Мезозавры («средние ящерицы») были группой небольших водных рептилий, которые жили в ранний пермский период, примерно 299–270 миллионов лет назад . Мезозавры были первыми известными водными рептилиями , которые, по-видимому, вернулись к водному образу жизни от более наземных предков. Неизвестно, какие и сколько земных черт проявляли эти предки; Недавние исследования не могут с уверенностью установить, были ли первые амниоты полностью наземными или только земноводными. [1] Большинство авторов считают, что мезозавры были водными [1] [2]хотя взрослые животные могли быть амфибиями, а не полностью водными, о чем свидетельствует их умеренная адаптация скелета к полуводному образу жизни. [3] [4] Точно так же их родство не определено; они могли быть одними из самых базальных зауропсид [5] [6] или одними из самых базальных парарептилов . [7] [8]
Мезозавры | |
---|---|
Мезозавр | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Рептилии |
Клэйд : | † Парарептилия |
Заказ: | † Мезозаврия Сили , 1892 г. |
Семья: | † Mesosauridae Baur, 1889 г. |
Роды | |
Филогения
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Филогенетическое положение мезозавров имеет важное значение для определения рептилий. В одном из первых крупных филогенетических исследований амниот (позвоночных, откладывающих яйца на суше) Gauthier et al. (1988) поместили Mesosauridae в группу под названием Parareptilia . [10] Parareptilia означает «на стороне рептилий» и была размещена за пределами клады Reptilia, которая считалась коронной группой . В качестве коронной группы Reptilia включала последнего общего предка двух основных линий живых рептилий - диапсид и черепах - и всех потомков этого общего предка. В этом смысле Reptilia была таксоном на основе узлов, потому что первый общий предок рептилий был бы «узлом» на филогенетическом дереве. Согласно этой филогении, многие вымершие формы, традиционно считавшиеся рептилиями, включая мезозавров, были исключены из группы, потому что они находились за пределами узла. [9]
Исследование Laurin и Reisz (1995) было вторым крупным филогенетическим анализом амниот. [11] Подобно Готье и др. , Лаурин и Рейс использовали Reptilia как коронную группу и поместили мезозавров за пределы группы. Их филогения различалась тем, что парарептилы Gauthier et al. теперь считались близкими родственниками черепах в коронной группе Reptilia. Лаурин и Рейс приняли название Sauropsida как таксон на основе узлов, включающий последнего общего предка мезозавров и рептилий. Традиционно амниоты делятся на две группы: линия млекопитающих, называемая Synapsida, и линия рептилий, называемая Reptilia или Sauropsida. Фактически, исследование Готье (1994) определило Sauropsida как всех амниот, более тесно связанных с рептилиями, чем с млекопитающими, что означало, что Sauropsida была таксоном на основе стебля, охватывающим всю рептильную линию или рептильный «стебель» Amniota (Synapsida был ствол млекопитающих). Согласно этой филогении, единственная группа, которая не позволяет Sauropsida быть эквивалентной Reptilia, - это мезозавры. [9]
Более поздние филогенетические анализы, такие как Modesto (1999), подтверждают результаты Gauthier et al. (1988), поместив мезозавров с парарептилами. [7] Однако эти филогении вслед за Лаурином и Рейс (1995) помещают Parareptilia в коронную группу Reptilia, что означает, что мезозавры снова являются членами Reptilia. Используя основанное на узлах определение Лаурина и Рейса Sauropsida как «последнего общего предка мезозавров, тестудинов и диапсид, а также всех его потомков», [11] Sauropsida и Reptilia представляют собой эквивалентные группы; мезозавры и тестудины более тесно связаны друг с другом, чем любая группа с диапсидами, [а] это означает, что клады, содержащие тестудины и диапсиды (которые будут рептилиями коронной группы), также должны содержать мезозавров. Поскольку Reptilia была названа раньше, чем Sauropsida, ее чаще всего используют в современных филогенетических анализах. [9]
Филогенетический анализ 2017 года, проведенный Laurin (который ранее опубликовал исследование 1995 года) и Piñeiro восстановил мезозавров как базальных представителей Sauropsida / Reptilia и больше не присутствующих в Parareptilia, при этом Parareptilia переопределяется как включающая бывших членов Procolophonomorpha (признанных парафилетиками). , Millerosauria , Pareiasauria и Pantestudines , причем последние две группы оказались сестринскими группами друг другу. Также было обнаружено, что парарептилии на самом деле гнездятся внутри диапсиды в качестве сестринской группы по отношению к неодиапсиде . [13]
В 2012 году было обнаружено, что у мезозавра есть отверстия в задней части черепа, называемые нижними височными окнами , характеристика, которая, как считалось, присутствует только в синапсидах и диапсидах. [14] Состояние черепа мезозавра наиболее похоже на состояние черепа синапсидов, потому что у обоих отсутствуют верхние височные отверстия диапсидов. Снизить временные fenestrae настолько далеко известны только в мезозавр , но может присутствовать во всех mesosaurs. Наличие или отсутствие височных окон - важное соображение в филогении мезозавров и других амниот, потому что три основные группы амниот - синапсида, диапсида и анапсида - были названы по количеству отверстий в их черепе; Diapsida означает «две дуги» по отношению к двум перемычкам, которые закрывают верхнее и нижнее отверстие, Synapsida означает «слитую арку» по отношению к одной перемычке внизу черепа, закрывающей одно отверстие, а Anapsida означает «без дуги». "применительно к черепам без перемычек или окон. Мезозавров традиционно относили к анапсидам, потому что считалось, что у них нет височных окон. Тем не менее, наличие фенестр у амниот было признано очень изменчивым признаком внутри группы в течение многих лет до их открытия у мезозавров ; многие анапсиды, такие как Candelaria , Bolosaurus и lanthanosuchoids, обладают нижними височными отверстиями. Более того, Anapsida редко считается действительной кладой в недавних филогенетических анализах.
Филогенетическое положение мезозавров влияет на современные представления о том, как амниоты эволюционировали в височные отверстия. Если филогения, представленная Лаурином и Рейсом (1995), верна в том смысле, что мезозавры являются базальными зауропсидами, нижнее височное окно может быть примитивным признаком амниот, присутствующим у последнего общего предка амниот. Синапсиды сохранили бы свои отверстия, как и завропсиды, за исключением черепах и большинства парарептилов. Другая возможность в рамках филогении Лаурина и Рейса состоит в том, что нижние височные оконные проемы эволюционировали независимо у мезозавров, синапсид, диапсид и некоторых парарептилов, и что отсутствие оконных проемов является примитивной особенностью амниот. Если вместо этого мезозавры являются членами Parareptilia, присутствие височных окон, вероятно, не является примитивной особенностью у амниот, а нижние височные оконные проемы у мезозавров могут быть характеристикой линии базальных парарептилов, которая также включает лантанозухоидов, несущих фенестры, и болозавров . [14]
Биология
Долгое время считалось, что они были прибрежными формами, которые, вероятно, населяли относительно мелководье [15], но недавние исследования показывают, что по крайней мере те из Уругвая населяли гиперсоленую среду, а не прибрежную морскую среду. [16] Недавно описанные эмбрионы показывают, что пахиостоз ребер (которые были толще и плотнее, чем у наземных четвероногих) развился еще до вылупления, что позволяет предположить, что мезозавры были способны плавать при рождении или вскоре после этого. По-видимому, они были не очень быстрыми пловцами с оптимальной скоростью плавания, которая, по оценкам, составляла от 0,15 до 0,86 м / с, но это должно было быть несколько выше скорости их основной добычи, ракообразных пигоцефаломорф . [17] Их репродуктивный режим несколько неопределенен, потому что связь между взрослыми и возможными эмбрионами в утробе матери предполагает живорождение, как и у многих водных рептилий, но также было обнаружено потенциально изолированное яйцо. [18]
Недавно были установлены доказательства хищничества как ракообразных-пигоцефаломорф, так и представителей их собственного вида . Считается, что мезозавры в целом были адаптированы к гиперсоленой среде обитания. [19]
Исследование пропорций туловища и хвоста позвоночника Mesosaurus предполагает, что, хотя молодые особи могли быть полностью водными, взрослые могли провести некоторое время на суше; это дополнительно подтверждается редкостью взрослых животных в водных условиях и некоторыми фекалиями, имеющими признаки высыхания трещин. Однако трудно сказать, насколько они были наземными, поскольку в том же исследовании говорится, что наземные корма были затруднены из-за их видовой принадлежности к водным организмам. [20]
Заметки
- ^ Исследования с использованиеммолекулярной филогенетики, которые исследуют гены и белки живых организмов, предполагают, что тестудины (черепахи) являются диапсидами. Эти исследования показывают, что мезозавры не образуют кладу с черепахами, что исключает диапсиды, но ископаемые свидетельства все еще предполагают, что мезозавры образуют группу с парарептилами. В самых последних исследованиях Reptilia не используется в качестве коронной группы и по-прежнему содержит мезозавров и Parareptilia.
Рекомендации
- ^ a b Кановиль, А. и М. Лорин. 2010. Эволюция микроанатомии плечевой кости и образа жизни у амниот и некоторые комментарии к палеобиологическим выводам. Биологический журнал Линнеевского общества 100: 384–406.
- ^ Модесто, С. 2006. Черепной скелет раннепермской водной рептилии Mesosaurus tenuidens : значение для взаимоотношений и палеобиологии. Зоологический журнал Линнеевского общества 146: 345-368.
- ^ Пиньейро, Г. 2008. Los mesosaurios y otros fosiles de fines del Paleozoico; С. 179–205 в D. Perera (ed.), Fósiles de Uruguay. DIRAC, Монтевидео.
- ^ Пабло Нуньес Демарко и др. Был ли мезозавр полностью водной рептилией? Фронт. Ecol. Evol, опубликовано в Интернете 27 июля 2018 г .; DOI: 10.3389 / fevo.2018.00109
- ↑ Laurin, M. и RR Reisz. 1995. Переоценка ранней филогении амниот. Зоологический журнал Линнеевского общества 113: 165-223.
- ^ Лорен, Мишель; Пиньейро, Грасиела Х. (2017). «Переоценка таксономического положения мезозавров и удивительная филогения ранних амниот» . Границы науки о Земле . 5 : 88. Bibcode : 2017FrEaS ... 5 ... 88L . DOI : 10.3389 / feart.2017.00088 .
- ^ а б в Модесто, СП (1999). «Наблюдения за строением раннепермской рептилии Stereosternum tumidum Cope». Palaeontologia Africana . 35 : 7–19.
- ^ MacDougall, MJ; Модесто, ИП; Brocklehurst, N .; Verriere, A .; Reisz, RR; Фребиш, Дж. (2018). «Ответ: переоценка таксономического положения мезозавров и удивительная филогения ранних амниот». Фронт. Науки о Земле. 6:99 DOI: 10.3389 / feart.2018.00099
- ^ а б в г Модесто, ИП; Андерсон, Дж.С. (2004). «Филогенетическое определение рептилий» (PDF) . Систематическая биология . 53 (5): 815–821. DOI : 10.1080 / 10635150490503026 . PMID 15545258 . Архивировано из оригинального (PDF) 05.07.2016 . Проверено 19 мая 2012 .
- ^ а б Gauthier, JA; Kluge, AG; Роу, Т. (1988). «Ранняя эволюция амниот». В Бентоне, MJ (ред.). Филогения и классификация четвероногих . 1 . Оксфорд: Clarendon Press. С. 103–155. ISBN 978-0198577058.
- ^ а б в Лаурин, М .; Рейс, Р.Р. (1995). «Переоценка ранней филогении амниот» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 113 (2): 165–223. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1995.tb00932.x .
- ^ Лорин, Мишель; Пиньейро, Грасиела Х. (2017). «Переоценка таксономического положения мезозавров и удивительная филогения ранних амниот» . Границы науки о Земле . 5 : 88. Bibcode : 2017FrEaS ... 5 ... 88L . DOI : 10.3389 / feart.2017.00088 . ISSN 2296-6463 .
- ^ Лорин, Мишель; Пиньейро, Грасиела Х. (2017). «Переоценка таксономического положения мезозавров и удивительная филогения ранних амниот» . Границы науки о Земле . 5 : 88. Bibcode : 2017FrEaS ... 5 ... 88L . DOI : 10.3389 / feart.2017.00088 . ISSN 2296-6463 .
- ^ а б Piñeiro, G .; Ferigolo, J .; Рамос, А .; Лаурин, М. (2012). «Морфология черепа раннепермского мезозаврида Mesosaurus tenuidens и эволюция нижней височной фенестрации пересмотрены». Comptes Rendus Palevol . 11 (5): 379–391. DOI : 10.1016 / j.crpv.2012.02.001 .
- ^ Oelofsen, Б. и DC Araújo. 1983. Палеоэкологические последствия распространения рептилий-мезозаврид в пермском море Ирати (бассейн Параны), Южная Америка. Revista Brasileira de Geociências 13: 1–6.
- ^ Piñeiro, G .; Рамос, А .; Goso, C .; Скарабино, Ф .; Лаурин, М. (2012). «Необычные условия окружающей среды сохраняют пермского мезозавра Konservat-Lagerstätte из Уругвая» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 57 (2): 299–318. DOI : 10,4202 / app.2010.0113 . S2CID 55671441 .
- ^ Villamil, JN; Демарко, ПН; Meneghel, M .; Blanco, RE; Джонс, В .; Rinderknecht, AS; Лаурин, М .; Пинейро, Г. (2015). «Оптимальные оценки скорости плавания у раннепермского мезозаврида Mesosaurus tenuidens (Gervais 1867) из Уругвая». Историческая биология . 28 (7): 963–971. DOI : 10.1080 / 08912963.2015.1075018 . S2CID 85846750 .
- ^ Piñeiro, G .; Ferigolo, J .; Meneghel, M .; Лаурин, М. (2012). «Самые старые из известных амниотических эмбрионов предполагают живорождение у мезозавров». Историческая биология . 24 (6): 620–630. DOI : 10.1080 / 08912963.2012.662230 . S2CID 59475679 .
- ↑ Ривалдо Р. Да Силва; Хорхе Фериголо; Петр Байдек; Грасиела Х. Пиньейро (2017). «Кормление Mesosauridae». Границы науки о Земле. 5: Статья 23. doi: 10.3389 / feart.2017.00023.
- ^ Пабло Нуньес Демарко и др. Был ли мезозавр полностью водной рептилией? Фронт. Ecol. Evol, опубликовано в Интернете 27 июля 2018 г .; DOI: 10.3389 / fevo.2018.00109