Ирландский лось ( Megaloceros Гигантеус ) [1] [2] также называют гигантские олень или ирландский олень , это вымерший вид оленей в роде Megaloceros и является одним из самых крупных оленей , которые когда - либо жили. Его диапазон распространилась по Евразии в течение плейстоцена , от Ирландии до озера Байкал в Сибири . Самые последние останки этого вида были датированы углеродом около 7700 лет назад на западе России. [3] [4]
Ирландский лось | |
---|---|
Установленный скелет | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Млекопитающие |
Заказ: | Парнокопытные |
Семья: | Cervidae |
Подсемейство: | Cervinae |
Род: | † Мегалоцерос |
Разновидность: | † M. giganteus |
Биномиальное имя | |
† Мегалоцерос гигантский ( Блюменбах , 1799 г.) | |
Усредненный по времени ареал M. giganteus в позднем плейстоцене | |
Синонимы | |
|
Хотя в болотах Ирландии было обнаружено множество останков скелетов , это животное не было исключительно для Ирландии и не было тесно связано ни с одним из ныне живущих видов лосей: Alces alces (европейский лось, известный в Северной Америке как лось) или Cervus canadensis. (североамериканский лось или вапити). По этой причине в некоторых публикациях используется название «гигантский олень» вместо «ирландский лось». [5] [6] [7] [8] [9] Хотя одно исследование показало, что ирландский лось был тесно связан с благородным оленем ( Cervus elaphus ), [10] большинство других филогенетических анализов подтверждают, что их ближайшие живущие родственники - пара. олень ( Дама Дама ). [8] [11] [12] [13]
Таксономия
История исследований
Первые научные описания останков животного были сделаны ирландским врачом Томасом Молинье в 1695 году, который идентифицировал большие рога из Дардистауна, Дублин , которые, по-видимому, обычно находили в Ирландии, как принадлежащие лосю (известному как лось в Северной Америке). делая вывод, что когда-то на острове было в изобилии. [14] Это был первый официально назван ALCE гигантская по Блуменбах в его Handbuch дер Naturgeschichte в 1799 году, [15] с Alce быть вариант Alces , в Латинской имя для Лося. Французский ученый Жорж Кювье задокументировал в 1812 году, что ирландский лось не принадлежал ни к одному из ныне живущих видов млекопитающих, объявив его « окаменелостями le plus célèbre de tous les ruminans ». [16] В 1827 году Джошуа Брукс в перечислении своей зоологической коллекции назвал новый род Megaloceros ( в более ранних изданиях записывался Megalocerus ) в следующем отрывке: [17] [18]
Среди других ископаемых костей [есть] ... два необычно прекрасных черепа Megalocerus antiquorum (Михи). (Ирландский), с необычно красивыми рогами, (частично восстановлено)
- Джошуа Брукс, Брукезский музей. Музей Джошуа Брукса, эсквайр. Анатомические и зоологические препараты, стр.20.
Этимология взята из греческого : μεγαλος megalos «великий» + κερας keras «рог, рог». [19] Тип и единственный вид, названный в описании как Megaloceros antiquorum , основанный на ирландских останках, теперь считается принадлежащим M. giganteus , что делает первый младшим синонимом . Первоначальное описание было сочтено Адрианом Листером в 1987 году неадекватным для таксономического определения. [2] В 1828 году Брукс опубликовал расширенный список в форме каталога для предстоящего аукциона, который включал латинскую фразу « Cornibus deciduis palmatis» в качестве описания останков. Публикация 1828 года была одобрена Международной комиссией по зоологической номенклатуре (ICZN) в 1977 году как доступная публикация для основы зоологической номенклатуры. [2] Адриан Листер в 1987 году пришел к выводу, что «фаза« Cornibus deciduis palmatis » составляет определение, достаточное согласно [ Международному кодексу зоологической номенклатуры ] (статья 12) для подтверждения наличия Megalocerus ». [2] Оригинальное написание Megalocerus никогда не использовалось после его первоначальной публикации. [18]
В 1844 году Ричард Оуэн назвал еще один синоним ирландского лося, включив его в недавно названный подрод Megaceros , Cervus ( Megaceros ) hibernicus . Было высказано предположение, что это происходит от другого младшего синонима ирландского лося, описанного Дж. Хартом в 1825 году, Cervus megaceros . [2] Несмотря на то, что Megaloceros был младшим синонимом, он оставался в тени, и Megaceros стал общим названием рода для таксона. [18] Сочетание « Megaceros Гигантеус» был в использовании по 1871. [20] Джордж Гейлорд Симпсон в 1945 году возродил оригинальный Megaloceros имя, которое стало все более широкое применение, до тех пор , таксономическое решение в 1989 году МКЗН не подтвердил приоритет в Megaloceros над Megaceros и Megaloceros для правильного написания. [18] [21]
До 20 века ирландский лось, произошедший от более мелких предков с меньшими рогами, считался ярким примером ортогенеза (направленной эволюции), эволюционного механизма, противоположного дарвиновской эволюции, в которой последовательные виды внутри линия преемственности все больше видоизменяется в одном неизменном направлении, эволюция идет по прямой линии, лишенной естественного отбора . Ортогенез, как утверждалось, вызвал эволюционную траекторию в сторону рогов, которые становились все больше и больше, что в конечном итоге привело к исчезновению вида, потому что рога выросли до размеров, которые препятствовали правильному питанию и заставляли животное застревать в ветвях деревьев. [8] В 1930-х годах ортогенез оспаривался дарвинистами во главе с Джулианом Хаксли , который отметил, что размер рога не был слишком большим и был пропорционален размеру тела. [22] [23] В настоящее время распространено мнение, что половой отбор был движущей силой больших рогов, а не ортогенез или естественный отбор. [23]
Эволюция
M. giganteus относится к роду Megaloceros . Megaloceros является членом возможно полифилетического (недействительного) племени Megalocerini или Megacerini , наряду с Megaceroides , Praemegaceros , Eucladoceros и Sinomegaceros , которых часто вместе называют «гигантскими оленями». В систематике гигантских оленей нет единого мнения, а названия родов, используемые для видов, существенно различаются между авторами. [24] [25] Самая ранняя возможно запись рода является частичными пантами из раннего плейстоцена МН 17 (2.5-1.8 млн лет ) из Ставропольского края в Северном Кавказе в России , которое было дано названием M. stavropolensis в 2016 году , [26] однако впоследствии было высказано предположение, что они принадлежали Arvernoceros . [24] [25] Самые старые общепринятые записи этого рода относятся к позднему раннему плейстоцену . [27] Другие виды, которые часто считаются принадлежащими к Megaloceros, включают M. savini размером с северного оленя , известную с раннего среднего плейстоцена (~ 700 000–450 000 лет назад) в Англии, Франции, Испании и Германии, а также недавно описанные виды. M. novocarthaginiensis , известный из местонахождений позднего раннего плейстоцена (0,9–0,8 млн лет назад) в Испании, и небольшой M. matritensis, эндемичный для Пиренейского полуострова в течение позднего среднего плейстоцена (~ 400 000–250 000 лет назад), что хронологически перекрывается с самые ранние записи M. giganteus . Ян ван дер Маде предположил, что эти виды являются хроновидами из-за общих морфологических характеристик, не обнаруженных у M. giganteus, и постепенного перехода морфологических признаков во времени. [24] Некоторые ученые также предположили, что M. savini составляют отдельный род Praedama , хотя их часто считают близкородственными. Роман Croitor предложил более близкие сродства к Eucladoceros для М. Савини и родственных видов. [25]
Происхождение M. giganteus остается неясным и, по-видимому, находится за пределами Западной Европы. [24] Ян ван дер Мадэ предположил, что остатки неопределенного вида Megaloceros из позднего плейстоцена (~ 1,2 млн лет) Либакоса в Греции ближе к M. giganteus, чем к линии M. novocarthaginiensis-matritensis из-за общей моляризации нижний четвертый премоляр (P 4 ). [24] Кройтор предположил, что M. giganteus тесно связан с тем, что первоначально было описано как Dama clactoniana mugharensis (которое он предлагает назвать Megaloceros mugharensis ) из среднего плейстоцена пещеры Табун в Израиле, из-за сходства рогов, коренных зубов и премоляры. [25] Самые ранние возможные упоминания о M. giganteus происходят из Хомерсфилда , Норфолк , предположительно около 450 000 лет назад, хотя датировка неизвестна. [28] Самые старые надежно датированные записи среднего плейстоцена - это записи из Хоксне , которые были датированы 11-й стадией морского изотопа (424 000–374 000 лет назад), [29] [24] другие ранние записи среднего плейстоцена включают Steinheim an der Murr , Германия , (классифицированный как M. g. antecedens ) около 400 000–300 000 лет назад и Суонскомб . [28] [24] Большинство останков ирландского лося известны с позднего плейстоцена . Большая часть известных останков M. giganteus происходит из Ирландии и в основном относится к колебаниям Аллерёда в конце позднего плейстоцена около 13000 лет назад. Более 100 особей были обнаружены в Боллибетагском болоте недалеко от Дублина. [30]
Исторически считалось, что, поскольку оба имеют пальчатые рога, ирландский лось и лань ( Dama spp.) Тесно связаны между собой, это подтверждается несколькими другими морфологическими сходствами, в том числе отсутствием верхних клыков, пропорционально длинной черепной коробки и носовых костей. , и пропорционально короткая передняя часть черепа. [25] В 2005 годе два фрагмент митохондриальной ДНК (мтДНК) от цитохрома б гену был выделены и секвенирован из 4 рогов и костей, мтДНК обнаружил , что ирландский лось был вложен в Сегиизе , и находился внутри клайда , содержащего живые красной олень ( Cervus elaphus ). Исходя из этого, авторы предположили, что ирландский лось и благородный олень скрестились. [10] Однако другое исследование, проведенное в том же году в журнале Nature, с использованием как фрагментарной митохондриальной ДНК, так и морфологических данных, показало, что ирландский лось действительно был самым близким родственником Дама . [11] Тесная связь с Дамой была подтверждена другим исследованием цитохрома b в 2006 году [8] исследованием 2015 года с участием полного митохондриального генома [12] и морфологическим анализом костного лабиринта в 2017 году . [13] Исследования 2006 и 2017 годов также прямо предполагают, что результаты исследования цитохрома b 2005 года были результатом загрязнения ДНК .
Описание
Ирландский лось был около 2,1 м (6 футов 11 дюймов) в высоту в плечах и нес самые большие рога из всех известных оленей, максимум 3,65 м (12,0 футов) от кончика до кончика и 40 кг (88 фунтов) в весе. Что касается размера тела, примерно 450–600 кг (990–1300 фунтов) и до 700 кг (1500 фунтов) или более, [31] [32] [33] ирландский лось был самым тяжелым из известных оленей («олень Старого Света»). "); [11] и связан с сохранившимся лосем Аляски ( Alces alces gigas ) как третьим по величине известным оленем после вымерших Cervalces latifrons и Cervalces scotti . [31] [32] Тем не менее, по сравнению с Альсами , ирландский лось, похоже, имел более крепкий скелет, со старыми и зрелыми скелетами Альсов , имеющими некоторое сходство со скелетами первоклассных ирландских лосей, а более молодых ирландских лосей напоминали основных Альсов . Вероятно, из-за другой социальной структуры, ирландский лось демонстрирует более выраженный половой диморфизм, чем Alces , причем ирландские лосиные самцы заметно крупнее, чем у них. [34] В целом, ирландские лоси могут составлять от 450 до 700 кг (990–1 540 фунтов), в среднем 575 кг (1268 фунтов), и, возможно, были относительно большими, около 80% от размера оленя, или в среднем 460 кг (1010 фунтов). [35] Отличительные признаки M. giganteus включают вогнутую лобную часть, пропорционально длинную черепную коробку , пропорционально короткую переднюю часть черепа (орбитофронтальная область), а также отсутствие верхних клыков и моляризацию нижнего четвертого премоляра (P 4 ). Череп и нижняя челюсть ирландского лося имеют значительное утолщение ( пахиостоз ) с ранней и полной облитерацией черепных швов . [25]
Судя по наскальным рисункам эпохи верхнего палеолита , ирландский лось, по-видимому, имел в целом светлый окрас с темной полосой вдоль спины, полосой с обеих сторон от плеча до бедра, темным воротником на шее и подбородком, а также темной полосой. горбинка на холке (между лопатками ). В 1989 году американский палеонтолог Дейл Гатри предположил, что, как и у бизона , горб обеспечивает более высокое шарнирное действие передних ног, что увеличивает длину шага во время бега. Валериус Гейст предположил, что горб также мог использоваться для хранения жира. Локализация жира вместо его равномерного распределения могла предотвратить перегревание во время бега или бега летом. [35]
Среда обитания
Не только для Ирландии, не для лося, он был назван так потому, что наиболее известные и хорошо сохранившиеся ископаемые образцы были найдены в отложениях озер и торфяных болотах Ирландии. Ирландский лось имел обширный ареал - от Атлантического океана на западе до озера Байкал на востоке. Похоже, что они не простирались на север в открытую мамонтовую степь , а скорее придерживались северных степных лесов, которые состояли из разбросанных елей и сосен , а также низинных трав и кустарников, включая травы, осоки , эфедру , артемизию и т. Chenopodiaceae . [4] В Болгарии (одна из самых южных частей ареала этого вида) ирландский лось известен по семи местам, которые расположены в основном в северо-западной части страны на высоте 40–400 м над уровнем моря в низовьях Дуная. Они охватили хроностратиграфическое распределение от среднего плейстоцена (верхний бихар) до позднего плейстоцена (эпиграветт) [36]
Палеобиология
Физиология
В 1998 году канадский биолог Валериус Гейст выдвинул гипотезу, что ирландский лось был бегающим (приспособленным для бега и выносливости). Он отметил, что ирландский лось физически похож на северного оленя , а пропорции тела ирландского лося аналогичны таковым у беглого аддакса , орикса и сайгака . К ним относятся относительно короткие ноги, длинные передние ноги, длина которых почти равна длине задних, и крепкое цилиндрическое тело. Беглый сайгак, гнус и северный олень развивают максимальную скорость более 80 км / ч (50 миль в час) и могут поддерживать высокую скорость до 15 минут. [35]
Размножение
В Боллибетагском болоте было обнаружено более 100 особей ирландских лосей, все они были маленькими рогатыми оленями. Это указывает на то, что самцы и самцы сегрегированы, по крайней мере, зимой и весной. Многие современные виды оленей делают это отчасти потому, что самцы и самки имеют разные потребности в питании и нуждаются в разных типах растений. Сегрегация также подразумевает полигинное общество, где олени борются за контроль над гаремами во время гона . Поскольку большинство обнаруженных лиц были несовершеннолетними или престарелыми и, вероятно, страдали от недоедания, они, вероятно, умерли от вымерзания. Возможно, что большинство известных экземпляров ирландских лосей погибли от вымерзания, а вымерзание является самым высоким источником смертности среди многих современных видов оленей. Самцы обычно страдают от более высокой смертности, потому что они мало едят во время осенней гона. [38] Что касается гона, то худощавый олень, обычно 575 кг (1268 фунтов), может откормить до 690 кг (1520 фунтов) и сжигать лишний жир в течение следующего месяца. [35]
Если предположить, что реакция на голод аналогична реакции благородного оленя, у большого здорового ирландского оленя с рогами весом 40 кг (88 фунтов) рога были бы от 20 до 28 кг (от 44 до 62 фунтов) в плохих условиях; [16] [32] и ирландский олень среднего размера с рогами в 35 кг (77 фунтов) имел бы рога от 18 до 25 кг (от 40 до 55 фунтов) в худших условиях, [39] аналогичные размерам лосей. Аналогичное изменение в типичной популяции ирландских лосей, у которых рога первоклассных оленей имеют рога 35 кг (77 фунтов), при ухудшении климатических условий приведет к увеличению веса рогов до 13 кг (29 фунтов) или меньше. Это находится в пределах современного веса рогов вапити / благородного оленя ( Cervus spp.). [35] Рога ирландских лосей сильно различаются по форме в зависимости от среды обитания, например, в закрытых лесах они имеют компактную прямую форму. [39] Ирландские лоси, вероятно, сбросили рога и вырастили новую пару во время брачного сезона. Рога обычно требуют большого количества кальция и фосфата , особенно для оленей с более крупной структурой, а массивные рога ирландского лося, возможно, требовали гораздо большего количества. Олени обычно удовлетворяют этим требованиям частично за счет своих костей, страдая от состояния, аналогичного остеоперозу, пока рога растут, и восполняют их из пищевых растений после того, как рога вырастают, или восстанавливают питательные вещества из сброшенных рогов. [32]
Обычно объясняется, что большие рога используются для сражений самцов и самцов во время брачного сезона. [40] Они, возможно, также использовались для демонстрации [16], чтобы привлечь женщин и утвердить свое превосходство над соперничающими мужчинами. [38] Анализ конечных элементов рогов показал, что во время боя рога, вероятно, сцеплялись вокруг среднего зубца, высокое напряжение при сцеплении на дистальном выступе предполагает, что борьба, вероятно, была более сдержанной и предсказуемой, чем у сохранившихся оленей. вероятно, включает в себя скручивающие движения, как известно у современных оленей с пальмовыми рогами. [41]
У оленей срок беременности обычно увеличивается с увеличением размера тела. Самка весом 460 кг (1010 фунтов) могла иметь период беременности около 274 дней. На основе этого и закономерностей, наблюдаемых у современных оленей, прошлогодние рога у ирландских лосей потенциально сбрасывались в начале марта, пик роста рогов - в начале июня, завершение - к середине июля, в результате чего теряется бархат (слой кровеносных сосудов на рогах внутри). при выращивании) к концу июля, а пик гона приходится на вторую неделю августа. Гейст, полагая, что ирландский лось был беглым животным, пришел к выводу, что лань должна была производить молоко, богатое питательными веществами, чтобы у ее теленка было достаточно энергии и выносливости, чтобы не отставать от стада. [35]
История жизни
Состояние зубов мезодонта (что означает ни высокое ( гипсодонт ), ни низкое ( брахидонт )) состояние зубов позволяет предположить, что этот вид был смешанным кормом, способным как просматривать, так и пастись. В остатках пыльцы зубов, найденных в Северном море около 43000 лет, преобладали Artemisia и другие Asteraceae , а также второстепенные подорожники , Helianthemum , Plumbaginaceae и Salix . [42] Анализ стабильных изотопов ирландской популяции в конце плейстоцена предполагает, что диета основана на травах и разнотравье , дополненных просмотром в период стресса. [43] Образцы стоматологического износа образцов из позднего среднего и позднего плейстоцена в Великобритании предполагают, что диета имеет тенденцию к смешанному кормлению и выпасу, но с широким диапазоном, включая просмотр листьев. [44]
Исходя из диетических потребностей благородных оленей, тощему ирландскому оленю весом 675 кг (1488 фунтов) потребовалось бы ежедневно потреблять 39,7 кг (88 фунтов) свежего корма. Если предположить, что рост рогов происходил в течение 120 дней, оленю потребовалось бы 1372 г (3 фунта) белка в день, а также доступ к богатому питательными веществами и минералами фуражу, начиная примерно за месяц до того, как рога начали прорастать, и продолжаться до тех пор, пока они не начнут расти. полностью вырос. Такой корм не очень распространен, и олени, возможно, ищут водные растения в озерах. После выращивания рогов олени, вероятно, могли удовлетворить свои потребности в питании на продуктивных осоковых угодьях, окаймленных ивовыми и березовыми лесами. [35]
Ирландский лось , возможно, были охотятся на крупных хищников того времени, в том числе пещерного льва , [45] и пещерной гиены . [46]
Вымирание
Листер и Стюарт отмечают, что «за исключением ирландского позднего ледникового периода, находки M. giganteus на протяжении всей плейстоценовой истории, как правило, малочисленны в тех местах, где они встречаются, что позволяет предположить, что это был в целом редкий вид». [4]
Исторически его исчезновение приписывалось обременительным размерам рогов, « дезадаптации », делающей бегство через леса особенно трудным для мужчин, когда их преследовали люди-охотники [16], или слишком утомительным питанием при изменении состава растительности. [32] В этих сценариях половой отбор самок оленей с большими рогами способствовал бы снижению. [47]
Однако размер рогов уменьшился в течение позднего плейстоцена и до голоцена, и поэтому, возможно, не был основной причиной исчезновения. [39] Уменьшение густоты леса в позднем плейстоцене и отсутствие достаточного количества высококачественных кормов связано с уменьшением размеров тела и рогов. [48] Такое ограничение ресурсов могло снизить уровень женской фертильности вдвое. [39] Охота на человека, возможно, вынудила ирландского лося перейти на неоптимальные кормовые угодья. [3]
Ареал этого таксона, по-видимому, сократился во время последнего ледникового максимума , при этом немногие останки известны между 27 500 и 14 600 лет назад, и ни одного - между 23 300 и 17 500 лет назад. Остатки таксона значительно увеличились в течение последнего плейстоцена, когда он, по-видимому, повторно колонизировал большую часть своего бывшего ареала, с многочисленными останками в Великобритании, Ирландии и Германии. [4]
В то время как диапазон таксона резко сократилось после перехода плейстоцена-голоцена, ему удалось выжить в начале Northgrippian в восточной части ареала в европейской части России и Сибири, в поясе , простирающейся от Maloarchangelsk на Востоке Преображенке в Запад. Предполагается, что вымиранию способствовали дальнейшие климатические изменения, превратившие предпочитаемую открытую среду обитания в непригодный для проживания густой лес. [4] Окончательная гибель могла быть вызвана рядом факторов как в континентальном, так и в региональном масштабе, включая изменение климата и охоту. [48] [49] Листер и Стюарт пришли к выводу в исследовании исчезновения ирландских лосей, что «кажется очевидным, что факторы окружающей среды, в совокупности за тысячи лет, снизили популяцию гигантских оленей до очень уязвимого состояния. В этой ситуации даже относительно небольшая охота небольшими человеческими популяциями могла способствовать его исчезновению ». [4]
Культурное значение
Несколько изображений ирландских лосей известны из искусства верхнего палеолита в Европе, но они гораздо менее многочисленны, чем обычные изображения благородного оленя и северного оленя. Кости ирландского лося необычны в тех местах, где они встречаются, и известны лишь несколько примеров человеческого взаимодействия. [4] нижней челюсти от Выхватинцы , Молдова знакомства либо к Eemian или в начале позднего плейстоцена, «свойственен , потому что он имеет древние инструмент сделал насечки на его боковой стороне». [50] Несколько М. Гигантеуса кость из шательперонских культуры уровней сайта Labeko Кобы в Испании отмечена для подшипников прокола марок, которые были интерпретированы как антропогенные. [51] Отмечено, что у черепа терминального плейстоцена (13710-13215 кал. Лет назад ) из Людерсдорфа , Германия, были удалены рога и лицевая часть черепа, что маловероятно по естественным причинам. [52] пяточная кость от ассоциированной нижней задней конечности с ранним голоценом сайта Соснового Tushamsky в Сибири отмечена иметь «два короткие и глубокие следы режущих ударов», которые интерпретируются как «явное свидетельство бойни». [53] [4] Также известно об использовании оснований рогов на концах плейстоцена ( Аллерод ) Эндинген VI в Германии. Основание рогов с выпадением рогов, по-видимому, использовалось аналогично литическому ядру для производства « заготовок». «для изготовления зазубренных наконечников снарядов. [54] [4] Кольцеобразная метка на балке из рогового рога из Падерборна такого же возраста в Германии, как предполагалось, была антропогенной. [55]
Из-за обилия останков ирландских лосей в Ирландии, в 19 веке там процветала торговля их костями, чтобы снабжать музеи и коллекционеров. Скелеты и черепа с прикрепленными рогами также были ценными украшениями в аристократических домах. Останки ирландского лося имели высокую ценность: «В 1865 году полный скелет мог стоить 30 фунтов стерлингов, в то время как особенно хорошие головы с рогами могли стоить 15 фунтов стерлингов». 15 фунтов стерлингов - это более чем 30-недельная заработная плата для низкоквалифицированного рабочего в то время. [56] Действительно, философское и литературное общество Лидса купило полный скелет в 1847 году у Гленнона в Дублине за 38 фунтов стерлингов. [57] Этот образец, обнаруженный в Лох-Гуре недалеко от Лимерика , до сих пор выставлен в Городском музее Лидса . [58]
Народная память ирландских лосей была когда - то думали , чтобы быть сохранены в средневерхненемецком слово Schelch , большой зверь упоминается в 13- м веке Nibelungenlied вместе с тогдашним дошедших до нас зубров ( Дар пасЬ schluch эр schiere, Einen Wisent унд Einen Elch , Starcher Ure vier, und einen grimmen Schelch / "После этого он сразу убил Бизона и Лося, Из четырех сильных Диких Быков и одного свирепого Шелха". Это мнение больше не является широко распространенным. [16] Средняя ирландское слово segh было также предложено в качестве ссылки на ирландский лось. [59] [60] Куттеры Клуни и Талла в графстве Клэр, Ирландия, называли ирландского лося Фиагмор . [61] Однако эти интерпретации неубедительны. [62]
Смотрите также
- Палеонтологический портал
Рекомендации
- ^ Гейст, Валериус (1998). « Мегалоцерос : гигант ледникового периода и его живые родственники» . Олени мира: их эволюция, поведение и экология . Stackpole Books. ISBN 978-0-8117-0496-0.
- ^ а б в г д Листер AM (1987). « Megaceros или Megaloceros ? Номенклатура гигантского оленя» . Четвертичный информационный бюллетень . 52 : 14–16.
- ^ а б Стюарт, AJ; Косинцев, П.А.; Хайэм, TFG; Листер, AM (2004). «Динамика вымирания от плейстоцена до голоцена у гигантского оленя и шерстистого мамонта» (PDF) . Природа . 431 (7009): 684–689. Bibcode : 2004Natur.431..684S . DOI : 10,1038 / природа02890 . PMID 15470427 . S2CID 4415073 . Архивировано из оригинального (PDF) 14 сентября 2006 года. Дополнительная информация . Опечатка в Стюарт, AJ (2005). «Опечатка: динамика вымирания от плейстоцена до голоцена у гигантского оленя и шерстистого мамонта» . Природа . 434 (7031): 413. Bibcode : 2005Natur.434..413S . DOI : 10,1038 / природа03413 .
- ^ Б с д е е г ч I Листер, Адриан М .; Стюарт, Энтони Дж. (Январь 2019 г.). «Вымирание гигантского оленя Megaloceros giganteus (Blumenbach): новое радиоуглеродное свидетельство» . Четвертичный интернационал . 500 : 185–203. Bibcode : 2019QuInt.500..185L . DOI : 10.1016 / j.quaint.2019.03.025 .
- ^ Vislobokova, И. А. (2010), "Гигантские олени: Происхождение, эволюция, роль в биосфере", Палеонтологический журнал . т. 46 нет. 7 стр. 643–775
- ↑ Bro-Jorgensen, J. (2014), «Будет ли их вооружение их падением? Большой размер рога увеличивает риск вымирания у крупного рогатого скота», Сохранение животных . т. 17 нет. 1 стр. 80–87
- ^ Lemaitre, JF (2014), «Аллометрия между вторичными половыми признаками и размером тела у цервид нелинейна», Biology Letter . т. 10 шт. 3
- ^ а б в г Хьюз, Сандрин; Хайден, Томас Дж .; Дуади, Кристоф Дж .; Тугар, Кристель; Жермонпре, Митье; Стюарт, Энтони; Лбова Людмила; Карден, Рут Ф .; Хэнни, Екатерина; Скажем, Людовик (2006). «Молекулярная филогения вымершего оленя-гиганта Megaloceros giganteus ». Молекулярная филогенетика и эволюция . 40 (1): 285–291. DOI : 10.1016 / j.ympev.2006.02.004 . PMID 16556506 .
- ^ Вислобокова, И.А. (2011), «Историческое развитие и географическое распространение гигантских оленей (Cervidae, Megacerini)», Палеонтологический журнал . т. 45 нет. 6 стр. 674–688
- ^ а б Куен, Ральф; Ludt, Christian J .; Шредер, Вольфганг; Роттманн, Освальд (2005). «Молекулярная филогения Megaloceros giganteus - гигантский олень или просто гигантский благородный олень?». Зоологическая наука . 22 (9): 1031–1044. DOI : 10.2108 / zsj.22.1031 . PMID 16219984 . S2CID 45958165 .
- ^ а б в Листер, Адриан М .; Edwards, Ceiridwen J .; Нок, DAW; Банс, Майкл; van Pijlen, Iris A .; Брэдли, Дэниел Дж .; Thomas, Mark G .; Барнс, Ян (2005). «Филогенетическое положение гигантского оленя Megaloceros giganteus ». Природа . 438 (7069): 850–853. Bibcode : 2005Natur.438..850L . DOI : 10,1038 / природа04134 . PMID 16148942 . S2CID 4396326 .
- ^ а б Иммель, Александр; Drucker, Dorothée G .; Бонацци, Марион; Jahnke, Tina K .; Münzel, Susanne C .; Schuenemann, Verena J .; Хербиг, Александр; Добрый, Клаус-Иоахим; Краузе, Йоханнес (2015). «Митохондриальные геномы гигантских оленей предполагают их позднее выживание в Центральной Европе» . Научные отчеты . 5 (10853): 10853. Bibcode : 2015NatSR ... 510853I . DOI : 10.1038 / srep10853 . PMC 4459102 . PMID 26052672 .
- ^ а б Mennecart, Bastien; ДеМигель, Даниэль; Биби, Фейсал; Rössner, Gertrud E .; Метэ, Грегуар; Neenan, Джеймс М .; Ван, Шики; Шульц, Георг; Мюллер, Берт; Костер, Лоик (13 октября 2017 г.). «Морфология костного лабиринта проясняет происхождение и эволюцию оленей» . Научные отчеты . 7 (1): 13176. Bibcode : 2017NatSR ... 713176M . DOI : 10.1038 / s41598-017-12848-9 . ISSN 2045-2322 . PMC 5640792 . PMID 29030580 .
- ^ Молинье, Т. (1695). «Рассуждение о больших рогах, часто встречающихся под землей в Ирландии, на основании которых делается вывод о том, что великий американский олень, прозванный лосем, раньше был распространен на этом острове: с замечаниями о некоторых других естественных для этой страны вещах» . Философские труды Королевского общества . 19 (227): 489–512. Bibcode : 1695RSPT ... 19..489M . DOI : 10,1098 / rstl.1695.0083 . S2CID 186207711 .
- ↑ Blumenbach J. 1799. Handbuch der Naturgeschichte (6-е изд.) 16 : 697
- ^ а б в г д Гулд, Стивен Джей (1974). «Происхождение и функция« причудливых »структур: размер рога и размер черепа у« ирландского лося » Megaloceros giganteus ». Эволюция . 28 (2): 191–220. DOI : 10.2307 / 2407322 . JSTOR 2407322 . PMID 28563271 .
- ^ Джошуа Брукс (1827) "Бруксийский музей. Музей Джошуа Брукса, эсквайр. Анатомические и зоологические препараты" Лондонское золото и Уолтон
- ^ a b c d Листер AM, 1987 Megaloceros Brookes 1828 Mammalia Artiodactyla Предложила поправку к оригинальному написанию Бюллетень зоологической номенклатуры . 44 255–256
- ^ « Мегалоцерос » . Оксфордский словарь . Проверено 12 июля 2020 года - через Lexico.
- ^ Фогт, Карл (1871). Lehrbuch der Geologie und Petrefactenkunde: zum Gebrauche bei Vorlesungen und zum Selbstunterrichte . п. 7. OCLC 162473843 .
- ^ Международная комиссия по зоологической номенклатуре 1989. Мнение 1566. Megaloceros Brookes, 1828 (Mammalia, Artiodactyla): первоначальное написание исправлено . Вестник зоологической номенклатуры 46 : 219–220.
- ^ Андерсон, Кристина. «What On Earth - канадский информационный бюллетень для наук о Земле». What On Earth - канадский информационный бюллетень для наук о Земле . Np, 15 ноября 2002 г. Web. 23 октября 2014 г.
- ^ а б Циммер, Карл. «Очарование больших рогов» . Ткацкий станок. Откройте для себя, National Geographic . 3 сентября 2008 г. Интернет. 23 октября 2014 г.
- ^ Б с д е е г Ван дер Мад, Ян . 2019. Карликовый «гигантский олень» Megaloceros matritensis n.sp. из среднего плейстоцена Мадрида - потомок M. savini и современник M. giganteus . Quaternary International 520. 110–139.
- ^ а б в г д е Кроитор, Роман (2018). Плио-плейстоценовые олени Западной Палеарктики: систематика, систематика, филогения . С. 72 ( stavropolensis ) 93-94 ( Praedama ) 100-101 ( Megaloceros ) 105 ( mugharensis ). ISBN 978-9975-66-609-1. OCLC 1057238213 .
- ^ Титов, В.В.; Швырева А.К. (январь 2016 г.). «Олени рода Megaloceros (Mammalia, Cervidae) из раннего плейстоцена Предкавказья». Палеонтологический журнал . 50 (1): 87–95. DOI : 10.1134 / S0031030116010111 . ISSN 0031-0301 . S2CID 131336166 .
- ^ van der Made, J .; Тонг, HW (март 2008 г.). «Филогения гигантского оленя с пальчатыми надбровными дугами Megaloceros с запада и Sinomegaceros с востока Евразии». Четвертичный интернационал . 179 (1): 135–162. Bibcode : 2008QuInt.179..135V . DOI : 10.1016 / j.quaint.2007.08.017 .
- ^ а б Листер, Адриан М. (сентябрь 1994 г.). «Эволюция гигантского оленя Megaloceros giganteus (Blumenbach)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 112 (1–2): 65–100. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1994.tb00312.x .
- ^ Эштон, Ник; Льюис, Саймон Дж .; Parfitt, Simon A .; Пенкман, Кирсти Э. Рассел Куп, Г. (апрель 2008 г.). «Новое свидетельство комплексного изменения климата в MIS 11 из Хоксне, Саффолк, Великобритания» . Четвертичные научные обзоры . 27 (7–8): 652–668. Bibcode : 2008QSRv ... 27..652A . DOI : 10.1016 / j.quascirev.2008.01.003 . PMC 2748712 . PMID 19777138 .
- ^ Джонстон, Пенни; Келли, Бернис; Тирни, Джон. "Мегалоцерос гигантский на свободе" (PDF) . Сеанда: Журнал археологии NRA. С. 58–59. Архивировано из оригинального (PDF) 29 октября 2013 года.
- ^ a b Р. Д. Мак Фи, Вымирание в ближайшем времени: причины, контексты и последствия с. 262
- ^ а б в г д Моэн, Рон А .; Пастор Джон; Коэн, Йосеф (1999). «Рост пантов и исчезновение ирландского лося» (PDF) . Исследования эволюционной экологии : 235–249.
- ↑ Взгляд на убийство: изучение средств существования в эпоху среднего палеолита с использованием оптимальной перспективы поиска пищи
- ^ Бреда, М. (2005). «Морфологическое различие между посткраниальным скелетом Cervalces / Alces и Megaloceros giganteus и сравнение двух родов Alceini из верхнего плиоцена – голоцена Западной Европы». Geobios . 38 (2): 151–170. DOI : 10.1016 / j.geobios.2003.09.008 .
- ^ Б с д е е г Гейст В. (1998). « Мегалоцерос : гигант ледникового периода и его живые сородичи» . Олени мира: их эволюция, поведение и экология . Stackpole Books. ISBN 978-0-8117-0496-0.
- ↑ Боев, З. 2019. Летопись окаменелостей ирландского лося (Megaloceros giganteus (Blumenbach, 1799)) (Artiodactyla: Cervidae) в Болгарии. - Вестник Музея естественной истории - Пловдив, 4: 27-31.
- ^ Жобер, Жак. L '"искусство" pariétal gravettien во Франции: элементы для билана хронологии . п. 446. OCLC 803593335 .
- ^ а б Барноски, Энтони Д. (19 апреля 1985 г.). «Тафономия и структура стада вымершего ирландского лося, Megalocerous giganteus » . Наука . Новый. 228 (4697): 340–344. Bibcode : 1985Sci ... 228..340B . DOI : 10.1126 / science.228.4697.340 . PMID 17790237 . S2CID 30082176 .
- ^ а б в г О'Дрисколл Уорман, Седрик; Кимбрелл, Тристан (2008). «Вступая в суть вопроса: действительно ли рога вызвали исчезновение ирландских лосей?» . Ойкос . 117 (9): 1397–1405. DOI : 10.1111 / j.0030-1299.2008.16608.x . S2CID 85392250 .
- ^ Китченер, А. (1987). «Боевое поведение вымершего ирландского лося». Современная геология . 11 : 1–28.
- ^ Klinkhamer, Ada J .; Вудли, Николас; Neenan, Джеймс М .; Парр, Уильям CH; Клаузен, Филипп; Санчес-Вильягра, Марсело Р .; Сансалоне, Габриэле; Листер, Адриан М .; Вро, Стивен (9 октября 2019 г.). «Один на один: аргументы в пользу боевого поведения Megaloceros giganteus с использованием анализа методом конечных элементов» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 286 (1912): 20191873. DOI : 10.1098 / rspb.2019.1873 . ISSN 0962-8452 . PMC 6790765 . PMID 31594504 .
- ^ van Geel, B .; Севинк, Дж .; Плесень.; Langeveld, BW; ван дер Хам, RWJM; ван дер Краан, CJM; van der Plicht, J .; Haile, JS; Rey-Iglesia, A .; Лоренцен, ED (ноябрь 2018 г.). « Рацион гигантского оленя ( Megaloceros giganteus ) из средневейхзелийских отложений под нынешним Северным морем, выведенный на основании растительных остатков, содержащихся в корнях: рацион гигантского оленя из средневейхзелевских отложений». Журнал четвертичной науки . 33 (8): 924–933. DOI : 10.1002 / jqs.3069 .
- ^ Chritz, Kendra L .; Дайк, Гарет Дж .; Зазцо, Антуан; Листер, Адриан М .; Монаган, Найджел Т .; Зигварт, Джулия Д. (ноябрь 2009 г.). «Палеобиология вымершего млекопитающего ледникового периода: анализ стабильных изотопов и цемента в зубах гигантского оленя». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 282 (1–4): 133–144. Bibcode : 2009PPP ... 282..133C . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2009.08.018 .
- ^ Соперники, Флоран; Листер, Адриан М. (август 2016 г.). «Диетическая гибкость и разделение ниши крупных травоядных в плейстоцене Великобритании». Четвертичные научные обзоры . 146 : 126. Bibcode : 2016QSRv..146..116R . DOI : 10.1016 / j.quascirev.2016.06.007 .
- ^ Стюарт, AJ; Листер, AM (2011). «Хронология исчезновения пещерного льва Panthera spelaea ». Четвертичные научные обзоры . 30 (17–18): 2337. Bibcode : 2011QSRv ... 30.2329S . DOI : 10.1016 / j.quascirev.2010.04.023 .
- ^ Дидрих, CG (2011). «Ледниковый период обнаружил популяцию пятнистой гиены Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss 1823), их экскременты и добычу из логова гиен позднего плейстоцена в пещере Слоуп в Моравском карсте, Чешская Республика». Историческая биология . 24 (2): 161–185. DOI : 10.1080 / 08912963.2011.591491 . S2CID 53126510 .
- ^ Kokko, H .; Брукс, Р. (2003). «Сексуальный, за что умереть? Половой отбор и риск исчезновения». Annales Zoologici Fennici . 40 (2): 207–219. ProQuest 18804232 .
- ^ а б Гонсалес, Сильвия; Эндрю Китченер; Адриан Листер (15 июня 2000 г.). «Выживание ирландского лося в голоцене». Природа . 405 (6788): 753–754. Bibcode : 2000Natur.405..753G . DOI : 10.1038 / 35015668 . PMID 10866185 . S2CID 4417046 .
- ^ "Ирландский лось выжил после окончания ледникового периода" Автор (ы): SP Science News , Vol. 166, № 19 (6 ноября 2004 г.), стр. 301. Общество науки и общественности.
- ^ Кроитор, Роман; Стефаниак, Кшиштоф; Павловска, Камилла; Ридуш, Богдан; Войтал, Петр; Стах, Малгожата (апрель 2014 г.). "Гигантский олень Megaloceros giganteus Blumenbach, 1799 (Cervidae, Mammalia) из палеолита Восточной Европы". Четвертичный интернационал . 326–327: 91–104. Bibcode : 2014QuInt.326 ... 91C . DOI : 10.1016 / j.quaint.2013.10.068 .
- ^ А. Villaluenga, А. Arrizabalaga, J. Rios-Garaizar «Многопрофильный подход к двум шательперонская культура серии: нижний слой IX Labeko Коба и уровня Х Ekain (Страна Басков, Испания)» Журнал Тафономия , 10 (2012), стр 499–520
- ^ Б. Братлунд "Ein Riesenhirschschädel mit Bearbeitungsspuren aus Lüdersdorf", Kreis Grevesmühlen . Offa 49/50 (1992/1993) (1994), стр. 7–14.
- ↑ С.К. Васильев, В.С. Славинский, А.В. Постнов. «Ирландский лось ( Megaloceros giganteus Blumenbach, 1803) в палеофауне голоценовых памятников Северного Приангарья (Усть-Тушама-1, Сосновый Тушамский остров, Усть-Талая)» Вестник Новосибирского государственного университета. Серия: Hist. Philol., 12/7 (2013), стр. 177–185 Археология и этография.
- ^ К. Кайзер, П. Де Клерк, Т. Тербергер. "Die 'Riesenhirsch Fundstelle' von Endingen: geowissenschaftliche und archäologische Untersuchungen an einem spätglazialen Fundplatz in Vorpommern". Eiszeitalt und Gegenwart . 49 (1999). С. 102–123.
- ^ М. Баалес, С. Биркер, Х.-О. Поллман, В. Розендаль, Б. Стапель "Erstmals datierte organische Artefakte aus dem Spätpaläolithikum Westfalens Archäologie in Westfalen". Липпе , 2012 (2012), стр. 24–27.
- ^ Адельман, Юлиана (апрель 2012 г.). «Взгляд на коммерческую естественную историю: Ричард Гленнон, Уильям Хинчи и торговля останками гигантских ирландских оленей в девятнадцатом веке». Архивы естествознания . 39 (1): 16–26. DOI : 10,3366 / anh.2012.0059 . ISSN 0260-9541 .
- ↑ Письмо Р. Гленнона, Дублин, Генри Денни, Лидс, 10 июля 1847 г. Состоялось в Leeds Discovery Center, Лидс, Великобритания.
- ^ «Естествознание» . Музеи и галереи Лидса . Проверено 13 января 2021 года .
- ^ Кювье, Жорж ; Эдвард Гриффит; и другие. (1827). Животный мир устроен в соответствии с его организацией . Лондон: Дж. Б. Уиттакер. стр. 87 -89.
- ^ Хибберт, С. (октябрь 1830 - апрель 1830). «Дополнительные материалы к истории Cervus Euryce, или ископаемого лося Ирландии» . Эдинбургский научный журнал . 2 (3): 314.
- ^ Вестропп, Томас Джонсон (1913). «Фольклорный обзор графства Клэр. Глава 17: Суеверия животных и растений» .
- ^ Оуэн, Ричард (1846). История британских ископаемых млекопитающих и птиц . Лондон: Джон Ван Ворст. стр. 461 -462.
дальнейшее чтение
- Куртен, Бьорн (1995): Танец тигра . Калифорнийский университет Press.ISBN 0-520-20277-5 .
- Кюртен - палеоантрополог, и в этом романе он представляет теорию вымирания неандертальцев . Ирландский лось занимает видное место, под названием шелк, которое использует Куртен (на основе вышеупомянутого старого немецкого шельха ), чтобы избежать проблемных аспектов слов «ирландский» и «лось», о которых говорилось выше. Книга была впервые опубликована в 1980 году, когда название «гигантский олень» еще не использовалось широко.
- Зоологическая наука 22: 1031–1044 (2005).
- Ларсон, Эдвард Дж. (2004). Эволюция: замечательная история научной теории .
Внешние ссылки
- «Вымерший гигантский олень пережил ледниковый период, говорится в исследовании» . National Geographic .
- "CGI-картинка из фильма" Прогулки с животными " . Канал Дискавери. Архивировано из оригинала 17 февраля 2006 года . Проверено 14 февраля 2006 года .
- « Мегалоцерос , ирландский лось, гигантский олень» . BBC . Проверено 25 октября 2005 года .
- «Дело ирландского лося» . Калифорнийский университет в Беркли. Архивировано из оригинального 11 ноября 2005 года . Проверено 25 октября 2005 года .