 . PMID 15457403 .  
  19. ^ a b c d e Тишкофф С.А., Гондер М.К., Хенн Б.М. и др. (Октябрь 2007 г.). «История щелкающих популяций Африки, выведенная из генетической изменчивости мтДНК и Y-хромосомы» . Мол. Биол. Evol . 24 (10): 2180–95. DOI : 10.1093 / molbev / msm155 . PMID 17656633 . 
  20. ^ Андерсон, Сэди 2006, Филогенетический и филогеографический анализ вариаций африканской митохондриальной ДНК. Архивировано 10 сентября 2011 года на Wayback Machine.
  21. ^ Салас А., Ричардс М., Де ла Фе Т. и др. (Ноябрь 2002 г.). «Создание африканского пейзажа мтДНК» . Являюсь. J. Hum. Genet . 71 (5): 1082–111. DOI : 10.1086 / 344348 . PMC 385086 . PMID 12395296 .  
  22. ^ Чен Ю.С., Olckers A, Schurr TG, Когельник AM, Huoponen K, Уоллес DC (апрель 2000). «Вариации мтДНК в южноафриканских кунгах и кхве и их генетические отношения с другими африканскими популяциями» . Являюсь. J. Hum. Genet . 66 (4): 1362–83. DOI : 10.1086 / 302848 . PMC 1288201 . PMID 10739760 .  
  23. ^ Quintana, Lluis et al 2003, Разнообразие мтДНК в Центральной Африке: от собирательства охотников до земледелия
  24. ^ Черни л, Loueslati ПО, Pereira л, Ennafaâ Н, Аморим А, Эль Gaaied АВ (февраль 2005 г.). «Женские генофонды берберов и соседних арабских общин в центральном Тунисе: микроструктура вариаций мтДНК в Северной Африке». Биология человека . 77 (1): 61–70. DOI : 10,1353 / hub.2005.0028 . hdl : 10216/109267 . PMID 16114817 . S2CID 7022459 .  
  25. ^ Turchi C, Buscemi L, Giacchino E, et al. (Июнь 2009 г.). «Полиморфизмы контрольной области мтДНК в популяциях Туниса и Марокко: обогащение баз данных судебной мтДНК данными Северной Африки». Международная судебная медицина: генетика . 3 (3): 166–72. DOI : 10.1016 / j.fsigen.2009.01.014 . PMID 19414164 . 
  26. ^ Behar DM, Metspalu E, Kivisild T, et al. (2008). Маколей V (ред.). «Считая основателей: матрилинейная генетическая родословная еврейской диаспоры» . PLOS ONE . 3 (4): e2062. Bibcode : 2008PLoSO ... 3.2062B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0002062 . PMC 2323359 . PMID 18446216 .  
  27. ^ Harich и др 2010 (10 мая 2010). «Транссахарская работорговля - ключи к разгадке интерполяционного анализа и характеристики линий митохондриальной ДНК с высоким разрешением» . BMC Evolutionary Biology . 10 : 138. DOI : 10.1186 / 1471-2148-10-138 . PMC 2875235 . PMID 20459715 .  
  28. ^ Cerný V, Mulligan CJ, Rídl J, et al. (Июнь 2008 г.). «Региональные различия в распределении линий мтДНК к югу от Сахары, Западной Евразии и Южной Азии в Йемене». Американский журнал физической антропологии . 136 (2): 128–37. DOI : 10.1002 / ajpa.20784 . PMID 18257024 . 
  29. ↑ Кит, Джон Виллиан (сентябрь 2012 г.). «Анализ митохондриальной ДНК четырех этнических групп Афганистана» (PDF) . Портсмутский университет . Архивировано 2 августа 2017 года из оригинального (PDF) . Дата обращения 2 августа 2017 .
  30. ^ a b Ахилли А., Оливьери А., Пала М. и др. (Апрель 2007 г.). «Вариации митохондриальной ДНК современных тосканцев подтверждают ближневосточное происхождение этрусков» . Американский журнал генетики человека . 80 (4): 759–68. DOI : 10.1086 / 512822 . PMC 1852723 . PMID 17357081 .  
  31. ^ Абу-амеро KK, Гонсалес AM, Larruga JM, Bosley TM, Кабрер VM (2007). «Влияние митохондриальной ДНК Евразии и Африки на население Саудовской Аравии» . BMC Evolutionary Biology . 7 : 32. DOI : 10.1186 / 1471-2148-7-32 . PMC 1810519 . PMID 17331239 .  
  32. Перейти ↑ Pereira L, Cunha C, Alves C, Amorim A (апрель 2005 г.). «Африканское женское наследие в Иберии: переоценка распределения линий мтДНК в настоящее время». Биология человека . 77 (2): 213–29. DOI : 10,1353 / hub.2005.0041 . hdl : 10216/109268 . PMID 16201138 . S2CID 20901589 .  
  33. ^ Casas MJ, Hagelberg E, Fregel R, Larruga JM, Гонсалес AM (декабрь 2006). «Разнообразие митохондриальной ДНК человека на археологическом участке в Аль-Андалусе: генетическое влияние миграции из Северной Африки в средневековую Испанию». Являюсь. J. Phys. Антрополь . 131 (4): 539–51. DOI : 10.1002 / ajpa.20463 . PMID 16685727 . 
  34. Перейти ↑ Brehm A, Pereira L, Kivisild T, Amorim A (декабрь 2003 г.). «Митохондриальные портреты архипелагов Мадейра и Асорес свидетельствуют о различных генетических пулах их поселенцев». Генетика человека . 114 (1): 77–86. DOI : 10.1007 / s00439-003-1024-3 . ЛВП : 10400,13 / 3046 . PMID 14513360 . S2CID 8870699 .  
  35. ^ Alvarez L, C Сантос Рамос A, Pratdesaba R, Francalacci P, Aluja MP (август 2010). «Паттерны митохондриальной ДНК на Северном Иберийском плато: динамика населения и субструктура провинции Замора». Являюсь. J. Phys. Антрополь . 142 (4): 531–39. DOI : 10.1002 / ajpa.21252 . PMID 20127843 . 
  36. ^ Alvarez L, C Сантос Рамос A, Pratdesaba R, Francalacci P, Aluja MP (август 2010). «Паттерны митохондриальной ДНК на Северном Иберийском плато: динамика населения и субструктура провинции Замора». Являюсь. J. Phys. Антрополь . 142 (4): 531–39. DOI : 10.1002 / ajpa.21252 . PMID 20127843 . Что касается Hgs к югу от Сахары (L1b, L2b и L3b), высокая частота встречаемости, обнаруженная в южных регионах Заморы, 18,2% в Саяго и 8,1% в Бахо-Дуэро, сопоставима с таковой, описанной для юга Португалии. 
  37. ^ Оттони C, Мартинес-Лабарга C, Вителли L и др. (2009). «Вариации митохондриальной ДНК человека в Южной Италии». Анналы биологии человека . 36 (6): 785–811. DOI : 10.3109 / 03014460903198509 . PMID 19852679 . S2CID 1788055 .  
  38. ^ Эрнандес, Candela L .; Соарес, Педро; Dugoujon, Jean M .; Новеллетто, Андреа; Родригес, Хуан Н .; Рито, Тереза; Оливейра, Мариса; Мелхауи, Мохаммед; Баали, Абделлатиф; Перейра, Луиза; Кальдерон, Росарио (2015). «Ранние голоценовые и исторические африканские сигнатуры мтДНК на Пиренейском полуострове: Андалузский регион как парадигма» . PLOS ONE . 10 (10): e0139784. Bibcode : 2015PLoSO..1039784H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0139784 . PMC 4624789 . PMID 26509580 .  
  39. ^ https://www.biorxiv.org/content/biorxiv/early/2018/03/12/250191.full.pdf
  40. ^ Пена, SDJ; Bastos-Rodrigues, L .; Пимента, младший; Быдловский, СП (2009). «Тесты ДНК исследуют геномное происхождение бразильцев» . Бразильский журнал медико-биологических исследований . 42 (10): 870–76. DOI : 10.1590 / S0100-879X2009005000026 . PMID 19738982 . 
  41. ^ Алвес-Силва Дж, да Силва Сантос М., Гимарайнш PE и др. (Август 2000 г.). «Происхождение бразильских линий передачи мтДНК» . Американский журнал генетики человека . 67 (2): 444–61. DOI : 10.1086 / 303004 . PMC 1287189 . PMID 10873790 .  
  42. ^ Bobillo MC, Zimmermann B, Sala A и др. (Август 2009 г.). «Гаплогруппы митохондриальной ДНК индейцев преобладают в населении Аргентины: к созданию первой общенациональной базы данных судебно-медицинской экспертизы последовательностей митохондриальной ДНК». Международный журнал судебной медицины . 124 (4): 263–68. DOI : 10.1007 / s00414-009-0366-3 . PMID 19680675 . S2CID 13260716 .  
  43. ^ Бедоя Г., Монтойя П., Гарсия Дж. И др. (Май 2006 г.). «Динамика примеси у латиноамериканцев: сдвиг в ядерно-генетическом происхождении изолята южноамериканского населения» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (19): 7234–49. Bibcode : 2006PNAS..103.7234B . DOI : 10.1073 / pnas.0508716103 . PMC 1464326 . PMID 16648268 .  
  44. ↑ Green LD, Derr JN, Knight A (март 2000 г.). «Родство мтДНК народов Северо-Центральной Мексики» . Американский журнал генетики человека . 66 (3): 989–98. DOI : 10.1086 / 302801 . PMC 1288179 . PMID 10712213 .  
  45. ^ Гонсалвес В.Ф., Prosdocimi F, Сантос LS, Ортега JM, Pena SD (2007). «Генетический поток, связанный с полом у афроамериканцев, но не у американских кавказцев» . Генетика и молекулярные исследования . 6 (2): 256–61. PMID 17573655 . 
  46. ^ Йозеф Каруана и др. 2016, Генетическое наследие Мальтийских островов: матрилинейная точка зрения

Внешние ссылки [ править ]

  • PhyloTree.org - поддерево мтДНК L , Макро-гаплогруппа L Ван Овен и Кайзер М.

Филогенетическое дерево гаплогрупп митохондриальной ДНК человека (мтДНК)

 Митохондриальная Ева ( L )  
L0L1–6 
L1L2 L3  L4L5L6
MN 
CZDEграммQ ОАSр яWИксY
CZBFR0 pre-JT п U
HVJTK
ЧАСVJТ