Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Амниоты )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с аммонитом .

Амниот
Временной диапазон:
пенсильванец - настоящее время (Возможный рекорд Миссисипи )
Amniota.jpg
Примеры амниот: рыжая лисица и диметродон (два синапсида ), белоголовый орлан и кожистая морская черепаха (два завропсида ).
Научная классификация e
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Суперкласс:Тетрапода
Клэйд :Рептилиоморфа
Клэйд :Амниота
Геккель , 1866 г.
Clades

Амниоты являются кладами из тетрапода позвоночных , которые включают завропсиды ( в том числе рептилий и птиц ), synapsids ( в том числе и млекопитающих ), и их предки, обратно в амфибия. Их отличает оболочка ( амнион ), защищающая зародыш, и отсутствие личиночной стадии . [5] Благодаря этому амниоты откладывают яйца на суше или сохраняют их внутри матери, в отличие от анамниот ( рыб и земноводных).), которые обычно откладывают яйца в воде. Более старые источники, особенно до 20 века, могут относиться к амниотам как к «высшим позвоночным», а анамниотам как к «низшим позвоночным», основываясь на дискредитированной идее эволюционной великой цепи существования . Термин амниот происходит от греческого ἀμνίον амниона , «мембрана , окружающая плод», а ранее «чаша , в которой кровь жертвенных животных был пойман», от ἀμνός amnos , «баранина». [6]

Амнион состоит из нескольких обширных оболочек. У здоровых млекопитающих (например, людей) к ним относится амниотический мешок , окружающий плод . Амнион - это критическая дивергенция позвоночных, которая позволяет эмбрионам выжить вне воды. Это позволило амниотам размножаться на суше и, таким образом, перемещаться в более сухую среду без необходимости возвращаться в воду для размножения в качестве земноводных. Яйца также могут «дышать» и справляться с отходами, позволяя яйцам и особям развиваться в более крупные формы.

Первые амниоты, называемые «базальными амниотами», напоминали маленьких ящериц и произошли от рептилиоморфов амфибий около 312 миллионов лет назад [7] в геологический период каменноугольного периода . Амниоты распространились по суше Земли и стали доминирующими наземными позвоночными. [7] Вскоре они расходились в synapsids и завропсиды , которые сохраняются и сегодня. Самый старый известный ископаемый синапсид - Protoclepsydrops, возникший примерно 312 миллионов лет назад [7], в то время как самый старый известный сауропсид , вероятно, - это Paleothyris в отряде Captorhinida изСредняя пенсильванская эпоха (ок. 306–312 млн. Лет назад).

Описание [ править ]

Анатомия околоплодных вод:
  1. Яичная скорлупа
  2. Внешняя мембрана
  3. Внутренняя мембрана
  4. Чалаза
  5. Внешний белок (внешний тонкий белок)
  6. Средний белок (внутренний толстый белок)
  7. Желточная мембрана
  8. Ядро Пандера
  9. Зародышевый диск ( бластодерма )
  10. Желтый желток
  11. Белый желток
  12. Внутренний белок
  13. Чалаза
  14. Воздушная ячейка
  15. Кутикула
Схема яйца крокодила:
  1. яичная скорлупа
  2. желточный мешок
  3. желток (питательные вещества)
  4. сосуды
  5. амнион
  6. хорион
  7. воздушное пространство
  8. аллантоис
  9. альбумин (яичный белок)
  10. амниотической мешок
  11. эмбрион крокодила
  12. амниотическая жидкость

Зоологи отчасти характеризуют амниот по эмбриональному развитию, которое включает образование нескольких обширных оболочек, амниона , хориона и аллантоиса . Амниоты развиваются непосредственно в (как правило) наземную форму с конечностями и толстым слоистым эпителием (вместо того, чтобы сначала перейти на стадию питающегося личиночного головастика с последующим метаморфозом , как это делают земноводные ). У амниот переход от двухслойной перидермы к ороговевшему эпителию запускается гормоном щитовидной железы во время эмбрионального развития, а не метаморфозом.[8] Уникальные эмбриональные особенности амниот могут отражать специализацию яиц по выживанию в более сухих условиях; или увеличение размера и содержания желтка в яйцах, возможно, допустило прямое развитие эмбриона до большого размера и произошло одновременно с ним.

Адаптации для земной жизни [ править ]

Особенности амниот, эволюционировавших для выживания на суше, включают прочную, но пористую кожистую или твердую яичную скорлупу и аллантоис, который облегчает дыхание , обеспечивая резервуар для удаления отходов. Их почки и толстый кишечник также хорошо приспособлены к задержке воды. Большинство млекопитающих не откладывают яиц, но соответствующие структуры развиваются внутри плаценты .

Предки настоящих амниот, такие как Casineria kiddi , которые жили около 340 миллионов лет назад, произошли от рептилиоморфов амфибий и напоминали маленьких ящериц . Во время массового вымирания в конце девона (360 миллионов лет назад) все известные четвероногие были в основном водными и похожими на рыб. Поскольку рептилиоморфы уже были созданы 20 миллионов лет спустя, когда все их рыбоподобные родственники вымерли, похоже, они отделились от других четвероногих где-то во время промежутка Ромера , когда взрослые четвероногие стали полностью наземными (некоторые формы позже стали вторично водными). [9]Небольшие по размеру предки амниот откладывали яйца во влажных местах, таких как углубления под упавшими бревнами или другие подходящие места в болотах и ​​лесах каменноугольного периода; и сухие условия, вероятно, не объясняют появление мягкой оболочки. [10] Действительно, многим современным амниотам требуется влага, чтобы их яйца не высыхали. [11] Хотя некоторые современные земноводные откладывают яйца на суше, у всех земноводных отсутствуют такие развитые черты, как амнион. Амниотическое яйцо сформировалось в результате ряда этапов эволюции. После внутреннего оплодотворенияи привычка откладывать яйца в земной среде стала стратегией воспроизводства среди предков амниот, следующий крупный прорыв, по-видимому, заключался в постепенной замене студенистого покрытия, покрывающего яйцо амфибии, на волокнистую оболочку скорлупы. Это позволило яйцу увеличить как свой размер, так и скорость газообмена, что позволило более крупному, метаболически более активному эмбриону достичь полного развития до вылупления. Дальнейшие разработки, такие как экстраэмбриональные мембраны (амнион, хорион и аллантоис) и кальцинированная оболочка, не были существенными и, вероятно, возникли позже. [12]Было высказано предположение, что скорлупа наземных яиц без внезародышевых оболочек не могла быть больше примерно 1 см (0,4 дюйма) в диаметре из-за проблем с диффузией, таких как неспособность избавиться от углекислого газа, если яйцо было больше. Сочетание мелких яиц и отсутствия личиночной стадии, когда у анамниотических четвероногих происходит рост после вылупления перед превращением в молодь, ограничивает размер взрослых особей. Это подтверждается тем фактом, что у современных видов чешуекрылых, откладывающих яйца менее 1 см в диаметре, есть взрослые особи, длина рыла-отверстия которых меньше 10 см. Единственный способ увеличить размер яиц - это разработать новые внутренние структуры, специализирующиеся на дыхании и отходах. Если это произойдет, это также повлияет на то, насколько молодь сможет вырасти до того, как достигнет зрелого возраста.[13]

Яичные оболочки [ править ]

Икра рыб и амфибий имеет только одну внутреннюю оболочку - зародышевую оболочку. Для эволюции яйца амниоты потребовался усиленный обмен газов и отходов между эмбрионом и атмосферой. Структуры, обеспечивающие эти признаки, позволили дальнейшую адаптацию, которая увеличила возможный размер яиц амниот и позволила размножаться в более сухих средах обитания. Увеличенный размер яиц позволил увеличить размер потомства, а следовательно, и взрослых особей. Однако дальнейший рост последних был ограничен их положением в наземной пищевой цепи , которое ограничивалось уровнем три и ниже, причем только беспозвоночные занимали уровень два. Амниоты в конечном итоге испытают адаптивное излучениекогда у некоторых видов появилась способность переваривать растения, открылись новые экологические ниши , позволившие травоядным, всеядным и хищникам увеличиться в размерах. [ необходима цитата ]

Характеристики амниот [ править ]

Хотя ранние амниоты во многом напоминали своих предков-амфибий, ключевым отличием было отсутствие слуховой выемки на заднем крае крыши черепа . У их предков эта выемка содержала дыхальце , ненужную структуру у животных без стадии водной личинки. [14] Есть три основные линии амниот, которые можно различить по строению черепа и, в частности, по количеству височных окон (отверстий) позади каждого глаза. У анапсидов предкового состояния нет, у синапсидов (млекопитающих и их вымерших родственников) один, а у большинства диапсидов (в том числептиц , крокодилов , squamates и tuataras ), есть два. Черепах традиционно относили к анапсидам, потому что у них нет оконных проемов, но молекулярные исследования твердо помещают их в диапсидную линию происхождения - поэтому они вторично утратили свои оконные проемы.

Посткраниальные останки амниотов можно отличить от их предков- лабиринтодонтов по наличию как минимум двух пар крестцовых ребер , грудины в грудном поясе (некоторые амниоты ее потеряли) и астрагальной кости в лодыжке . [15]

Определение и классификация [ править ]

Амниота была впервые официально описана эмбриологом Эрнстом Геккелем в 1866 году по поводу наличия амниона , отсюда и название. Проблема с этим определением состоит в том, что рассматриваемый признак ( апоморфия ) не окаменел , и статус ископаемых форм должен быть выведен из других признаков.

Амниот
К мезозою , 150 миллионов лет назад, завропсиды включали в себя самых крупных животных в мире. Показаны некоторые позднеюрские динозавры, в том числе ранний археоптерикс, сидящий на пне.

Традиционная классификация [ править ]

Классификации амниот традиционно выделяют три класса на основе основных характеристик и физиологии : [17] [18] [19] [20]

  • Класс Reptilia (рептилии)
    • Подкласс Anapsida (« прото-рептилии », возможно, включая черепах )
    • Подкласс Diapsida (большинство рептилий, [21] предки птиц )
    • Подкласс Euryapsida ( плезиозавры , плакодонты и ихтиозавры )
    • Подкласс Synapsida (рептилии, похожие на млекопитающих , предки млекопитающих )
  • Класс Aves (птицы)
    • Подкласс Archaeornithes (рептилоидные птицы, предки всех других птиц)
    • Подкласс Enantiornithes (ранние птицы с альтернативным плечевым суставом) [22]
    • Подкласс Hesperornithes (зубастые водные нелетающие птицы)
    • Подкласс Ichthyornithes (зубастые, но в остальном современные птицы)
    • Подкласс Neornithes (все живые птицы)
  • Класс Mammalia (млекопитающие)
    • Подкласс Prototheria ( Monotremata , млекопитающие, откладывающие яйца)
    • Подкласс Theria ( метатерии , сумчатые и эутерии , плацентарные млекопитающие )

Эта довольно упорядоченная схема наиболее часто встречается в научно-популярных и фундаментальных научных трудах. Он подвергся критике со стороны кладистики , поскольку класс Reptilia является парафилетическим - он дал начало двум другим классам, не включенным в Reptilia.

Классификация на монофилетические таксоны [ править ]

Другой подход используют авторы, отвергающие парафилетические группировки. Одна такая классификация, разработанная Майклом Бентоном , представлена ​​в упрощенной форме ниже. [23]

  • Серия Амниота
    • Класс Synapsida
      • Серия неназначенных семейств, соответствующих Pelycosauria
      • Заказать Therapsida
        • Класс Mammalia - млекопитающие
    • Класс Рептилии
      • Подкласс Parareptilia
        • Семья Mesosauridae †
        • Семья Millerettidae †
        • Семья Bolosauridae †
        • Семья Procolophonidae †
        • Заказать Pareiasauromorpha
          • Семья Nycteroleteridae †
          • Семья Pareiasauridae †
      • Подкласс Eureptilia
        • Семья Captorhinidae †
        • инфраклассу Diapsida
          • Семья Araeoscelididae †
          • Семья Weigeltisauridae †
          • Отряд Younginiformes †
          • Инфракласс Неодиапсида
            • Заказать Testudinata
              • Подотряд Testudines - черепахи
            • Инфракласс Lepidosauromorpha
              • Безымянный инфраподкласс
                • Инфракласс ихтиозаврия †
                • Заказать Thalattosauria †
                • Надотряд Lepidosauriformes
                  • Заказать Sphenodontida - tuatara
                  • Отряд Squamata - ящерицы и змеи
              • Infrasubclass завроптеригии †
                • Отряд Placodontia †
                • Заказать Eosauropterygia †
                  • Подотряд пахиплеврозаурия †
                  • Подотряд Nothosauria †
                • Заказать Plesiosauria †
            • Инфракласс Archosauromorpha
              • Семья Trilophosauridae †
              • Отряд Rhynchosauria †
              • Заказать Protorosauria †
              • Отдел Archosauriformes
                • Подразделение Archosauria
                  • Infradivision Crurotarsi
                    • Заказать Phytosauria †
                    • Семья Ornithosuchidae †
                    • Семья Stagonolepididae †
                    • Семья Rauisuchidae †
                    • Надсемейство Poposauroida †
                    • Надотряд Крокодиломорфа
                      • Отряд Crocodylia - крокодилы
                  • Infradivision Avemetatarsalia
                    • Infrasubdivision Ornithodira
                      • Отряд Pterosauria †
                      • Семья Lagerpetidae †
                      • Семья Silesauridae †
                      • Надотряд динозавров - динозавры
                        • Отряд Ornithischia †
                        • Заказать заурисхию
                          • Подотряд Theropoda - теропод.
                            • Класс Авес - птицы

Филогенетическая классификация [ править ]

Дополнительная информация: Филогенетическая номенклатура

С появлением кладистики другие исследователи попытались создать новые классы, основанные на филогении , но игнорируя физиологическое и анатомическое единство групп. В отличие от Бентона, например, Жак Готье и его коллеги в 1988 г. предложили определение амниоты как «самого недавнего общего предка современных млекопитающих и рептилий, а также всех их потомков». [15] Поскольку Готье использует определение группы короны , Амниота имеет немного другое содержание, чем биологические амниоты, как определено апоморфией. [24]

Кладограмма [ править ]

Кладограмма , представленные здесь иллюстрирует филогенез (семейство дерева) амниот, и следует упрощенный вариант отношений найден Laurin & Reisz (1995), [25] , за исключением черепах, что более поздними морфологические и молекулярные филогенетические исследования размещены надежно внутри диапсидов . [26] [27] [28] [29] [30] [31] Кладограмма покрывает группу в соответствии с определением Готье.

Рептилиоморфа
 

† диадэктоморфа

 
Амниота
 

Synapsida (млекопитающие и их вымершие родственники)

 
Sauropsida
 

† Мезозавры

 
Рептилии
Парарептилия
 

† Millerettidae

 
безымянный
 

† Парейазаврия

 
безымянный
 

† Procolophonoidea

 
 
 
 
Eureptilia
 

† Captorhinidae

 
Ромериида
 

† Protorothyrididae

 
 

Диапсиды ( ящерицы , змеи , черепахи , крокодилы , птицы и др.)

 
 
 
 
 
 
 

Ссылки [ править ]

  1. ^ Paton, RL; Smithson, TR; Clack, JA (8 апреля 1999 г.). «Скелет, похожий на амниот, из раннего карбона Шотландии». Природа . 398 (6727): 508–513. Bibcode : 1999Natur.398..508P . DOI : 10.1038 / 19071 . ISSN  0028-0836 .
  2. ^ Ирмис, РБ; Паркер, WG (2005). «Необычные зубы четвероногих из формации Чинл в верхнем триасе, Аризона, США» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 42 (7): 1339–1345. DOI : 10.1139 / e05-031 .
  3. ↑ Арджан Манн; Джейсон Д. Пардо; Хиллари С. Мэддин (2019). « Infernovenator steenae , новый змеевик из Лагертэтте« Мазон-Крик », дополнительно проясняет происхождение лизорофов». Зоологический журнал Линнеевского общества . 187 (2): 506–517. DOI : 10.1093 / zoolinnean / zlz026 .
  4. ^ Джейсон Д. Пардо; Мэтт Шостакивский; Пер Э. Альберг; Джейсон С. Андерсон (2017). «Скрытое морфологическое разнообразие ранних четвероногих». Природа . 546 (7660): 642–645. Bibcode : 2017Natur.546..642P . DOI : 10.1038 / nature22966 . PMID 28636600 . S2CID 2478132 .  
  5. ^ Бентон, Майкл Дж. (1997). Палеонтология позвоночных . Лондон: Чепмен и Холл. С. 105–109. ISBN 978-0-412-73810-4.
  6. ^ Оксфордский словарь английского языка
  7. ^ a b c Бентон, MJ; Донохью, PCJ (2006). «Палеонтологические свидетельства датировать древо жизни» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (1): 26–53. DOI : 10.1093 / molbev / msl150 . PMID 17047029 . 
  8. ^ Александр М. Шрайбер; Дональд Д. Браун (2003). «Кожа головастика погибает автономно в ответ на гормон щитовидной железы при метаморфозе» . Труды Национальной академии наук . 100 (4): 1769–1774. DOI : 10.1073 / pnas.252774999 . PMC 149908 . PMID 12560472 .  
  9. ^ "the_mid_palaeozoic_biotic_crisis - Науки об океане и Земле, Национальный центр океанографии Саутгемптона - Саутгемптонский университет" .
  10. ^ Стюарт JR (1997): Морфология и эволюция яйца яйцекладущих амниот . В: С. Сумида и К. Мартин (ред.) Истоки амниот - завершение перехода к суше (1): 291–326. Лондон: Academic Press.
  11. ^ Cunningham, B .; Э. Хуэне (июль – август 1938 г.). «Дальнейшие исследования поглощения воды яйцами рептилий». Американский натуралист . 72 (741): 380–385. DOI : 10.1086 / 280791 . JSTOR 2457547 . S2CID 84258651 .  
  12. ^ Shell Game »Американский ученый
  13. ^ Мишель Лорен (2004). «Эволюция размеров тела, правило Коупа и происхождение амниот» . Систематическая биология . 53 (4): 594–622. DOI : 10.1080 / 10635150490445706 . PMID 15371249 . 
  14. ^ Lombard, RE & Bolt, JR (1979): Эволюция уха четвероногих: анализ и переосмысление. Биологический журнал Линнея общества № 11: С. 19-76 Аннотация
  15. ^ a b Готье, Дж., Клюге, А.Г. и Роу, Т. (1988). «Ранняя эволюция амниот». Стр. 103–155 в Benton, MJ (ed.), Филогения и классификация четвероногих, Том 1: земноводные, рептилии, птицы. Оксфорд: Clarendon Press.
  16. ^ Фалькон-Лэнг, HJ; Бентон, MJ; Стимсон, М (2007). «Экология ранних рептилий по следам Нижнего Пенсильвании». Журнал геологического общества . 164 (6): 1113–1118. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2010.06.020 .
  17. ^ Ромер А.С. и Парсонс Т.С. (1985) Тело позвоночных. (6-е изд.) Сондерс, Филадельфия.
  18. Перейти ↑ Carroll, RL (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution , WH Freeman & Co.
  19. ^ Хильдебранд, М. и Г. Е. Goslow, младший Principal болен. Виола Хильдебранд. (2001). Анализ строения позвоночных . Нью-Йорк: Вили. п. 429. ISBN. 978-0-471-29505-1.CS1 maint: uses authors parameter (link)
  20. ↑ Colbert, EH & Morales, M. (2001): Colbert's Evolution of the Vertebrates: A History of the Backboned Animals Through Time . 4-е издание. John Wiley & Sons, Inc, Нью-Йорк - ISBN 978-0-471-38461-8 . 
  21. ^ Ридер, Тод У .; Таунсенд, Тед М .; Mulcahy, Daniel G .; Noonan, Brice P .; Wood, Perry L .; Сайты, Джек У .; Винс, Джон Дж. (2015). «Комплексные анализы разрешают конфликты по филогении плоских рептилий и выявляют неожиданные размещения ископаемых таксонов» . PLOS ONE . 10 (3): e0118199. Bibcode : 2015PLoSO..1018199R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0118199 . PMC 4372529 . PMID 25803280 .  
  22. ^ * Хоуп, С. (2002) Мезозойские летописи неорнитов (современных птиц). В: Chiappe, LM и Witmer, LM (ред.): Мезозойские птицы: над головами динозавров: 339–388. Калифорнийский университет Press, Беркли. ISBN 0-520-20094-2 
  23. Перейти ↑ Benton, MJ (2015). «Приложение: Классификация позвоночных». Палеонтология позвоночных (4-е изд.). Вили Блэквелл. 433–447. ISBN 978-1-118-40684-7.
  24. ^ Ли, MSY и Спенсер, PS (1997): Короны, ключевые персонажи и таксономическая стабильность: когда амниота не амниота? В: Сумида СС и Мартин KLM (ред.) Происхождение Амниоты: завершение перехода на сушу . Academic Press, стр 61–84. Книги Google
  25. ^ Laurin, M .; Рейс, Р.Р. (1995). «Переоценка ранней филогении амниот» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 113 (2): 165–223. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1995.tb00932.x . Архивировано из оригинального (PDF) на 2019-06-08 . Проверено 2 ноября 2017 .
  26. ^ Rieppel, O .; ДеБрага, М. (1996). «Черепахи как диапсидные рептилии». Природа . 384 (6608): 453–5. Bibcode : 1996Natur.384..453R . DOI : 10.1038 / 384453a0 . S2CID 4264378 . 
  27. ^ Мюллер, Йоханнес (2004). «Отношения между диапсидными рептилиями и влияние выбора таксона». В Арратии, G; Уилсон, MVH; Cloutier, R. (ред.). Последние достижения в происхождении и раннем облучении позвоночных . Verlag Dr. Friedrich Pfeil. С. 379–408. ISBN 978-3-89937-052-2.
  28. ^ Тайлер Р. Лайсон; Эрик А. Сперлинг; Алиша М. Хаймберг; Жак А. Готье; Бенджамин Л. Кинг; Кевин Дж. Петерсон (23 февраля 2012 г.). «МикроРНК поддерживают кладу черепаха + ящерица» . Письма о биологии . 8 (1): 104–107. DOI : 10.1098 / RSBL.2011.0477 . PMC 3259949 . PMID 21775315 .  
  29. ^ Iwabe, N .; Hara, Y .; Kumazawa, Y .; Shibamoto, K .; Saito, Y .; Miyata, T .; Като, К. (29 декабря 2004 г.). «Сестринское групповое родство черепах с кладой птиц и крокодилов, выявленное ядерными ДНК-кодируемыми белками» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (4): 810–813. DOI : 10.1093 / molbev / msi075 . PMID 15625185 . 
  30. ^ Роос, Йонас; Aggarwal, Ramesh K .; Янке, Аксель (ноябрь 2007 г.). «Расширенный митогеномный филогенетический анализ дает новое понимание эволюции крокодилов и их выживания на границе мелового и третичного периода». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (2): 663–673. DOI : 10.1016 / j.ympev.2007.06.018 . PMID 17719245 . 
  31. ^ Katsu, Y .; Браун, Э.Л .; Guillette, LJ Jr .; Игучи, Т. (17 марта 2010 г.). «От филогеномики рептилий к геномам рептилий: анализ протоонкогенов c-Jun и DJ-1». Цитогенетические и геномные исследования . 127 (2–4): 79–93. DOI : 10.1159 / 000297715 . PMID 20234127 . S2CID 12116018 .