Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Mallophora ruficauda - это вид паразитических мух-разбойников из семейства Asilidae , эндемичных для Южной и Центральной Америки. [1] Как и другие мухи-разбойники, M. rauficauda известна своим агрессивным поведением и хищничеством по отношению к другим насекомым, особенно пчелам. M. ruficauda (как и другие представители рода Mallophora ) имитирует шмелей, чтобы обмануть хищников, заставляя их думать, что у них болезненные укусы, и их не стоит есть. [2]

Личинки M. ruficauda паразитируют на жуках-скарабеях и, вероятно, служат важным средством биоконтроля для жуков, вида вредителей, которые поедают корни и клубни растений на стадии личинки. С другой стороны, взрослые особи M. ruficauda являются вредителями пчеловодства, поскольку питаются рабочими пчелами .

Описание [ править ]

М. ruficauda является шмель имитирует , то есть он выглядит очень похож на шмель , несмотря на самом деле является мухой. Он большой, покрыт густыми черными волосками ( щетинками ) с пятном желтого цвета на груди и имеет заостренное черное брюшко с пятном красноватых волос на кончике. Крылья дымчато-коричневого цвета и во время полета издают жужжащий звук, похожий на крылья пчел. Голова черная, а лицо покрыто белыми волосками, которые также встречаются на вентральной стороне бедер, голеней и лапок третьей пары ног у самцов. Третья пара ног сильнее и длиннее по сравнению с двумя другими парами меньшего размера. [3]

Личинки мелкие, всего 1,35 мм в длину и в среднем 0,32 мм в ширину. [4] Их небольшой размер позволяет им легко разноситься ветром после вылупления.

M. ruficauda является эндемиком Южной и Центральной Америки и в основном встречается на открытых лугах и лугах, где откладывает яйца. [5] Мухи наиболее активны в течение дня, особенно в солнечные и жаркие дни летом (декабрь-май в Южном полушарии). [3]

Сенсорная физиология [ править ]

Исследователи показали, что антенны M. ruficada участвуют в поиске ресурсов, помимо обнаружения внешних химических сигналов, которые мухи могут уловить . [6] Их усики состоят из четырех различных сегментов: скапуса, ножки, постпедицела и стилуса. Кроме того, на антеннах можно наблюдать три отдельных типа сенсорных ямок. [6] Вместе эти морфологические характеристики вносят вклад в механизм обнаружения запаха, обнаруженный у взрослых M. ruficada, который может использоваться для обнаружения партнера, распознавания среды обитания, избегания хищников и поиска пищи. [6]

История жизни [ править ]

Стадия личинки [ править ]

Яйца откладываются группами по 300 штук на верхушках высоких стеблей травы или проволочных заборов. Яйцекладка происходит на оптимальной высоте для расселения личинок и расположения хозяев - от 1,25 до 1,5 метра над землей. [7] [4] Эти скопления обычно находятся рядом с источниками пищи для взрослых, такими как ульи. После вылупления крошечные личинки дрейфуют на землю, рассеиваясь под действием силы ветра. Это помогает им распространяться, так что они не все сталкиваются с одним и тем же хозяином и паразитируют на нем, что может вызвать конкуренцию за ресурсы между личинками. [4] Затем личинки начинают копать в попытке найти хозяина (предпочтительно личинки Cyclocephala signaticollis , разновидность жука-скарабея., хотя личинки не являются строгими специалистами и паразитируют на нескольких видах белой личинки) [8], которые будут обнаружены с помощью химических сигналов, обеспечиваемых их собственными выделениями из брюшной полости. Личинкам требуется 7 дней, чтобы линять в почве и перейти на второй возраст , после чего они могут обнаруживать химические сигналы, производимые личинками, и ориентироваться на них, а затем роются в почве к потенциальным хозяевам. [9] Найдя хозяина, личинки прикрепляются к кутикуле и начинают питаться. Личинки остаются прикрепленными к своим хозяевам до конца личиночной стадии, в конечном итоге убивая хозяина при окукливании. Личинки могут выжить во втором возрасте самостоятельно, но если они не найдут хозяина до окончания второго возраста, они умрут. [10]

Личиночный суперпаразитизм [ править ]

Суперпаразитизм распространен среди личинок M. ruficauda, причем многие личинки иногда заражают одного хозяина. Они предпочитают не зараженных паразитами хозяев, если могут их найти, чтобы избежать конкуренции с представителями своего собственного вида. Однако хозяева случайным образом распределяются в почве, и всем личинкам может потребоваться общий хозяин, если доступен только один. Личинки могут различатьмежду непаразитированными и уже паразитированными хозяевами по химическим признакам, и будет преимущественно ползать к не паразитизированным личинкам. По мере увеличения размера хозяина вероятность и серьезность суперпаразитизма также возрастают (предположительно, потому, что более крупный хозяин способен поддерживать большее количество паразитов). Эти данные - одно из первых сообщений о дискриминации хозяев личинками, а не взрослыми особями. Имеет смысл, что вид двукрылых развивает эту способность, поскольку у двукрылых паразитоидов редко бывает достаточно сильный яйцеклад.откладывать яйца прямо в хозяина. Это исключает возможность матери выбрать хорошего хозяина для своего потомства; вместо этого личинки должны найти себе хозяина, как только вылупятся. Следовательно, они должны уметь определять качество хоста. Однако они не могут обнаружить свободноживущих особей своего собственного вида, что позволяет предположить, что они не имеют с ними значительных взаимодействий, помимо конкуренции за хозяев. [11]

Защита хозяина [ править ]

Исследователи изучили множество механизмов, которые защищают различных хозяев от паразитического поведения M. ruficauda . Похоже, что хозяева демонстрируют защитные механизмы как до, так и после паразитизма. [12] В некоторых случаях хозяева могут избежать паразитизма M. ruficauda через несколько недель после первоначального нападения. Сильные движения тела и скручивание от паразита, по-видимому, являются одними из наиболее эффективных поведенческих реакций, позволяющих избежать заражения M. ruficauda . [12] Кроме того, некоторые исследования показали, что высокие температуры окружающей среды увеличивают вероятность того, что хозяин успешно убьет своего паразитоида. [12] М. ruficauda может предпочестьCyclocephala, в частности, потому, что эти жуки имеют относительно низкую поведенческую реакцию на симулированные атаки паразитоидов; их слабые стратегии иммунологической защиты делают их более легкой мишенью для личинок. [12]

Взрослая жизнь [ править ]

Окукливаясь, личинка убивает личинку-хозяина. Взрослая муха покидает куколку и выходит из почвы примерно через 2 месяца после первого вылупления яиц и начинает охотиться на пчел и других насекомых. [13]

Продовольственные ресурсы [ править ]

Личинки питаются исключительно белыми личинками-хозяевами, пока не окукливаются и не вырастают взрослыми особями. [14] Взрослые особи хищны, питаются насекомыми (в первую очередь перепончатокрылыми, но также и другими насекомыми, включая других представителей двукрылых ), эндемичными для лугов, на которых они обитают. [15]

Спаривание [ править ]

Во время брачного сезона самки проводят большую часть своего времени, отдыхая на ветках, в то время как самцы патрулируют фиксированные маршруты в поисках самок. Если самец мухи находит самку, самец начинает длинный танец ухаживания. Самец располагается перпендикулярно самке, затем вращает третью пару ног, чтобы расположить их вверх и назад. Затем самец будет ритмично подергивать третьими ногами очередями, чередуя периоды зависания. Если самец касается крыльев самки во время этого показа, самка в ответ быстро проводит их ножницами взад и вперед. Это ухаживание занимает примерно 30-40 минут, после чего, наконец, происходит совокупление (если самка не сбегает в какой-либо момент во время танца, и в этом случае ухаживание не удается). В качестве альтернативы, другой самец может вмешаться, чтобы побороться за внимание самки,что может привести к драке между двумя мужчинами. Сигнал самки мужчине о том, что она принимает его, тонок и все еще непонятен; если она не улетает, она остается неподвижной на протяжении большей части ухаживания, за исключением случайных движений крыльев.[3]

Родительская забота [ править ]

Личинки-хозяева спрятаны в почве, поэтому мухи-матери не могут предсказать, где они будут, и откладывают яйца именно в нужном месте. [16] Вместо этого беременные мухи откладывают яйца на оптимальной высоте на высоких растениях или проволочных заборах в своих лугах. На высоте от 1,25 до 1,5 метров над землей личинки получат наибольшую пользу от ветра, помогающего им разойтись. Это приводит к тому, что максимальное количество потомков находит хозяина, а минимальное количество потомков вынуждено делить хозяина. [4]

Мимикрия [ править ]

Как и несколько других видов рода Mallophora , M. ruficauda является имитатором шмелей, возможно, в результате мимикрии Бейтса , типа мимикрии, при которой вкусный или съедобный организм (например, муха, которая не может ужалить) имитирует неприятный организм. (например, шмель с болезненным укусом). [17] Это предотвращает нападение хищников, так как хищники сочтут муху несъедобной пчелой и не будут пытаться ее съесть. Мухи большие и пухлые, покрытые черной и желтой пушистой шерстью, и жужжат, как пчелы во время полета. [18]

Важность для людей [ править ]

M. ruficauda - важный сельскохозяйственный вредитель, особенно в регионе Пампас в Аргентине, где выращивают мед. [10] Взрослые особи убивают и едят медоносных пчел в качестве одного из основных источников пищи, нанося убытки фермерам. Представители рода Mallophora в Северной и Южной Америке создают проблемы для пчеловодов, убивая их медоносных пчел, которые стали одним из их любимых продуктов питания, хотя эти пчелы не являются местными для этого региона. В годы, когда плотность M. ruficauda высока, они могут вызывать до 80% потерь производства меда в регионах, где они эндемичны. [19]

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Oldstyle id: 7539827da517bd6273a4a3836578cb24" . Виды 2000 и Каталог жизни ITIS . Вид 2000: Naturalis, Лейден, Нидерланды.
  2. ^ "Муха грабителя (Семья Asilidae) - Лес светлячков" . Проверено 1 ноября 2019 .
  3. ^ a b c Tricca, G; Trujillocenoz, O (ноябрь 1980 г.). «Половое поведение мухи-грабителя Mallophora ruficauda Wied. (Asilidae, Asilinae) в нормальных и экспериментальных условиях». Физиология и поведение . 25 (5): 627–632. DOI : 10.1016 / 0031-9384 (80) 90363-7 . PMID 7443823 . S2CID 12945449 .  
  4. ^ a b c d Castelo, Marcela K .; Ней-Нифле, Мюриэль; Corley, Juan C .; Бернштейн, Карлос (22 ноября 2006 г.). «Высота кладки яиц увеличивает успешность паразитирования мухой-разбойником Mallophora ruficauda (Diptera: Asilidae)». Поведенческая экология и социобиология . 61 (2): 231–243. DOI : 10.1007 / s00265-006-0254-5 . ISSN 0340-5443 . S2CID 6584900 .  
  5. ^ "Род Mallophora - Убийцы пчел - BugGuide.Net" . bugguide.net . Проверено 26 октября 2019 .
  6. ^ а б в Гроба, ВЧ; Lauria de Cidre, LS; Каштелу, МК (2014-06-01). «Описание антенных структур паразитоида Mallophora ruficauda (Diptera: Asilidae) и его связь с поисковым поведением ресурсов». Зооморфология . 133 (2): 191–204. DOI : 10.1007 / s00435-013-0212-5 . ISSN 1432-234X . S2CID 14731671 .  
  7. ^ Каштелу, Марсела Карина; Корли, Хуан Карлос (01.09.2004). «Поведение при откладывании яиц у мухи-разбойницы Mallaphora ruficauda (Diptera: Asilidae)» . Анналы Энтомологического общества Америки . 97 (5): 1050–1054. DOI : 10.1603 / 0013-8746 (2004) 097 [1050: OBITRF] 2.0.CO; 2 . ISSN 0013-8746 . 
  8. ^ Баррантес, Мэн; Каштелу, МК (июнь 2014 г.). «Специфика хозяина в личинке-хозяине двукрылых паразитоидов Mallophora ruficauda и влияние возраста на решения о паразитизме». Бюллетень энтомологических исследований . 104 (3): 295–306. DOI : 10.1017 / S0007485314000029 . ISSN 1475-2670 . PMID 24548616 .  
  9. ^ Креспо, Хосе Э .; Кастело, Марсела К. (01.11.2009). «Понимание дискриминации хозяина и поведения принятия хозяина у паразитоидов (Diptera: Asilidae): последствия для приспособленности». Журнал физиологии насекомых . 55 (11): 1072–1078. DOI : 10.1016 / j.jinsphys.2009.08.002 . ISSN 0022-1910 . PMID 19682452 .  
  10. ^ a b Кастело, Марсела К.; Лаццари, Клаудио Р. (2004-04-01). «Поиск хозяина у личинок мухи-грабителя Mallophora ruficauda (Diptera: Asilidae)». Журнал физиологии насекомых . 50 (4): 331–336. DOI : 10.1016 / j.jinsphys.2004.02.002 . ISSN 0022-1910 . PMID 15081826 .  
  11. ^ Каштелу, Марсела К .; Корли, Хуан К. (2010). «Зависимый от пространственной плотности паразитизм и специфичность у мух-разбойников Mallophora ruficauda (Diptera: Asilidae)». Австралийская экология . 35 (1): 72–81. DOI : 10.1111 / j.1442-9993.2009.02013.x . ISSN 1442-9993 . 
  12. ^ a b c d Castelo, Marcela K .; Креспо, Хосе Э. (2012). «Частота неиммунологической защиты почвенных белых личинок на успешность паразитизма личинки Mallophora ruficauda (Diptera: Asilidae)» . Насекомые . 3 (3): 692–708. DOI : 10,3390 / insects3030692 . PMC 4553584 . PMID 26466623 .  
  13. ^ Каштелу, Марсела Карина; Корли, Хуан Карлос (01.09.2004). «Поведение при откладывании яиц у мухи-разбойницы Mallaphora ruficauda (Diptera: Asilidae)» . Анналы Энтомологического общества Америки . 97 (5): 1050–1054. DOI : 10.1603 / 0013-8746 (2004) 097 [1050: OBITRF] 2.0.CO; 2 .
  14. ^ Каштелу, Марсела Карина; Корли, Хуан Карлос (01.09.2004). «Поведение при откладывании яиц у мухи-разбойницы Mallaphora ruficauda (Diptera: Asilidae)» . Анналы Энтомологического общества Америки . 97 (5): 1050–1054. DOI : 10.1603 / 0013-8746 (2004) 097 [1050: OBITRF] 2.0.CO; 2 .
  15. ^ Groba, HF; Lauria de Cidre, LS; Каштелу, МК (июнь 2014 г.). «Описание антенных структур паразитоида Mallophora ruficauda (Diptera: Asilidae) и его связь с поисковым поведением ресурсов». Зооморфология . 133 (2): 191–204. DOI : 10.1007 / s00435-013-0212-5 . ISSN 0720-213X . S2CID 14731671 .  
  16. ^ Каштелу, Марсела К; Лаццари, Клаудио Р. (апрель 2004 г.). «Поиск хозяина у личинок мухи-грабителя Mallophora ruficauda (Diptera: Asilidae)». Журнал физиологии насекомых . 50 (4): 331–336. DOI : 10.1016 / j.jinsphys.2004.02.002 . PMID 15081826 . 
  17. ^ Брауэр, Линкольн П .; Брауэр, Джейн Ван Зандт; Весткотт, Питер В. (1960). «Экспериментальные исследования мимикрии. 5. Реакции жаб (Bufo terrestris) на шмелей (Bombus americanorum) и их мимикаторов-грабителей (Mallophora bomboides) с обсуждением агрессивной мимикрии». Американский натуралист . 94 (878): 343–355. DOI : 10.1086 / 282137 . ISSN 0003-0147 . JSTOR 2458922 .  
  18. Перейти ↑ Linsley, EG (1960). «Этология некоторых мух-разбойников, убивающих пчел и ос в юго-восточной Аризоне и западном Нью-Мексико (Diptera: Asilidae)». Публикации Калифорнийского университета по энтомологии . 16: 357-381.
  19. ^ Каштелу, Марсела Карина; Корли, Хуан Карлос (01.09.2004). «Поведение при откладывании яиц у мухи-разбойницы Mallaphora ruficauda (Diptera: Asilidae)» . Анналы Энтомологического общества Америки . 97 (5): 1050–1054. DOI : 10.1603 / 0013-8746 (2004) 097 [1050: OBITRF] 2.0.CO; 2 .