Мегараптора

Мегарапторанс Временной диапазон: ранний - поздний мел [1] 130–66  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Схема, показывающая череп и скелет Мурусраптора
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Динозаврия
Клэйд :	Заурисхия
Клэйд :	Тероподы
Клэйд :	Avetheropoda
Клэйд :	† Мегараптора Бенсон, Каррано и Брусатте, 2010 г.
Типовой вид
† Мегараптор намунхуайквии Новас, 1998 г.
Подгруппы
† Датанглонг ? † Фукуираптор [2] † Phuwiangvenator [3] † Рапатор † Сиат ? [4] † Ваюраптор ? [4] † Вектаэровенатор ? † Walgettosuchus ? † Bahariasauridae ? [5] [6] [4] † Megaraptoridae Novas et al. , 2013 † Аэростеон † Australovenator [6] † Мегараптор † Мурусраптор † Оркораптор † Tratayenia

Megaraptora - это группа хищных динозавров- теропод, имеющих противоречивые отношения с другими тероподами. ^{[7] [8] [9]} Его производные представители, Megaraptoridae , известны своими удлиненными когтями и пропорционально большими руками, которые обычно уменьшаются в размерах у других крупных теропод.

Мегарапторы изучены не полностью, а полный скелет мегарапторан не обнаружен. Однако они все же обладали рядом уникальных особенностей. Их передние конечности были большими и крепко сложенными, а локтевая кость имела уникальную форму у представителей семейства Megaraptoridae, подмножества мегарапторанов, за исключением Fukuiraptor и Phuwiangvenator . Первые два пальца были удлиненными, с массивными изогнутыми когтями, а третий палец был маленьким. ^[8] Материал черепа мегарапторанов очень неполный, но молодой мегараптор, описанный в 2014 году, сохранил часть морды, которая была длинной и тонкой. ^[9]Кости ног, относящиеся к мегарапторам, также были довольно тонкими и похожими на приспособленные для бега целурозавров . ^[8] Хотя мегарапторы были тероподами с толстым телом, их кости были сильно пневматизированы или заполнены воздушными карманами. Позвонки , ребра и подвздошной кости бедра были пневматизированы до такой степени , что было очень редким среди тероподами, только видел в другом месте в таксоны , такие как неовенаторы . ^[7] Другие характерные особенности включают опистоцельные шейные позвонки и зубы, похожие на компсогнатид . ^[8]

Эта клада была первоначально названа в 2010 году как подмножество семейства Neovenatoridae , группы аллозавроидов легкой конструкции, связанных с массивными кархародонтозавридами, такими как Giganotosaurus и Carcharodontosaurus . ^[7] Филогенетический анализ 2013 года, проведенный Фернандо Новасом и его коллегами, не согласился с этой классификационной схемой и вместо этого утверждал, что мегарапторы развились глубоко внутри тираннозавров , суперсемейства базальных целурозавров, включая знаменитого тираннозавра . ^[8]Последующие уточнения данных и методологий Новаса поддержали третью позицию для группы, у основания целурозаврии среди других спорных теропод, таких как Гуаличо , но не внутри тираннозавроидов. ^[10] Независимо от своего положения, ясно, что мегарапторы испытали большое количество конвергентной эволюции либо с неовенатороподобными аллозавроидами, либо с базальными целурозаврами. ^{[7] [8]}

Мегарапторы были наиболее разнообразны в раннем позднем меловом периоде Южной Америки, особенно Патагонии . Однако они имели широкое распространение. Phuwiangvenator и Fukuiraptor , самые базальные и вторые самые базальные известные представители группы, жили в Таиланде и Японии соответственно. Материал мегарапторанов также распространен в Австралии ^[11], а самый крупный из известных хищных динозавров с континента, Австраловенатор , был мегараптораном. ^[12]

Описание [ править ]

Megaraptorans были от средних до больших размеров тероподов, начиная от фукуираптора , который составил около 4,2 м (14 футов) в длине, до 9 м (30 футов) -длинных аэростеон , и 42 фута длиной Bahariasaurus , если он является членом. ^[5] Большинство мегарапторанов известны по очень фрагментарным останкам, хотя некоторые характеристики могут быть идентифицированы у многих представителей клады. По крайней мере , некоторые megaraptorans, такие как Murusraptor и аэростеон , были широко пневматические кости (наиболее заметнее Илия и ребро), которые , вероятно , размещались пазухи , связанных с легкими, похожим на современные птица. ^[13] Тонкие кости ног и длинные плюсневые кости.нескольких видов указывают на то, что члены этой группы, вероятно, имели беглые повадки. ^[7] Большинство мегарапторанов являются частью семейства Megaraptoridae , которое было названо Фернандо Новасом и его коллегами в 2013 году. Это семейство объединено несколькими адаптациями локтевой кости и когтей, которых нет у базального мегарапторана Fukuiraptor . ^[8]

Череп и зубы [ править ]

Известно, что окаменелости мегарапторан не сохранили бы полный череп, хотя материал черепа известен по нескольким таксонам. Аэростеон , Megaraptor , Orkoraptor и Murusraptor сохраняют несколько костей задней части черепа, ^[13] нижняя челюсть известна из австраловенатор , ^[12] и ювенильный образец Megaraptor описан в 2014 году сохранили большую часть морды, а также париетальной фрагменты. Зубы были найдены у многих родов. В совокупности мегарапторы могут быть реконструированы как имеющие длинный, легко сложенный череп с множеством относительно небольших зубов. ^[9]

Согласно Megaraptor , предчелюстная кость на кончике рыла небольшая, с длинной стержневидной ветвью кости, которая простирается над наружными ноздрями (отверстиями для ноздрей). Сами ноздри были очень большими и удлиненными, как у некоторых ранних тираннозавроидов ( Dilong , Proceratosaurus и др.). Морда также имела некоторое сходство с кархародонтозавридами, а именно: прямой верхний край верхней челюсти и прямоугольные носовые кости. Теменные кости в верхней части черепа за глазами имели сильно развитый сагиттальный гребень , как у тираннозавроидов. ^[9]В остальном задняя часть черепа довольно проста, без выраженных гребней и выпуклостей, хотя на слезных и заглазничных костях у некоторых родов были морщинистые пятна. Аэростеон и Murusraptor обладали пневматическими Квадратным , как и в нескольких allosauroids ( Sinraptor , Mapusaurus ) и tyrannosauroids. ^[13] зубные кости , который только известен в австраловенатор , длинный и изящные, с первым зубом меньше , чем остальные (как в tyrannosauroids). нижняя челюстьв целом имеет только одно меккелевское отверстие, как у кархародонтозавров, тираннозаврид и орнитомимидов. ^[8] Однако задняя часть нижней челюсти (как видно у Мурусраптора ) была построена значительно легче, чем у тираннозавроидов. Сохраненный материал черепной коробки имеет сходство как с кархародонтозаврами, так и с тираннозавроидами. ^[13]

Предчелюстные зубы Megaraptor были в разной степени похожи на зубы тираннозавроидов, были небольшими, резцовидными (долотообразными) и D-образными в поперечном сечении. ^[9] Однако предчелюстные зубы Мурусраптора были похожи на клыки, как у нетираннозавроидных теропод. Зубы верхней челюсти мегарапторанов сильно различаются между родами , хотя в целом они были небольшими по сравнению с мордой с минимальным эмалевым орнаментом. У некоторых мегарапторанов, таких как Orkoraptor, Australovenator и Megaraptor , были зубы 8-образной формы в поперечном сечении и полностью без зубцов спереди (аналогично дромеозавридам и компсогнатидам ) ^[9].в то время как у Мурусраптора передние зубцы были только на кончиках зубов. ^[13] Фукуираптор имел очень сжатые с боков и лезвийные зубы (похожие на кархародонтозавров ) с передними и задними зубцами. ^[13]

Позвонки и ребра [ править ]

Шейки матки (шейка) позвонки из megaraptorans были почти уникальным среди тероподов в том , что они были сильно opisthocoelous . ^[8] Это означает, что они были выпуклыми спереди и вогнутыми сзади. Опистоцелозные позвонки также характерны для аллозавров ^[14] и зауроподов , и они могут способствовать высокой гибкости без ущерба для защиты от сил сдвига . ^[15] В остальном шейки матки были похожи на шейные позвонки кархародонтозавров, с короткими нервными шипами , поперечными отростками (выступающими фасетками ребер), расположенными примерно на середине длины на коже.centra и пара больших боковых ямок, известных как плевроцели . Фактически, один или несколько плевроцелей присутствовали в большинстве позвонков мегарапторан, и они соединялись со сложной системой многочисленных небольших воздушных карманов внутри позвонков. Эта похожая на паутину внутренняя структура позвонков мегарапторан (и некоторых других теропод) была описана как « камелистная ». ^{[7] [8]}

Проксимальные хвостовые кости (позвонки у основания хвоста) имели продольный гребень, идущий вдоль их нижней поверхности, как и у Neovenator, но в отличие от тираннозавроидов. ^[7] У них также была пара боковых гребней, которые тянулись вниз от поперечных отростков к центрам. Эти гребни, известные как центродиапофизарные пластинки , определяют большое углубление (инфрадиапофизарную ямку) под поперечными отростками. Хотя эти гребни также присутствовали в спинных (задних) позвонках и были обнаружены у других теропод, мегарапторы были практически уникальны тем, что их центродиапофизарные пластинки были хорошо развиты у основания хвоста, иногда даже в большей степени, чем спинные позвонки. . Этой особенностью обладают только спинозавриды.^[13] Сильное развитие этих гребней может указывать на то, что хвост был глубоким и мускулистым. ^[9]

Спинные ребра были толстыми и изогнутыми, но полыми и пронизаны отверстием рядом с их соединением с позвонками. Gastralia (живот ребра) были широко и сильно построены веслообразный структуры, с левой и правой стороны , слитый на средней линии груди. Эти черты означали, что мегарапторы были широкотелыми тероподами, сродни тиранозавридам. ^[9]

Передние конечности [ править ]

У мегарапторанов есть сигмовидная (S-образная) плечевая кость ( кость предплечья), похожая на таковую у базальных аллозавроидов и базальных целурозавров. У большинства мегарапторанцев были большие крепкие плечевые кости, похожие на таковые у аллозавра , но у самого базального члена Fukuiraptor плечевая кость была гораздо более тонкой. ^[7] Дистальная часть плечевой кости (около локтя) имеет хорошо развитую систему мыщелков и бороздок, аналогичную таковой у целурозавров, особенно у дромеозавров. ^[16]

Локтевой из megaraptorids характерно в нескольких аспектах. Процесс локтевого отростка хорошо развит, хотя это тонкое, лезвие типа, и проходит как гребень в продольном направлении вниз по оси локтевой кости. Кроме того, мегарапториды приобрели еще одну длинную гребневидную структуру на локтевой кости, называемую латеральным бугорком, которая перпендикулярна лопасти локтевого отростка. В результате локтевая кость мегарапторид имеет Т-образную форму в поперечном сечении с тремя зубцами, образованными выступающим вперед передним отростком, выступающим наружу боковым бугорком и выступающим назад олекранонным отростком. Эти адаптации отсутствуют у самого базального мегарапторана - Fukuiraptor . Радиус не является необычным , по сравнению с другими тероподами.^{[8] [16]}

У мегарапторанцев тоже были очень характерные руки. ^{[7] [8]} Первые два пальца были большими и тонкими, а третий был маленьким. Эти относительные различия в длине пальцев несколько аналогичны случаю у тираннозавроидов и различных других базальных целурозавров, но мегарапторная тенденция увеличения предплечья и пальцев противоположна тенденции к уменьшению предплечья, которая характерна для продвинутых тираннозавроидов. Мегараптор сохранил рудиментарную четвертую пястную кость , кость руки, которая должна была соединяться с безымянным пальцем у ранних динозавров. Это была примитивная черта, утраченная большинством других тетануранов. У первых двух пальцев были абсурдно большие когти (когти); в Мегарапторпервая лапа была больше всей локтевой кости. В отличие от больших когтей многих других теропод (например, мегалозавроидов), когти мегарапторанов были тонкими и имели овальную форму в поперечном сечении. Эти когти также имели асимметрично расположенные бороздки на их плоских гранях и острый гребень на их нижнем крае у мегарапторид (не- Fukuiraptor megaraptorans). Запястья (запястье) из megaraptorans включил semilunate ( в форме полумесяца) кистевой подобную maniraptorans . ^[16]

Задние конечности [ править ]

Бедренная кость (бедренная кость) из megaraptorans известна только в австраловенатор и фукуирапторе , но он похож на целурозавр в нескольких аспектах. Например, большой вертелхорошо развита и смещена от диафиза бедренной кости за счет глубокой вогнутости. Размер большого вертела имеет дополнительный эффект, делая часть бедренной кости около тазобедренного сустава прямоугольной, если смотреть сверху. У тероподов, не относящихся к целурозаврам, большой вертел небольшой, что при взгляде сверху придает бедренной кости каплевидную форму. Головка бедренной кости слегка приподнята, как у кархародонтозавров (особенно у кархародонтозавров) и некоторых целурозавров. При мегарапторансе часть бедренной кости рядом с коленом асимметрична при взгляде спереди из-за того, что латеральный мыщелок выступает дальше дистально, чем медиальный мыщелок. ^[8]

Голень была также похожа на целурозавр. Это была длинная и тонкая кость. Передней боковой мыщелка голени крючки вниз, аналогичные условия в неовенаторы, Tanycolagreus , и некоторые tyrannosauroids. Медиальная и латеральная лодыжки расширены и выступают друг от друга, как у продвинутых тираннозавроидов (обоих) и кархародонтозавров (только медиальная лодыжка). Передняя поверхность дистального конца большеберцовой кости (около щиколотки) имела форму уплощенной фасетки для приема астрагала.кость лодыжки, как и у целурозавров. Внутренний край этой фасетки определялся гребнем - особенностью, уникальной для мегарапторид. В отличие от аллозавроидов на верхнем крае фасетки отсутствовал четко выраженный супрастрагаларный контрфорс. Восходящий отросток астрагала, лежащий на фасетке, расширяется в большую трапециевидную костную пластину, похожую на целурозавров, но в отличие от маленьких треугольных восходящих отростков аллозавроидов. ^[8] Fukuiraptor , Australovenator и Aerosteon имеют отчетливый выступ , направленный вперед на внешнем крае астрагала, а у Fukuiraptor и Australovenator есть дополнительный выступ, который выступает назад. ^[7]

Малоберцовый также долго и сильно сужается от колена, как в целурозаврах. Он соединяется с небольшой фасеткой на внешнем крае астрагала (как у целурозавров), а не с большой фасеткой на верхнем крае (как у аллозавроидов). Рядом с коленом, обращенная к большеберцовой кости, малоберцовая кость имеет широкую бороздку или углубление, известное как проксомедиальная ямка. Третья плюсневая кость, соединяющаяся со средним пальцем стопы, была очень длинной и тонкой у всех мегарапторанов, как и у целурозавров. Сустав среднего пальца высокий, имеет форму шкива, с глубоким углублением в форме полумесяца, видимым снизу. ^[8]

Бедра [ править ]

Подвздошной (верхняя пластина бедра) была сильно пневматизированы кости, наполненный воздушными карманами и перфорирована ям. Единственный другой крупный теропод, обладающий пневматической подвздошной костью, - это Неовенатор . ^[7] У некоторых мегарапторанцев на переднем крае преацетабулярного лезвия есть выемка, как у тираннозавроидов. Чуть ниже, между преацетабулярной пластиной и лобковой ножкой была более сильная вогнутость. Эта вогнутость, известная как чашевидная (или преацетабулярная) ямка, была окаймлена выступающей полкой на внутренней стороне подвздошной кости. Эта черта также известна у различных целурозавров, чилантизавров и, вероятно, неовенаторов.. На заднеацетабулярном клинке отсутствует большая вогнутость. У столбняков, не относящихся к целурозаврам, эта часть подвздошной кости имеет большое углубление, известное как brevis fossa, которое видно с внешней стороны подвздошной кости. Однако у целурозавров и мегарапторанов короткая ямка намного меньше, она занимает только часть заднего края подвздошной кости и в основном скрыта от посторонних наблюдателей. ^[8]

Седалищной (задняя нижняя пластина бедра) только знать Murusraptor . Он немного расширен, как у кархародонтозаврид. ^[13] лобок (передняя нижняя пластина бедра) имеет гораздо более выраженную косу, как расширение на его конце, которая составляет более 60% до тех пор , как основной вал кости. Это приспособление, известное как лобковый ботинок, также известно у кархародонтозавров и тиранозавридов. Лобок также расширен вблизи контакта с подвздошной костью. Левая и правая лобковые кости не полностью срослись между собой, они разделены по средней линии отверстием овальной формы. ^[8]

Эволюция и происхождение [ править ]

Фил Белл, Стив Солсбери и др. Провели палеобиогеографическую оценку, которая сопровождала описание безымянного мегарапторида (называемого в средствах массовой информации «Коготь молнии» и, возможно, синонимом Rapator ) с полей опала к юго-западу от Лайтнинг-Ридж. Австралия. Это подтверждает азиатское происхождение Megaraptora в поздней юре (150–135 млн лет назад), раннемеловое (130–121 млн лет назад) расхождение гондванской линии, ведущей к Megaraptoridae, и австралийский корень мегарапторидной радиации в позднемеловом периоде Гондваны. Образец также позволил провести альтернативное филогенетическое тестирование в отношении размещения мегарапторанов как тираннозавроидов или кархародонтозаврид. ^{[11] [17]} Это было расширено Ламанной и др.(2020), которые выдвинули гипотезу о том, что распространение мегарапторид из Австралии в Южную Америку (вероятно, через Антарктиду) произошло с увеличением размера тела, и что мегарапториды сохранили свои большие размеры до исчезновения K-Pg. ^[18] Авторы также отметили, что, хотя их филогенетический анализ не подтвердил это, австралийские мегарапториды, вероятно, образовали парафилетический класс, ведущий к южноамериканским формам.

Классификация [ править ]

Ранние гипотезы [ править ]

Роды, составляющие Megaraptora, были помещены в ряд различных групп теропод до образования клады в 2010 году. Megaraptor и Fukuiraptor независимо друг от друга считались гигантскими дромеозавридами, когда они были впервые обнаружены в 1990-х годах из-за наличия больших когтей. ошибочно идентифицирован как когти. Однако эти ошибки были исправлены после более тщательного изучения голотипа (в случае Фукуираптора ) или открытия новых экземпляров (в случае Мегараптора ). К середине-концу 2000-х они считались базальными столбняками, обычно членами Allosauroida. Smith et al. (2008) сообщил Megaraptor-подобные локтевые кости из Австралии, и нашли доказательства того, что мегараптор был спинозавроидом . В том же году Orkoraptor был описан как необычный гигантский целурозавр, имеющий некоторое сходство с гораздо более мелкими компсогнатидами. Aerosteon считался родственником Allosaurus менее чем через год, в то время как Australovenator считался таксоном-сестрой Carcharodontosauridae.

Размещение внутри Neovenatoridae [ править ]

Этот приток новых данных в конце 2000-х годов привел к нескольким крупным повторным анализам базальной филогенетики тетануранов с интересными последствиями для этих таксонов. Исследование, проведенное Роджером Бенсоном, Мэттом Каррано и Стивом Брусатте в 2010 году, показало, что Allosauroida (или Carnosauria , как ее иногда называли) включает крупное подразделение, известное как Carcharodontosauria, которое было разделено на Carcharodontosauridae и новое семейство: Neovenatoridae . Неовенаториды, как они сформулированы этими авторами, включали Neovenator , Chilantaisaurus и недавно названную кладу: Megaraptora. Megaraptora содержала Megaraptor , Fukuiraptor ,Orkoraptor , аэростеон и австраловенатор . Эти роды были связаны с другими неовенаторидами на основе нескольких особенностей, распространенных по всему скелету, в частности, присутствующей большой степени пневматизации. Пневматическая подвздошная кость Aerosteon была особенно примечательной, поскольку Neovenator был единственным другим таксоном, который, как известно, имел эту черту в то время. Неовенаториды считались последними выжившими аллозавроидами, которые могли сохраняться в позднем меловом периоде из-за их низкого профиля и приспособлений, подобных целурозаврам. ^[7] Более поздние исследования подтвердили эту гипотезу, например, большое исследование тетанурановых отношений Каррано, Бенсон и Сэмпсон (2012), ^[19]и Zanno & Makovicky (2013) - описание недавно обнаруженных тероподов Сиат , которых они поместили в Megaraptora. Фукуираптор и австраловенатор всегда считались близкими родственниками друг друга; то же самое было с Aerosteon и Megaraptor ; Orkoraptor был таксоном "подстановочного знака", который трудно определить с уверенностью.

Кладограмма ниже иллюстрирует самую последнюю ревизию Benson, Carrano, & Brusatte (2010) гипотеза , что megaraptorans были allosauroids в семье неовенаторидов. ^[7] Кладограмма следует за Coria & Currie (2016), которые добавили к исследованию мурусраптора и использовали семейство Megaraptoridae, которое первоначально было названо Novas et al. (2013). ^{[13] [20]}

Размещение в Тираннозавройде [ править ]

Однако формировалась альтернативная гипотеза, впервые опубликованная в виде аннотации к амегинианам Фернандо Новас и др. (2012). ^[21] Новас и его коллеги утверждали, что особенности, использованные для связи Neovenator с Megaraptora, были более распространены, чем предполагалось в статье 2010 года, и что предполагаемые целурозаврические конвергенции могли обозначать законную связь между Megaraptora и Coelurosauria. Кроме того, они отметили, что Бенсон, Каррано и Брусатте взяли образцы только у трех целурозавров в своем анализе. Аргументы Новаса и др . Были сформулированы и опубликованы в обзоре журнала Patagonian за 2013 год.тероподов, которые удалили Megaraptora из Carcharodontosauria и вместо этого поместили группу в Coelurosauria. В частности, было обнаружено, что мегарапторы находятся глубоко в пределах Tyrannosauroida , излучения базальных целурозавров, включая знаменитых тираннозавридов . Как Novas et al. (2013) удалили Megaraptora из Neovenatoridae, они назвали новое семейство Megaraptoridae, которое содержало всех Megaraptorans, кроме базального («примитивного») таксона Fukuiraptor . Они нашли мало доказательств того, что Chilantaisaurus , Neovenator или Siats были мегарапторами , но они действительно поместили тираннозавроида Eotyrannusвнутри Megaraptora. Несмотря на предполагаемую тесную связь между мегарапторанами и тираннозавридами, Novas et al. отметил, что происхождение мегарапторан имеет функциональную морфологию, которая расходится в направлении, противоположном тираннозавридам. В то время как у тираннозавридов были маленькие руки и большие мощные головы, у мегарапторанов были большие руки, гигантские когти и относительно слабые челюсти. ^[8] Череп недавно обнаруженного ювенильного экземпляра Megaraptor , опубликованный в 2014 году, подтвердил эту гипотезу из-за его сходства с черепом базальных тираннозавроидов, таких как Дилонг . Тем не менее, мегарапторы по-прежнему сохраняли много общего с кархародонтозаврами, такими как Neovenator., поэтому неопределенность, лежащая в основе их классификации, не была полностью решена. ^[9]

Кладограмма ниже иллюстрирует результаты исследования, которое поддерживает Novas et al. (2013) выдвинули гипотезу о том, что мегарапторы являются производными тиранозавроидов. Это исследование было Porfiri et al. (2014), которые описали ювенильную особь Megaraptor . Gualicho , Murusraptor и Tratayenia еще не были описаны , когда это исследование было предпринято. ^[9]

В 2016 году Новас и его коллеги опубликовали исследование анатомии руки мегарапторан, пытаясь помочь решить вопрос об их классификации. Они обнаружили, что мегарапторам не хватало большинства ключевых особенностей в руках производных целурозавров, включая гуаньлун и дейноних . Вместо этого их руки сохраняют ряд примитивных характеристик, присущих базальным столбнякам, таким как Аллозавр . Тем не менее, все еще существует ряд признаков, которые подтверждают, что мегарапторы являются членами целурозаврии. ^[16] Исследование «мегарапторана грозового хребта», проведенное в 2016 г. Bell et al. поддержали идею о том, что мегараптораны были тиранозавроидами, основываясь на том факте, что Porfiri et al.(2014) по сравнению с Benson, Carrano, & Brusatte (2010) включили данные черепа Megaraptor и более широкого разнообразия целурозавров. ^[11] Мотта и др . (2016) согласились и предположили, что новый фрагментарный патагонский теропод, Aoniraptor , был мегараптораном , не являющимся мегарапторидом. Их исследование также отметило сходство между Aoniraptor , загадочным тероподом Deltadromeus , и Bahariasaurus , гигантским африканским тероподом, останки которого были уничтожены бомбардировками Второй мировой войны. Поэтому они предположили, что Bahariasaurus и Deltadromeus также были базальными мегарапторами, и что Aoniraptor ,Bahariasaurus и Deltadromeus могли образовать отдельную семью, Bahariasauridae . ^[5] Переописание Мурусраптора 2019 года Роландо, Новасом и Агнолином продолжило обнаружение Мегарапторы в политомии у основания Tyrannosauroida на основе набора данных Apesteguia et al. (2016). ^[22]

Размещение в пределах не тираннозавроидной Coelurosauria [ править ]

В 2016 году третья гипотеза мегарапторных отношений была получена от Porfiri et al. (2014) редакция Novas et al. набор данных. В том же году Себастьян Апестегия и его коллеги описали необычного нового теропода Гуаличо . Добавление Gualicho , дельтадромеус , и несколько исправлений в пределах Новас и соавт. набор данных привел к интересному результату. Megaraptorans были далеко отстоят от положения глубоко внутри Tyrannosauroida, которое Novas et al. набор данных изначально поддерживался. Allosauroidea было вынесен парафилетическим класс , с кархародонтозавриды, неовенаторами, Клады , образованные хилантаизавр и Gualicho , и , наконец , Megaraptora постепенно ближе к традиционным целурозаврам. ^[6]

Другое исследование, Porfifi et al. (2018), расширенный на базе данных Apesteguía et al. (2016) путем добавления двух дополнительных мегарапторид. ^[10] Хотя результаты отличаются, методологический анализ практически идентичен анализу Apesteguia et al . (2016), отличаясь только тем, что он включал два мегарапторана, не отобранные в анализе Apesteguia et al . ^[6] Одним из них был Мурусраптор , который был описан в 2016 году примерно в то же время, что и Гуаличо . ^[13] Вторым был новый мегарапторид , Tratayenia . Porfiri et al. (2018) размещеноTratayenia и Murusraptor в качестве мегарапторид , с Fukuiraptor в качестве самого базового мегарапторана, как было обнаружено во всех предыдущих редакциях Novas et al. набор данных. Тем не менее, Megaraptora был в polytomy в самой основе целурозавров, наряду с хилантаизавр , Gualicho и тираннорапторами ( «традиционные» целурозавры). Нецелурозавры автероподы также подверглись большой политомии из-за нестабильного положения Neovenator . Porfiri et al. (2018) также прокомментировали Motta et al. (2016) возведение Bahariasauridae и отметил, что Гуаличоможет быть bahariasaurid в свете его сходства с Deltadromeus . Если бы это было так, то у мегарапторанов было гораздо больше разнообразия передних конечностей, чем считалось ранее; У Гуаличо были очень маленькие, похожие на тиранозавридов передние конечности. ^[10]

В конце 2018 года Delcourt & Grillo опубликовали исследование, посвященное тиранозавроидам. Они повторно использовали Porfiri et al. (2018), но исправили некоторые оценки и добавили данные из недавних исследований. В исследовании вернулось неовенаторы к монофилетическому Allosauroidea и помещает megaraptorans в базальном без tyrannosauroid целурозавров близко к хилантаизавр и Gualicho . Мурусраптор также был поставлен на второе место среди основных мегарапторанов, опередив Фукуираптора . ^[23]

Приведенная ниже кладограмма соответствует результатам филогенетического анализа Delcourt & Grillo (2018).

Ссылки [ править ]