Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

В клетках Маутнера являются парой больших и легко идентифицируемых нейронов (один для каждой половины тела) , расположенная в ромбомер 4 из заднего мозга у рыб и амфибий , которые отвечают за очень быстро бежать рефлекс (в большинстве животных - это так называемый ответ C-start). Клетки также отличаются необычным использованием как химических, так и электрических синапсов . [1]

История эволюции [ править ]

Клетки Маутнера впервые появляются у миног (отсутствуют у миксин и ланцетников ) [2] и присутствуют практически у всех костистых рыб, а также у земноводных (включая постметаморфных лягушек и жаб [3] ). Однако некоторые рыбы, например, пухлые , похоже, утратили клетки Маутнера. [4]

Роль в поведении [ править ]

C-старт [ править ]

C-старт - это тип очень быстрого рефлекса испуга или бегства, который используется рыбами и земноводными (включая личиночных лягушек и жаб). В C-start есть два последовательных этапа: во-первых, голова поворачивается вокруг центра масс в направлении будущего побега, и тело животного демонстрирует кривизну, напоминающую букву C; затем, на втором этапе, животное продвигается вперед. [5] Продолжительность этих стадий варьируется от вида к виду от 10 до 20 мс для первой стадии и от 20 до 30 мс для второй. [1] [4] У рыб это движение вперед не требует сокращения антагонистическогомускулатура , но является результатом жесткости тела и гидродинамического сопротивления хвоста . Когда антагонистическое мышечное сокращение действительно происходит на стадии 2, рыба вращается в противоположном направлении, производя встречный поворот и изменение направления.

Роль ячейки Маутнера в поведении C-start [ править ]

В случаях, когда резкий акустический , тактильный или визуальный стимул вызывает единственный потенциал действия в одной М-клетке, он всегда коррелирует с контралатеральным побегом с C-start. [6] Чрезвычайно быстрые взаимные обратная ингибирующая цепь , то гарантирует , что только один М-клетки достигают пороговой пики , как С-старт должен быть односторонний , по определению, и этот потенциал только одно действия обжигает. [1]

Рефлекс C-start, опосредованный клетками Маутнера, очень быстрый, с задержкой около 5-10 мс между акустическим / тактильным стимулом и разрядом клеток Маутнера и всего около 2 мс между разрядом и односторонним сокращением мышц. [1] [6] Таким образом, клетки Маутнера являются самым быстрым двигательным нейроном, который реагирует на раздражитель. Это делает ответ C-start поведенчески важным как способ инициировать рефлекс бегства по принципу « все или ничего» , в то время как направление и скорость побега можно скорректировать позже за счет активности меньших мотонейронов.

У личинок рыбок данио около 60% всей популяции ретикулоспинальных нейронов также активируются стимулом, который вызывает М-спайк и С-старт. Хорошо изученной группой этих ретикулоспинальных нейронов являются двусторонне спаренные гомологи М-клеток, обозначенные MiD2cm и MiD3cm . Эти нейроны имеют морфологическое сходство с М-клеткой, включая латеральный и вентральный дендрит. Они расположены в 5-м и 6-м ромбомерах заднего мозга соответственно, а также получают слуховой сигнал параллельно с М-клеткой от pVIII-го нерва.. У рыб стимулы водной струи, которые активируют эти нейроны, вызывают не инициированные маутнером C-старты с более длительным латентным периодом по сравнению с ассоциированными с М-клетками.

Хотя М-клетка часто считается прототипом командного нейрона у позвоночных , такое обозначение не может быть полностью оправдано. Хотя электростимуляции М-клетки достаточно для вызова C-старта, это C-старт обычно слабее, чем вызванное сенсорным стимулом. [7] Более того, C-start может быть вызван даже с удаленной M-ячейкой , хотя в этом случае увеличивается время ожидания ответа. [8]Наиболее широко распространенная модель системы М-клеток или сети побега ствола мозга состоит в том, что М-клетки инициируют фиксированный паттерн действий влево или вправо, активируя спинномозговую моторную цепь, первоначально описанную Дж. Даймондом и его коллегами, но точная траектория бегства кодируется популяционной активностью в других классах ретикулоспинальных нейронов, функционирующих параллельно с М-клеткой. Это мнение подтверждается исследованиями с использованием визуализации кальция in vivo у личинок рыбок данио, которые показывают, что MiD2cm и MiD3cm активируются вместе с M-клеткой, когда раздражающий стимул направлен в сторону головы, но не хвоста, и коррелирует с C-началом больший начальный угол поворота.

Другой компонент реакции бегства опосредуется черепными ретрансляционными нейронами , которые активируются спайком клеток Маутнера. Эти нейроны электрически связаны с мотонейронами, которые иннервируют экстраокулярные, челюстные и глазные мышцы и опосредуют приведение грудных плавников у топориков . [9] [10] Этот компонент нейронной цепи был впервые описан Майклом В.Л. Беннеттом и его коллегами.

Клетки Маутнера в других типах поведения [ править ]

Клетки Маутнера могут участвовать в поведенческих моделях, отличных от C-start, если эти типы поведения также требуют чрезвычайно быстрого сгибающего движения тела. Таким образом, у золотой рыбки клетки Маутнера активируются во время поимки добычи у поверхности воды, так как этот тип охоты опасен для рыб, и для него будет полезно покинуть поверхность как можно скорее после поимки добычи. [11]

У взрослых постметаморфных бесхвостых особей (лягушек и жаб), не имеющих хвоста, М-клетки, тем не менее, сохраняются [3], и их выделения связаны с быстрым движением ног во время побега. [12]

Морфология и связи [ править ]

Входы в M-ячейку: возбуждение и подавление прямой связи [ править ]

М-клетка имеет два первичных аспиновых (без дендритных шипов ) дендрита, которые получают отдельные входные данные от различных частей нервной системы. [1] Один дендрит выступает латерально, а другой выступает либо в вентральном, либо в медиальном направлении, в зависимости от вида. [13]

Вентральный дендрит получает информацию от тектума зрительного нерва [14] и спинного мозга [15], в то время как латеральный дендрит получает входные данные от октоволатеральных систем ( боковая линия , акустические входы от внутреннего уха и инерционная информация от статолитов, приносимых черепной коробкой). нерв VIII ). [1]

Волокна от ипсилатерального черепного нерва VIII заканчиваются возбуждающими смешанными электрическими и глутаматергическими синапсами на М-клетке. Они также электрически активируют глицинергические ингибирующие интернейроны, которые заканчиваются на М-клетках. Несмотря на то, что тормозящий вход имеет еще один синапс на своем пути, нет никакой задержки между возбуждением и торможением, потому что промежуточный синапс является электрическим. Было показано, что для слабых стимулов торможение побеждает возбуждение, предотвращая разряд М-клетки, а для более сильных раздражителей возбуждение становится доминирующим. [16] внутреннее ухоафференты также заканчиваются электрическими синапсами на популяционных интернейронах, ингибирующих PHP (см. ниже), чтобы обеспечить дополнительный уровень подавления прямой связи. Клетка Маутнера также имеет ГАМК , дофамин , серотонин и соматостатинергические входы, каждый из которых ограничен определенной дендритной областью. [1]

Входные данные от оптического тектума и боковой линии помогают контролировать, в какую сторону изгибается C-startle, смещая клетки маутнера, когда поблизости есть препятствия. В тех случаях, когда движение от раздражителя заблокировано, рыба может наклониться в сторону помехи. [1] [17]

Колпачок Axon [ править ]

Бугорок аксона клетки Маутнера окружен плотным образованием нейропиля, называемым крышкой аксона . [2] Высокое сопротивление этой крышки аксона способствует типичной форме потенциала поля маутнеровской клетки (см. Ниже). В своей наиболее развитой форме крышка аксона состоит из ядра, непосредственно примыкающего к аксону клетки Маутнера и содержащего сеть очень тонких немиелинизированных волокон, и периферической части. Эта периферическая часть содержит большие немиелинизированные волокна нейронов PHP (см. Ниже), которые обеспечивают тормозную обратную связь с клеткой Маутнера; сама клетка Маутнера также посылает небольшие дендриты от холма аксона к периферической части крышки аксона. Наконец, поверхность крышки аксона покрываетсястенка колпачка состоит из нескольких слоев глиальных клеток, похожих на астроциты . И глиальные клетки, и немиелинизированные волокна связаны друг с другом посредством щелевых соединений . [18]

Эволюционно крышка аксона является более поздней разработкой, чем сама клетка Маутнера, поэтому некоторые животные, такие как миноги и угри , имея функциональные клетки Маутнера, вообще не имеют крышки аксона, в то время как некоторые другие животные, такие как амфибии и т. двоякодышащая рыба , есть очень упрощенная версия. [2]

Сеть обратной связи [ править ]

Основная часть сети, связанной с ячейкой Маутнера, - это сеть отрицательной обратной связи, которая гарантирует, что только одна из двух ячеек Маутнера срабатывает в ответ на стимул и что, какая бы ячейка Маутнера срабатывала, она делает это только один раз. Оба эти требования вполне естественны, учитывая, насколько сильны последствия разряда одиночной ячейки Маутнера; Несоблюдение этих двух правил не только предотвратит побег животного, но и может нанести ему физический вред. Самая быстрая часть этой сети отрицательной обратной связи, которая также является ближайшей к ячейке Маутнера, - это так называемый потенциал пассивного гиперполяризующего поля или нейроны PHP . [1]Волокна этих нейронов расположены в крышке аксона и получают сигналы как от ипсилатеральных, так и от контрлатеральных клеток Маутнера. В потенциалах поля РНР нейронов сильно положительны и образуют часть «поля Signature потенциала» клетка Маутнера (смотрите ниже), с ранним (ипсилатерально инициированными) компонентой существ называются внеклеточные гиперполяризационный потенциал (ЭДП), и более поздний (контралатерально инициированный) компонент в литературе иногда называют поздним побочным ингибированием (LCI). [18] Воздействие нейронов PHP на клетки Маутнера опосредуется электрическими, а не химическими эффектами: внешними токами, генерируемыми потенциалами действия.в крышке аксона волокна текут внутрь через бугорок аксона клетки Маутнера и гиперполяризуют его. [1]

Выходы [ править ]

Единственный аксон клетки Маутнера достигает от клетки до средней линии заднего мозга , быстро пересекает ее на противоположную сторону, а затем спускается каудально вдоль спинного мозга . [18] Однократный разряд М-клетки оказывает целый набор параллельных эффектов на двигательные сети позвоночника: 1) он моносинаптически возбуждает крупные первичные мотонейроны на одной стороне тела; 2) дезинаптически возбуждает более мелкие мотонейроны на той же стороне тела; 3) инициирует потенциалы действия в тормозных интернейронахэлектрически связаны с аксоном М-клетки и с их помощью подавляют а) тормозящие интернейроны, все еще находящиеся на той же стороне тела (чтобы они не мешали C-start), а также б) мотонейроны на другой стороне тела. тело. В результате этого паттерна активации быстрые мышцы на одной стороне тела сокращаются одновременно, в то время как мышцы на другой стороне тела расслабляются. [19]

Электрофизиология [ править ]

Эпаптические свойства [ править ]

Эпаптическое торможение на крышке аксона маутнера клетками PHP

Ингибирование М-клетки клетками PHP происходит за счет эпаптических взаимодействий . Торможение осуществляется без химических синапсов или электрического синаптического соединения, имеющего щелевые соединения с низким сопротивлением, соединяющие клетки. Когда область аксона клетки PHP за пределами крышки аксона деполяризуется, приток положительного заряда в клетку через управляемые по напряжению натриевые каналы сопровождается пассивным оттоком тока из аксона клетки PHP в область, ограниченную крышкой аксона. Из-за высокого сопротивления окружающих глиальных клеток заряд не рассеивается, а потенциал на мембране М-клеток увеличивается, гиперполяризуя ее.

Возможности поля подписи [ править ]

Благодаря своему размеру, наличию сети быстрой обратной связи и обилию электрических и квазиэлектрических ( эпаптических ) синапсов, ячейка Маутнера обладает сильным полевым потенциалом очень характерной формы. [6] [18] Этот потенциал поля начинается со спада потенциала большой амплитуды до десятков милливольт по амплитуде, который возникает из-за разряда ячейки Маутнера, за которым следует положительный потенциал, называемый Внешним гиперполяризационным потенциалом или EHP, который связан с активностью сети повторяющейся обратной связи. [1]

Из-за большой амплитуды у некоторых животных отрицательная часть потенциала поля маутнеровской клетки может быть обнаружена на расстоянии до нескольких сотен микрометров от самой клетки. [6] Положительные компоненты потенциала поля наиболее сильны в крышке аксона, достигая амплитуды 45 мВ у взрослых золотых рыбок. [18] Зная эти свойства потенциала поля, можно использовать мониторинг потенциала поля как способ найти тело клетки Маутнера in vivo или in vitro в препарате всего мозга, перемещая регистрирующий электрод в заднем мозге. , одновременно стимулируя спинной мозг , вызывая антидромныепотенциалы действия в аксоне клетки Маутнера. [18]

Пластичность [ править ]

Было показано, что применение серотонина увеличивает подавляющее воздействие на М-клетки, а применение дофамина - увеличивает амплитуду как химических, так и электрических компонентов ответов VIII нерва через активацию постсинаптического рецептора D2, опосредованную G-белком . [1] Зависящий от активности LTP может быть вызван в М-клетках посредством высокочастотной стимуляции VIII нерва. Удивительно, но этот LTP опосредуется электрическими синапсами и, как предполагается, включает модификацию каналов щелевых соединений . [1] Возможность индукции LTP сенсорными стимулами in vivo , [1]также были продемонстрированы доказательства того, что LTP ингибирует входы в M-клетки [16] .

Спонтанное предпочтение направления разворота у молодых золотых рыбок коррелирует с тем, что одна из клеток Маутнера больше другой. Можно изменить предпочтения рыб, выращивая их в условиях, облегчающих повороты в определенном направлении; этот сдвиг сопровождается соответствующим изменением размеров М-клеток. [20]

История исследований [ править ]

Клетка Маутнера была впервые идентифицирована венским офтальмологом Людвигом Маутнером у костистых рыб из-за связанной с ней нервной цепи, которая опосредует реакцию бегства, называемую C-start или C- startle, чтобы направить рыбу подальше от хищника.

М-клетка - это модельная система в области нейроэтологии . Система М-клеток служила для подробных нейрофизиологических и гистологических исследований синаптической передачи и синаптической пластичности . [1] Исследования Дональда Фабера и Анри Корна помогли установить гипотезу одного пузырька для синаптической передачи в ЦНС . Другие важные темы исследований, которые были исследованы в системе М-клеток, включают исследования Йоичи Ода и его коллег по ингибиторной долгосрочной потенциации ислуховое кондиционирование реакции испуга и исследования Альберто Переда и его коллег по пластичности электрических синапсов . Другие темы исследований, изучаемые в системе М-клеток, включают исследования спинальных нейронных сетей и нейронной регенерации Джо Фетчо и его коллег, а также подводную локализацию звука и биофизику вычислений в отдельных нейронах.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Korn H, Faber DS (июль 2005 г.). «Клетка Маутнера полвека спустя: нейробиологическая модель для принятия решений?». Нейрон . 47 (1): 13–28. DOI : 10.1016 / j.neuron.2005.05.019 . PMID  15996545 .
  2. ^ a b c Бирман HS, Zottoli SJ, Hale ME (2009). «Эволюция крышки аксона Маутнера». Brain Behav. Evol . 73 (3): 174–87. DOI : 10.1159 / 000222562 . PMID 19494486 . 
  3. ^ a b Will U (февраль 1986 г.). «Маутнеровские нейроны выживают при метаморфозе у бесхвостых амфибий: сравнительное исследование HRP цитоархитектуры маутнеровских нейронов у амфибий». J. Comp. Neurol . 244 (1): 111–20. DOI : 10.1002 / cne.902440109 . PMID 3081602 . 
  4. ^ a b Hale ME (октябрь 2000 г.). «Реакции испуга рыб без нейронов Маутнера: ускользающее поведение пинагора (Cyclopterus lumpus)». Биол. Бык . 199 (2): 180–2. DOI : 10.2307 / 1542886 . JSTOR 1542886 . PMID 11081724 .  
  5. ^ Eaton RC, DiDomenico R, Nissanov J (август 1988). «Динамика гибкого тела золотой рыбки C-start: значение для ретикулоспинальных командных механизмов» . J. Neurosci . 8 (8): 2758–68. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.08-08-02758.1988 . PMID 3411353 . 
  6. ^ a b c d Zottoli SJ (февраль 1977 г.). «Корреляция рефлекса испуга и слуховых ответов клетки Маутнера у необузданной золотой рыбки» . J. Exp. Биол . 66 (1): 243–54. PMID 858992 . 
  7. ^ Nissanov J, Eaton RC, DiDomenico R (май 1990). «Моторный выход клетки Маутнера, ретикулоспинального командного нейрона». Brain Res . 517 (1-2): 88–98. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (90) 91012-6 . PMID 2376010 . 
  8. ^ Eaton RC, лаванда WA, Wieland CM (1982). «Альтернативные нейронные пути инициируют быстрые реакции после поражения маутнеровского нейрона у золотой рыбки». J. Comp. Physiol . 145 (4): 485–496. DOI : 10.1007 / BF00612814 .
  9. Перейти ↑ Auerbach AA, Bennett MV (февраль 1969). «Химически опосредованная передача в гигантском волоконном синапсе в центральной нервной системе позвоночного» . Журнал общей физиологии . 53 (2): 183–210. DOI : 10,1085 / jgp.53.2.183 . PMC 2202901 . PMID 4303656 .  
  10. ↑ Eaton RC, Bombardieri RA, Meyer DL (февраль 1977 г.). «Инициированная Маутнером реакция испуга у костистых рыб» . Журнал экспериментальной биологии . 66 (1): 65–81. PMID 870603 . 
  11. ^ Кэнфилд JG, Rose GJ (1993). «Активация маутнеровских нейронов при захвате добычи». Журнал сравнительной физиологии А . 172 (5): 611–618. DOI : 10.1007 / BF00213683 .
  12. ↑ Will U (1991). «Клетки Маутнера амфибий». Brain Behav. Evol . 37 (5): 317–32. DOI : 10.1159 / 000114368 . PMID 1657273 . 
  13. ^ Зоттоли SJ, Faber DS (1 ноября 2000). «Клетка Маутнера: чему она нас научила?». Невролог . 6 : 26–38. CiteSeerX 10.1.1.116.1442 . DOI : 10.1177 / 107385840000600111 . 
  14. ^ Зоттоли SJ, Полчища AR, Faber DS (январь 1987). «Локализация оптического тектального входа в вентральный дендрит клетки Маутнера золотой рыбки». Brain Res . 401 (1): 113–21. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (87) 91170-X . PMID 3815088 . 
  15. ^ Чанг YT, Лин JW, Faber DS (август 1987). «Спинальные входы в вентральный дендрит костистых клеток Маутнера». Brain Res . 417 (2): 205–13. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (87) 90444-6 . PMID 3651811 . 
  16. ^ a b Oda Y, Charpier S, Murayama Y, Suma C, Korn H (сентябрь 1995 г.). «Долгосрочное усиление глицинергической ингибирующей синаптической передачи». J. Neurophysiol . 74 (3): 1056–74. DOI : 10,1152 / jn.1995.74.3.1056 . PMID 7500132 . 
  17. ↑ Eaton RC, Emberley DS (ноябрь 1991 г.). «Как направление стимула определяет траекторию реакции побега, инициированной Маутнером, у костистых рыб» . Журнал экспериментальной биологии . 161 (1): 469–87. PMID 1757775 . 
  18. ^ Б с д е е Зоттолями SJ, Вонг TW, Agostini М.А., Мейерс JR (июль 2011). «Морфология аксонной шапочки морского робина (Prionotus carolinus): клетка маутнера коррелирует с наличием« сигнатурных »потенциалов поля и реакцией испуга C-типа». J. Comp. Neurol . 519 (10): 1979–98. DOI : 10.1002 / cne.22617 . PMID 21452211 . 
  19. ^ Fetcho JR (1991). «Спинная сеть клетки Маутнера». Brain Behav. Evol . 37 (5): 298–316. DOI : 10.1159 / 000114367 . PMID 1933252 . 
  20. ^ Штанчаев Р.С., Михайлова Г.З., Дектярева Н.Ю., Коканова Н.А., Мошков Д.А. (ноябрь 2008 г.). «Изменения вентрального дендрита маутнеровских нейронов у золотой рыбки после оптокинетической стимуляции». Neurosci. Behav. Physiol . 38 (9): 917–21. DOI : 10.1007 / s11055-008-9071-9 . PMID 18975109 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Бхатт Д.Х., Отто С.Дж., Депоистер Б., Фетчо-младший (июль 2004 г.). «Циклический АМФ-индуцированный ремонт спинномозговых цепей рыбок данио». Наука . 305 (5681): 254–8. DOI : 10.1126 / science.1098439 . PMID  15247482 .
  • Карри С.Н. (май 1991 г.). «Вызванное вибрацией поведение вздрагивания у личинок миноги». Мозг, поведение и эволюция . 37 (5): 260–71. DOI : 10.1159 / 000114364 . PMID  1933250 .
  • Итон Р.К., Ли Р.К., Бригадир МБ (март 2001 г.). «Клетка Маутнера и другие идентифицированные нейроны сети ускользания ствола мозга рыб». Prog Neurobiol . 63 (4): 467–85. DOI : 10.1016 / S0301-0082 (00) 00047-2 . PMID  11163687 .
  • Хейл М.Э., Хейрбек М.А., Шрифер Дж. Э., Принц В. Е. (март 2004 г.). «Неправильная экспрессия гена Hox и клеточно-специфические поражения демонстрируют функциональность гомеотически трансформированных нейронов» . J Neurosci . 24 (12): 3070–6. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.5624-03.2004 . PMID  15044546 .
  • Кохаши Т., Ода Й (октябрь 2008 г.). «Инициирование быстрого побега, опосредованного маутнером или нематнером, вызванное различными способами сенсорного ввода» . J Neurosci . 28 (42): 10641–53. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.1435-08.2008 . PMID  18923040 .
  • Ода Й, Кавасаки К., Морита М, Корн Х, Мацуи Х (июль 1998 г.). «Долгосрочная ингибирующая потенциация лежит в основе слухового кондиционирования поведения золотой рыбки при побеге». Природа . 394 (6689): 182–5. DOI : 10,1038 / 28172 . PMID  9671301 .
  • О'Мэлли Д.М., Као Ю.Х., Фетчо-младший (декабрь 1996 г.). «Визуализация функциональной организации сегментов заднего мозга рыбок данио во время бегства». Нейрон . 17 (6): 1145–55. DOI : 10.1016 / S0896-6273 (00) 80246-9 . PMID  8982162 .
  • Переда А.Е., Раш Д.Е., Надь Д.И., Беннетт М.В. (декабрь 2004 г.). «Динамика электропередачи в окончаниях клюшек на ячейках Маутнера». Brain Res Brain Res Rev . 47 (1–3): 227–44. CiteSeerX  10.1.1.662.9352 . DOI : 10.1016 / j.brainresrev.2004.06.010 . PMID  15572174 .
  • Weiss SA, Zottoli SJ, Do SC, Faber DS, Preuss T (декабрь 2006 г.). «Корреляция поведения C-start с нейронной активностью, зарегистрированной в заднем мозге у свободно плавающей золотой рыбки (Carassius auratus)» . J Exp Biol . 209 (23): 4788–801. DOI : 10,1242 / jeb.02582 . PMID  17114411 .
  • Зоттоли С.Дж., Фример М.М. (сентябрь 2003 г.). «Восстановление C-стартов, равновесия и целевого питания после разрушения всего спинного мозга у взрослой золотой рыбки Carassius auratus» . J Exp Biol . 206 (17): 3015–29. DOI : 10,1242 / jeb.00512 .