| Мозазавр | |
|---|---|
 | |
| Реконструированный скелет M. hoffmannii в Маастрихтском музее естественной истории | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Учебный класс: | Рептилии |
| Заказ: | Squamata |
| Надсемейство: | † Мосазавройда |
| Семья: | † Mosasauridae |
| Племя: | † Мосазаурини |
| Род: | † Мозазавр Конибер , 1822 г. |
| Типовой вид | |
| † Mosasaurus hoffmannii Мантелл , 1829 г. | |
| Другие виды | |
Виды, ожидающие переоценки
| |
| Синонимы | |
Список синонимов
| |
Mosasaurus ( / ˌ м oʊ г ə с ɔː г ə с / ; «Ящерица из реки Маас ») является тип род этих мозазавров , исчезнувшей группы водных чешуйчатый рептилий . Он жил примерно от 82 до 66 миллионов лет назад во время кампанского и маастрихтского этапов позднего мелового периода . Самые ранние окаменелости, известные науке, были найдены в виде черепов в меловом карьере недалеко от голландского города Маастрихт.в конце 1700-х годов, которые первоначально считались костями крокодилов или китов. Один конкретный череп, обнаруженный примерно в 1780 году, который был изъят во время Французских революционных войн за его научную ценность и перевезен в Париж , получил известное прозвище «великое животное Маастрихта». В 1808 году натуралист Жорж Кювье пришел к выводу, что он принадлежал гигантской морской ящерице, похожей на ящериц-варан, но в остальном не похожей ни на одно из известных сегодня животных. Эта концепция была революционной в то время и способствовала развитию тогдашних идей вымирания . Однако Кювье не дал научного названия новому животному; эта задача была выполненаУильям Дэниел Конибер в 1822 году, когда он назвал его Мозазавром в связи с его происхождением из ископаемых отложений около реки Маас ; название, соответственно, портманто, образованное от слов Mosa (латинский перевод реки Маас, которая протекала вдоль горы Святого Петра) и saurus (латинизация древнегреческого σαῦρος, что означает «ящерица»). Отношения между Мозазавром и современными рептилиями противоречивы, и ученые продолжают спорить, являются ли его ближайшие живущие родственники вараном ящерицами или змеями .
Традиционные интерпретации оценивают максимальную длину мозазавров до 17,6 метра (58 футов), что делает их одним из крупнейших родов мозазавров. Его череп, который был широким или тонким в зависимости от вида, был оснащен прочными челюстями, способными раскачиваться вперед и назад, и сильными мышцами, способными к мощным укусам с использованием десятков больших зубов, предназначенных для резания добычи. Его четыре конечности были сделаны в виде крепких лопастей, чтобы направлять животное под водой. Его хвост был длинным и заканчивался похожей на весло лавишкой, загибающейся вниз. Мозазавр был хищником, у которого было отличное зрение, чтобы компенсировать его плохое обоняние, и высокий уровень метаболизма, который предполагает, что он был эндотермическим.(«теплокровный»), приспособление, которое встречается только у мозазавров среди чешуйчатых. Классификация Mosasaurus исторически проблематична из - за неясную диагностику из образца типа . В результате к этому роду в прошлом относили более пятидесяти различных видов. Повторная диагностика типового образца в 2017 году помогла решить проблему таксономии и подтвердила, что по крайней мере пять видов принадлежат к роду, а еще пять видов, все еще номинально классифицируемых в составе Mosasaurus , планируется повторно оценить в будущем исследовании. Каждый вид был разнообразным с уникальными анатомическими особенностями, которые отличали их от крепко сложенного M. hoffmannii до тонкого и серпантинного M. limonnieri .
Окаменелости свидетельствуют о том, что мозазавр населял большую часть Атлантического океана и прилегающих к нему морских путей. Континенты, на которых были обнаружены окаменелости Mosasaurus, включают Северную Америку , Южную Америку , Европу , Африку , Западную Азию и Антарктиду . Это распространение охватывало широкий диапазон океанического климата, включая тропический, субтропический, умеренный и субполярный климат. Мозазавр был обычным крупным хищником в этих океанах и доминантным родом, находившимся на вершине пищевой цепи.. Ученые считают, что в его рацион входило практически любое животное; Вероятно, он охотился на костистую рыбу, акул, головоногих моллюсков, птиц и других морских рептилий, включая морских черепах и других мозазавров. Скорее всего, он предпочитал охотиться в открытой воде у поверхности. С экологической точки зрения мозазавр, вероятно, оказал глубокое влияние на структуру морских экосистем; его прибытие в некоторые места, такие как Западный внутренний морской путь в Северной Америке, совпадает с полным круговоротом фаунистических сообществ и разнообразия. Мозазавр столкнулся с конкуренцией с другими крупными хищными мозазаврами, такими как Прогнатодон и Тилозавр.- которые, как известно, питались одинаковой добычей, хотя они могли сосуществовать в одних и тех же экосистемах за счет разделения ниш . Были конфликты между ними, как нападение на Mosasaurus по тилозавры было документально подтверждено. Несколько обнаруженных окаменелостей иллюстрируют преднамеренное нападение на особей мозазавра представителей того же вида. Ссора, вероятно, происходила в форме схватки за морды, аналогично наблюдаемой сегодня у современных крокодилов.
История исследований [ править ]
Первые открытия [ править ]
Первые останки мозазавра, известные науке, - это фрагменты черепа, обнаруженные в 1764 году в подземном меловом карьере под горой Святого Петра , холмом недалеко от Маастрихта , Нидерланды. Он был собран лейтенантом Жаном Батистом Друэном в 1766 году и приобретен в 1784 году директором музея Мартинусом ван Марумом для музея Тейлера в Харлеме . В 1790 году ван Марум опубликовал описание окаменелости, считая, что это вид «большой дышащей рыбы» (другими словами, кит) под классификацией Pisces cetacei . [12] Этот череп все еще находится в коллекции музея и занесен в каталог как TM 7424. [13]
Около 1780, [а] второй более полный череп был обнаружен в том же карьере. Отставной голландский армейский врач по имени Иоганн Леонард Хоффманн проявил живой интерес к этому экземпляру, который переписывался со знаменитым биологом Петрусом Кампером относительно его идентификации. Хоффманн, который ранее собирал различные кости мозазавра в 1770 году, предположил, что это был крокодил. [14] Кампер не согласился и в 1786 году пришел к выводу, что останки принадлежали «неизвестному виду зубатых китов »; он опубликовал свои исследования ископаемых в том же году в Философских Трудах Королевского общества в Лондоне , [16]который в то время считался самым престижным научным журналом в мире. В результате второй череп получил мировую известность. [17] В это время окаменелость находилась во владении канона Теодора Джоаннеса Годдинга, которому принадлежала часть земли, на которой она была обнаружена. Годдинг был поражен ее красотой и принял все меры, чтобы сохранить ее, в конечном итоге выставив ее внутри грот за его домом. [14]
Маастрихт, важный австрийский город-крепость в то время, был захвачен во время Французских революционных войн войсками генерала Жана-Батиста Клебера в ноябре 1794 года. Через четыре дня после завоевания французские солдаты украли окаменелость из владения Годдинга. международное научное значение [17] по приказу Клебера, [18]осуществлен политическим комиссаром Огюстен-Люси де Фресин. Согласно рассказу племянницы и наследницы Годдинга Розы, Фресина сначала притворилась, что заинтересована в изучении знаменитых останков, и переписалась с Годдингом через письмо, чтобы договориться о визите в его коттедж для личного изучения. Фресин никогда не приходил к нему, а вместо этого послал шестерых вооруженных солдат, чтобы силой конфисковать окаменелость под предлогом того, что он болен и хочет изучить его у себя дома. [14] [17] Через четыре дня после изъятия Национальное собрание постановило, что образец должен быть доставлен в Национальный музей естественной истории, Франция.. К моменту прибытия в музей различные части черепа были потеряны. В запросе на восстановление в 1816 году Роза утверждала, что у нее все еще есть две отсутствующие боковые части черепа, которые не были взяты Фресиной. Однако судьба этих костей неизвестна, и некоторые историки полагают, что Роза упомянула о них в надежде добиться возмещения ущерба . Французское правительство отказалось вернуть окаменелость, но в 1827 году возместило Годдинга, освободив его от военных налогов. [17]
Существует популярная легенда, касающаяся права собственности Годдинга на образец и его последующего приобретения французами, основанная на рассказе геолога Бартелеми Фожаса де Сен-Фонда (одного из четырех человек, прибывших в Маастрихт в январе 1795 г., чтобы конфисковать любые публичные лица). объекты, имеющие научную ценность для Франции) в его публикации 1798 года Histoire naturelle de la montagne de Saint-Pierre de Maestricht ( Естественная история горы Сен-Пьер Маастрихт). По словам Фауджаса, Хоффманн был первоначальным владельцем экземпляра, который он купил у карьеристов и участвовал в раскопках. Когда новость об этом открытии достигла Годдинга, которого Фауджас изобразил как злобную фигуру, он попытался завладеть очень ценным экземпляром для себя и подал иск против Хоффмана, требуя своих прав как землевладельца. Из-за того, что Годдинг был каноником, он оказал влияние на суды и смог заставить Хоффманна отказаться от ископаемого и оплатить судебные издержки. Когда Маастрихт подвергся нападению французов, артиллеристы знали, что знаменитая окаменелость хранилась в доме Годдинга. Годдинг не знал, что его дом пощадили, и спрятал образец в секретном месте в городе. После взятия города,Фаужас лично помог сохранить ископаемое, а де Фресин предложил награду в 600 бутылок хорошего вина любому, кто найдет и принесет ему неповрежденный череп. На следующий день двенадцать гренадеров благополучно доставили окаменелость де Фресину, заверив Годдинга в полной компенсации и получив обещанное вознаграждение. Историки не нашли доказательств, подтверждающих рассказ Фауджаса. Например, нет никаких доказательств того, что Хоффманн когда-либо обладал окаменелостью, что в судебном процессе участвовали он и Годдинг, или что Фауджас был непосредственно вовлечен в приобретение окаменелости. Более надежные, но противоречивые отчеты предполагают, что его рассказ был в основном вымышленным: Фауджас был известен как заведомый лжец, который обычно приукрашивал свои рассказы, и вполне вероятно, что он фальсифицировал эту историю, чтобы скрыть доказательства грабежей у частного владельца (что былои вполне вероятно, что он сфальсифицировал эту историю, чтобы скрыть доказательства грабежа у частного владельца (что быловоенное преступление ), чтобы сделать французскую пропаганду или просто произвести впечатление на других. Тем не менее, легенда, созданная украшением Фауджаса, помогла второму черепу возвысить его до уровня культурной славы. [14] [17]
В отличие от своего известного современника, первый череп TM 7424 не был захвачен французами после взятия Маастрихта. Во время миссии Фаухаса и трех его коллег в 1795 году коллекции музея Тейлера, несмотря на свою известность, были защищены от конфискации. Вполне возможно, что этим четырем мужчинам было приказано защищать все частные коллекции как «неприкосновенные», если их владелец не был объявлен бунтарем, и им было запрещено конфисковывать коллекции музея Тейлера. Однако эта защита могла быть также связана с знакомством ван Марума с Фаухасом и Андре Туином (еще одним из четырех мужчин) с момента их первой встречи в Париже в июле 1795 года [14].
Идентификация и наименование [ править ]
До того, как второй череп был захвачен французами в конце 1794 года, две наиболее популярные гипотезы относительно его идентификации заключались в том, что он представляет собой останки крокодила или кита, как впервые утверждали Хоффманн и Кампер соответственно. Отождествление Хоффмана с крокодилом многие в то время считали наиболее очевидным ответом; в то время не было широко распространенных идей эволюции и вымирания , а череп внешне напоминал крокодила. [19] Кроме того, среди различных костей мозазавра, собранных Гофманом в 1770 году, были кости фаланги.которые он собрал и поместил на гипсовую матрицу; историки отметили, что Хоффманн поместил реконструкцию в матрицу таким образом, что исказил вид некоторых фаланг, создав иллюзию присутствия когтей, которую Хоффманн, вероятно, принял как еще одно свидетельство существования крокодила. [20] Кампер основывал свой аргумент в пользу кита на четырех пунктах. Во-первых, Кампер заметил, что челюстные кости черепа имеют гладкую текстуру, а его зубы твердые у основания, как у кашалотов и не похожи на пористые челюсти и полые зубы крокодила. Во-вторых, Кампер получил фаланги мозазавра, которые, как он отметил, значительно отличаются от таковых у крокодилов, и вместо этого предположил, что конечности имеют форму весла, что было еще одной особенностью китообразных. В-третьих, Кампер отметил наличие зубов вкрыловидная кость черепа, которую он наблюдал, отсутствует у крокодилов, но присутствует у многих видов рыб (Кампер также считал, что рудиментарные зубы кашалота, который, как он ошибочно полагал, принадлежал к виду рыб, соответствовали крыловидным зубам) . Наконец, Кампер указал, что все другие окаменелости из Маастрихта являются морскими, что указывает на то, что животное, представленное черепом, должно было быть морским животным. Поскольку он ошибочно полагал, что крокодилы - это исключительно пресноводные животные, Кампер путем исключения пришел к выводу, что это животное могло быть только китом. [19]
Второй череп прибыл в Национальный музей естественной истории, Франция в 1795 году, где он теперь каталогизированы , как MNHN AC 9648. Она привлекла внимание большего количества ученых и упоминался как Le Grand животных Ископаемые де Карьер - де - Маастрихт , [14] или «великое животное Маастрихта». [b] [13] Одним из ученых был сын Кампера Адриан Жиль Кампер . Первоначально намереваясь защитить аргументы своего отца, Кампер-младший вместо этого стал первым, кто понял, что гипотезы о крокодилах и китообразных были ошибочными; основываясь на своих собственных исследованиях MNHN AC 9648 и окаменелостей своего отца, он обнаружил, что их анатомические особенности больше похожи на чешуйчатые ивараноиды . Он пришел к выводу, что это животное должно было быть большой морской ящерицей с вараноидным сходством. В 1799 году Кампер-младший обсудил свои выводы с французским натуралистом Жоржем Кювье . Кювье изучил MNHN AC 9648 и в 1808 году подтвердил идентификацию Кампером-младшим большой морской ящерицы, но как вымершую форму, не похожую ни на одну из сегодняшних. [19] Окаменелость уже стала частью первых предположений Кювье о возможности вымирания видов, что подготовило почву для его теории катастрофизма или «последовательных сотворений», одного из предшественников теории эволюции.. До этого почти все окаменелости, когда считалось, что они произошли от некогда существовавших форм жизни, интерпретировались как формы, похожие на те, что существуют в наши дни. Идея Кювье о том, что экземпляр из Маастрихта является гигантской версией современного животного, не похожего ни на один из ныне живущих видов, казалась странной даже ему. [21] Эта идея была настолько важна для Кювье, что в 1812 году он провозгласил: «Прежде всего, точное определение известного животного из Маастрихта кажется нам столь же важным для теории зоологических законов, как и для истории земного шара». [14] Кювье обосновал свои концепции, доверившись своим методам в тогда еще развивающейся области сравнительной анатомии , которую он уже использовал для идентификации гигантских вымерших членов других современных групп. [21]
Несмотря на то, что в то время биномиальная система именования была хорошо развита, Кювье никогда не давал научного названия новому виду и какое-то время его продолжали называть «великим животным Маастрихта». В 1822 году английский доктор Джеймс Паркинсон опубликовал беседу, в которой декан Лландаффа Уильям Дэниел Конибер предложил называть этот вид временным названием Mosasaurus, пока Кювье не выбрал постоянное научное название. Кювье так и не сделал ни одного; вместо этого он сам принял Mosasaurus как род вида и обозначил MNHN AC 9648 как его голотип . В 1829 году английский палеонтолог Гидеон Мантеллдобавил специфический эпитет hoffmannii в 1829 году в честь Гофмана. [c] [13] [7]
Ранние американские открытия [ править ]
Первое возможное зарегистрированное открытие мозазавра в Северной Америке было частичным скелетом, описанным как «рыба» в 1804 году Мериуэзером Льюисом и Корпусом открытий Уильяма Кларка во время их экспедиции 1804–1806 годов по западу Соединенных Штатов. Он был обнаружен сержантом Патриком Гассом на черных серных обрывах недалеко от острова Сидар у реки Миссури [22] [23] и состоял из нескольких зубов и разорванного позвоночника длиной 45 футов (14 м). Четыре члена экспедиции записали открытие в свои журналы, в том числе Кларк и Гасс. [23] Некоторые части окаменелости были собраны и отправлены обратно в Вашингтон, округ Колумбия., где он был утерян до того, как могла быть составлена надлежащая документация. В своей книге 2003 Морские Драконы: Хищники доисторических морей , Ричард Эллис предположил , что останки могут принадлежать М. missouriensis ; [24] однако конкурирующие предположения включают в себя тилозавриновый мозазавр или плезиозавр . [25]
Самое раннее описание окаменелостей Северной Америки, прочно отнесенных к роду Mosasaurus, было сделано в 1818 году натуралистом Сэмюэлем Л. Митчиллом из Лицей естествознания . Описанные окаменелости представляли собой фрагмент зуба и челюсти, извлеченный из мергельной ямы в округе Монмаут , штат Нью-Джерси , который Митчелл описал как «ящерицу-монстра или ящерицу, напоминающую известную ископаемую рептилию Маастрихта», подразумевая, что окаменелости имели сходство с тогда еще неназванный голотип M. hoffmannii из Маастрихта. Кювье знал об этом открытии, но сомневался, принадлежит ли оно к роду Mosasaurus.. Вдобавок другой иностранный естествоиспытатель «безоговорочно» заявил, что окаменелости принадлежали некоему виду ихтиозавров . [d] В 1830 году зоолог Джеймс Эллсуорт Де Кей , другой член лицея, повторно исследовал образец; он пришел к выводу, что это действительно был вид Mosasaurus и был значительно крупнее голотипа M. hoffmannii , что делало его самой большой ископаемой рептилией, когда-либо обнаруженной на континенте в то время. [26] Принадлежали ли эти двое к одному виду или нет, оставалось неизвестным до 1838 года, когда немецкий палеонтолог Генрих Георг Бронн определил образец из Нью-Джерси как новый вид и назвал его Mosasaurus dekayiв честь усилий Де Кея. [27] Однако образец был утерян, и в 2005 году таксон был объявлен nomen dubium . [7] [2] Есть некоторые дополнительные окаменелости из Нью-Джерси, которые исторически упоминались как M. dekayi , но палеонтологи повторно идентифицировали их. как окаменелости M. hoffmannii . [7] [28]
Типовой образец второго вида M. missouriensis был впервые обнаружен в начале 1830-х годов, найден охотником на пушнину у Большого излучины реки Миссури. Этот образец, который состоял из нескольких позвонков и частично полностью сочлененного черепа, в котором заметно отсутствовал конец морды, был доставлен обратно в Сент-Луис , где он был приобретен индийским агентом в качестве украшения дома. Эта окаменелость привлекла внимание немецкого принца Максимилиана Вайд-Нойвида во время его путешествия 1832–1834 годов по американскому Западу. Он купил окаменелость , а затем отправил его в натуралист Георг Август Goldfuss из Боннского университетадля исследования. Он хранился в университетских коллекциях под каталожным номером экземпляра RFWUIP 1327. Гольдфус тщательно подготовил и описал образец, который, как он заключил, принадлежал к новому виду Mosasaurus, и в 1845 году назвал его M. maximiliani в честь Максимилиана. [22] Однако ранее в 1834 году американский натуралист Ричард Харлан опубликовал описание части окаменелого рыла, которое он получил от торговца из Скалистых гор, который нашел его в том же месте, что и образец Голдфусса. Харлан подумал, что это принадлежит к виду ихтиозавров.основанный на предполагаемом сходстве со скелетами из Англии в особенностях зубов и расположении ноздрей, он назвал его Ichthyosaurus missouriensis . [29] В 1839 году он пересмотрел эту идентификацию, заметив различия в предчелюстной кости и порах между мордами ископаемого и ихтиозавра, и вместо этого подумал, что ископаемое действительно относится к новому роду лягушек или амфибий, похожих на саламандру, отнесение его к роду Bactrachiosaurus . [30] По неизвестным причинам публикация в том же году Société géologique de France документально зафиксировала, что Харлан альтернативно сообщает о новом роде какБактрахотерий . [31] Позже авторы утверждали, что морда не принадлежала ни ихтиозавру, ни амфибии, а мозазавру, и подозревали, что, возможно, это была морда, которая отсутствовала в черепе Гольдфуса. Это не могло быть подтверждено в то время, потому что окаменелость была потеряна. В 2004 году он был вновь открыт в коллекциях Национального музея естественной истории Франции под каталожным номером MNHN 958; Изучение информации об образце показало, что Харлан однажды пожертвовал окаменелость музею, где о ней быстро забыли до ее повторного открытия. Морда идеально совпадала с черепом Голдфусса, подтверждая, что это была недостающая морда особи. Из-за более раннего описания таксон Харлана получил приоритет, сделав окончательное научное названиеM. missouriensis . [22]
Ранние изображения и события [ править ]
Ученые первоначально предположили, что Мозазавр имел перепончатые лапы и наземные конечности и, таким образом, был морской рептилией-амфибией, способной перемещаться как по суше, так и по воде. Такие ученые, как Гольдфусс, утверждали, что известные в то время особенности скелета мозазавра, такие как эластичный позвоночный столб, указывают на способность ходить; Если бы Мозазавр был полностью водным, его лучше поддерживал бы жесткий позвоночник. Но в 1854 году немецкий зоолог Герман Шлегель стал первым, кто с помощью анатомических данных доказал, что у Мозазавра были ласты вместо ступней. Использование окаменелостей мозазаврафаланги, включая образцы в гипсовой оболочке, собранные Хоффманном (которые Шлегель извлек из гипса, отметив, что это могло ввести в заблуждение предыдущих ученых), он заметил, что они были широкими и плоскими и не показывали никаких признаков прикрепления мышц или сухожилий, что указывает на то, что Мозазавр был не мог ходить и вместо этого имел конечности, похожие на ласты, для полноценного водного образа жизни. Гипотеза Шлегеля в значительной степени игнорировалась его современниками, но получила более широкое признание в 1870-х годах, когда более полные окаменелости мозазавров в Северной Америке были обнаружены американскими палеонтологами Отниелом Чарльзом Маршем и Эдвардом Дринкером Коупом . [19]
Одно из самых ранних изображений Мозазавра в палеоискусстве - бетонная скульптура в натуральную величину, построенная скульптором естествознания Бенджамином Уотерхаусом Хокинсом между 1852 и 1854 годами как часть коллекции скульптур доисторических животных, выставленных в Хрустальном дворце в Лондоне , бывшем доме Великая выставка . Хокинс создал модель под руководством английского палеонтолога сэра Ричарда Оуэна , который был проинформирован о возможном появлении Мозазавра в первую очередь на основе голотипа черепа. Учитывая знание возможных отношений между Мозазаврамии ящериц-варан, Хокинс изобразил доисторическое животное как водяную варану. Голова была большой и квадратной, что было основано на оценке Оуэна размеров голотипа черепа 2,5 фута (0,76 м) × 5 футов (1,5 м), с ноздрями сбоку от черепа и большими объемами мягких тканей вокруг глаз. , а губы напоминают варанские ящерицы. Кожа приобрела прочную чешуйчатую текстуру, подобную той, что есть у более крупных варанов, таких как дракон комодо . Изображенные конечности включают правый единственный плавник, что отражает водную природу Мозазавра.. Тем не менее, модель была уникальной, намеренно неполной, с конструированием только головы, спины и единственного плавника. Обычно это объясняется отсутствием у Оуэна четких знаний о посткраниальной анатомии мозазавра , но палеонтолог и палеохудожник Марк П. Виттон счел это маловероятным, учитывая, что Оуэн смог провести полную умозрительную реконструкцию скульптуры дицинодона (которая также была известна исключительно из черепов в то время). Вместо этого Уиттон предположил, что временные и финансовые ограничения могли повлиять на Хокинса, чтобы срезать углы и вылепить модель Мозазавра таким образом, чтобы это было неполным, но визуально приемлемым. [32]Чтобы скрыть недостающие анатомические части, скульптуру частично погрузили в озеро и поместили рядом с моделями птеродактилей на дальней стороне главного острова. [33] Хотя некоторые элементы скульптуры Мозазавра, такие как зубы, были точно изображены, многие элементы модели могут считаться неточными даже в то время. Изображение Мозазавра с квадратной головой, носом сбоку и ластами противоречило исследованиям Гольдфуса (1845), чьи исследования позвонков и почти полного и неискаженного черепа M. missouriensisвместо этого потребовался более узкий череп, ноздри в верхней части черепа и земноводные конечности (последнее из которых неверно по современным стандартам). Незнание этих результатов могло быть связано с общим незнанием исследований Гольдфусса другими современными учеными. [32]
Поздние открытия [ править ]
Были описаны подтвержденные виды, отличные от M. hoffmannii и M. missouriensis (которые считаются наиболее известными и изученными видами рода Mosasaurus ). [5] В 1881 году Коп описал третий вид Mosasaurus по окаменелостям, включая частичную нижнюю челюсть, некоторые зубы и позвонки, а также кости конечностей, присланных ему коллегой, который обнаружил их в отложениях в районе Фрихолда, Нью-Джерси ; [34] эти окаменелости теперь находятся в Американском музее естественной истории под обозначением AMNH 1380. [11] Коуп заявил, что окаменелости представляют новый вид Clidastesна основе их стройного телосложения и назвал его Clidastes conodon. [34] Но в 1966 году палеонтологи Дональд Бэрд и Джерард Р. Кейс повторно исследовали окаменелости голотипа и обнаружили, что этот вид принадлежал к Mosasaurus, и переименовали его в Mosasaurus conodon . [11] Коуп не предоставил этимологию для конкретного эпитета conodon , [34] но этимолог Бен Крейслер предположил, что это может быть портманто, означающий «конический зуб», происходящий от древнегреческого κῶνος ( kônos , что означает «конус») и ὀδών ( odṓn , что означает «зуб»), вероятно, относится к коническим зубам с гладкой поверхностью, характерным для этого вида. [35]
Четвертый вид M. Lemonnieri был описан в 1889 году бельгийским палеонтологом Луи Долло из довольно полного черепа, извлеченного из фосфатного карьера, принадлежащего компании Solvay SA в бассейне Чипли в Бельгии . Череп был одной из многих окаменелостей, переданных в дар Королевскому бельгийскому институту естественных наук директором карьера Альфредом Лемонье; Таким образом, Долло назвал вид в его честь. [36]В последующие годы дальнейшая разработка карьера дала дополнительные хорошо сохранившиеся окаменелости этого вида, некоторые из которых были описаны Долло в более поздних работах. Эти окаменелости включают несколько частичных скелетов, которых было достаточно, чтобы представить почти весь скелет M. Lemonnieri . Все известные окаменелости этого вида находятся в коллекциях того же музея; голотип черепа занесен в каталог IRSNB R28. [7] [37] Несмотря на то, что этот вид наиболее анатомически представлен среди представителей этого рода, в научной литературе этот вид в значительной степени игнорировался. Палеонтолог Теагартен Лингхам-Солиар из Университета Нельсона Манделы предложил две причины такого пренебрежения: первая причина заключалась в том, что M.окаменелости были эндемичны для Бельгии и Нидерландов; Эти районы, несмотря на известное открытие голотипа M. hoffmannii , в целом не привлекали внимания палеонтологов мозазавров. Вторая причина заключалась в том, что M. limonnieri затмил более известный и богатый историей родственный M. hoffmannii . [37] Этот вид исторически был спорным таксоном, и в некоторых литературных источниках, в которых уделяется внимание M. Lemonnieri, утверждается, что он является синонимом других видов. [38] В 1967 году профессор-исследователь Дейл Рассел из Университета штата Северная Каролина утверждал, что различия между окаменелостямиM. limonnieri и M. conodon были слишком мелкими, чтобы поддерживать разделение на уровне видов; в соответствии с принципом приоритета , Рассел назначен М. lemonnieri как младший синоним из М. conodon . [39] В исследовании, опубликованном в 2000 году, Лингхэм-Солиар опроверг классификацию Рассела путем всестороннего изучения образцов Королевского бельгийского института, выявив существенные различия в морфологии черепа. Однако он заявил, что для решения вопроса о синонимии потребуются более тщательные исследования M. conodon . [37] Такое исследование было проведено в статье 2014 года Такехито Икеджири из Университета Алабамы иСпенсер Дж. Лукас из Музея естественной истории и науки Нью-Мексико , который подробно исследовал череп M. conodon, а также утверждал, что M. conodon и M. limonnieri являются разными видами. [11] С другой стороны, палеонтологи Эрик Малдер, Дирк Корнелиссен и Луи Вердинг предположили в ходе дискуссии 2004 г., что M. limonnieri на самом деле могут быть молодыми представителями M. hoffmannii; это было оправдано аргументом, что различия между двумя видами можно наблюдать только в «идеальных случаях», и что эти различия можно объяснить возрастными вариациями. Тем не менее, все еще существуют некоторые различия, такие как исключительное присутствие гофрировки в зубах M. Lemonnieri, что может указывать на различие двух видов. [40] Было высказано мнение, что для более убедительных доказательств синонимии все еще необходимы более качественные исследования. [40]
Пятый вид, M. beaugei , был описан в 1952 году французским палеонтологом Камилем Арамбуром в рамках крупномасштабного проекта с 1934 года по изучению и предоставлению палеонтологических и стратиграфических данных Марокко добытчикам фосфатов, таким как группа OCP . [41] Вид был описан по девяти изолированным зубам, происходящим из фосфатных отложений в бассейнах Улад- Абдун и Гантур в Марокко [42], и был назван в честь генерального директора OCP Альфреда Боуге, который пригласил Арамбурга принять участие в исследовательском проекте. и помог найти местные окаменелости. [41]Зубы в настоящее время хранятся в Национальном музее естественной истории Франции. Один из зубов, занесенный в каталог как MNHN PMC 7, был обозначен как голотип. В исследовании 2004 года палеонтологи под руководством Натали Барде из того же музея повторно исследовали зубы Арамбурга и обнаружили, что только три из них можно с уверенностью отнести к M. beaugei . Два других зуба были описаны как имеющие вариации, которые, возможно, принадлежали этому виду, но в конечном итоге не были отнесены к M. beaugei , в то время как оставшиеся четыре зуба не были связаны с ним и имели неопределенную идентичность. В исследовании также описаны более полные окаменелости M. beaugei в виде двух хорошо сохранившихся черепов, обнаруженных в бассейне Улад-Абдун. [42]
Описание [ править ]
Размер [ править ]
Типовой вид Mosasaurus - один из крупнейших известных мозазавров. [43] Однако сведения о его скелете остаются неполными, так как он редко сохраняется с сочлененными посткраниальными окаменелостями. [7] Из-за этого его длина является приблизительной оценкой, основанной на экстраполяции неполных окаменелостей. Поскольку этот вид хорошо представлен ископаемыми черепами, длину черепа или нижней челюсти можно экстраполировать до гипотетического отношения между ней и общей длиной. Широко известное соотношение зафиксировано Расселом (1967), который писал, что «данная длина челюсти равна 10% длины тела». [39] Используя это соотношение и самую большую нижнюю челюсть, относящуюся к M. hoffmannii (CCMGE 10/2469; также известная какПензенский образец длиной 1710 миллиметров (67 дюймов)), Григорьев (2014) оценил максимальную длину 17,1 метра (56 футов). [43] Используя меньшую частичную челюсть ( NHMM 009002) размером 900 миллиметров (35 дюймов) и «надежно оцененную в 1600 мм», Lingham-Soliar (1995) оценил большую максимальную длину в 17,6 метра (58 футов) с таким же соотношением. . [44] Однако он, возможно, неправильно применил соотношение; Оценка Lingham-Soliar (1995) была рассчитана путем прибавления длины нижней челюсти к длине, в десять раз превышающей ее длину, в отличие от продемонстрированного в Russell (1967) применения. [39] [44] В Russell (1967), [39] не было явного обоснования соотношения 1:10.и некоторые ученые полагают, что фактические пропорции тела M. hoffmannii были ближе к более коротким пропорциям родственных родов мозазавринов. [45] В исследовании 2014 года Federico Fanti et. al. утверждал, что общая длина M. hoffmannii, скорее всего, была в семь раз больше длины черепа, по представлению почти полного скелета Prognathodon overtoni с такими пропорциями. Исследование показало, что человек M. hoffmannii с размером черепа 144 сантиметра (57 дюймов) имел бы рост 11 метров (36 футов) или больше. [45]
Отдельные кости позволяют предположить, что некоторые M. hoffmannii могли превышать длину пензенского экземпляра. Одна такая кость представляет собой квадратную форму (NHMM 003892), которая на 150% больше среднего размера; во время 5-го трехгодичного собрания мозазавров в 2016 г., Everhart et. al. сообщил, что это может быть экстраполировано на человека длиной около 18 метров (59 футов). Не было указано, применялось ли соотношение Рассела (1967). [46]
M. missouriensis и M. lemonnieri меньше по размеру, чем M. hoffmannii, но известны по более полным ископаемым. Основываясь на измерениях различных бельгийских скелетов, Долло подсчитал, что M. limonnieri вырастает примерно до 7-10 метров в длину. [39] [47] Он также измерил размеры IRSNB 3189 и записал, что череп составляет примерно одну одиннадцатую часть всего тела. [47] Polycn et al. (2014) оценили, что M. missouriensis могли иметь длину до 8–9 метров (26–30 футов). [48] [49] Street (2016) отметили, что крупный M. missouriensisу особей обычно черепа превышали длину 1 метр (3,3 фута). [7] По имеющимся сведениям, длина почти полного скелета M. missouriensis составляет 6,5 метра (21 фут); его череп достигал 1 метра (3,3 фута) в длину. [50] Постоянные точные оценки размеров M. conodon не были зарегистрированы в научной литературе, но с черепом размером около 97,7 сантиметров (38,5 дюйма) в длину он считался представителем этого рода от малого до среднего. [11]
Череп [ править ]
Череп Mosasaurus имеет коническую форму и сужается до короткой конической морды, которая немного выходит за пределы предчелюстных зубов. Над линией десен на обеих челюстях параллельно линии челюсти выстроены однорядные ямки, известные как отверстия; они используются для удержания терминальных ветвей челюстных нервов. Ряд отверстий также присутствует вдоль трибуны в виде рисунка, подобного тому, который встречается в черепах Клидастеса . [44] Верхние челюсти у большинства видов крепкие, широкие и глубокие, за исключением M. conodon , которые тонкие. [11]Предчелюстная перемычка, длинная часть предчелюстной кости, простирающаяся кзади от предчелюстных зубов, прочная и не сужается ближе к середине, как в типичных предчелюстных стержнях мозазавра. [10] Наружные ноздри среднего размера и составляют около 21-24% длины черепа у M. hoffmannii . Они расположены кзади, чем у любого другого мозазавра, и начинаются над четвертым или пятым верхнечелюстными зубами; заднее позиционирование превышено только у Goronyosaurus . [44]
Небный комплекс, состоящий из крыловидных костей, небной кости и близлежащих костей других отростков, был плотно упакован для обеспечения большей стабильности черепа. В нейрокраниуме располагался мозг, который был узким и относительно небольшим по сравнению с другими мозазаврами. Напротив, черепная коробка мозазавра Plioplatecarpus marshi обеспечивала мозг примерно в два раза больше, чем у M. hoffmannii , будучи видом только в половину длины последнего. Пространства в мозговой оболочке, обеспечивающие затылочную долю и полушарие головного мозга , узкие и неглубокие, что позволяет предположить, что такие части мозга были относительно небольшими. В теменной отверстие вMosasaurus , который связан с теменной глаз , является самым маленьким в Mosasauridae семье . [44] трахеи , вероятно , простиралась от пищевода до уровня ниже заднего конца нижней челюсти в венечного отростка , где она разделяется на меньшие пары бронхах , что расширенный параллельно друг другу. [9]
Зубы [ править ]
Характеристики зубов у Mosasaurus различаются у разных видов, но характеристики, объединяющие этот род, включают в себя высокопризматические поверхности (призматическая окружность эмали), две противоположные режущие кромки и конструкция, предназначенная для резки добычи. [11] [42] [51] [52] Зубы мозазавра считаются большими и крепкими, за исключением M. conodon и M. Lemonnieri , у которых зубы более тонкие. [11] [42] Режущие кромки Mosasaurus могут быть зубчатыми в зависимости от вида: режущие кромки у M. hoffmannii и M. missouriensis имеют мелкие зубцы,[5] [10] в то время как M. conodon и M. lemonnieri не имеют зубцов; [e] [40] режущие кромки M. beaugei не зазубрены и не гладкие, но вместо этого имеют мелкие зубцы. [42] Количество призм, или плоских сторон на окружности призматического зуба, узубов Mosasaurus может незначительно отличаться в зависимости от типа зубов, а общие рисунки различаются между видами - M. hoffmannii имел от двух до трех призм на губной стороне (сторона, обращенная наружу). ) и отсутствие призм на лингвальной стороне (сторона, обращенная к языку), M. missouriensis имела от четырех до шести губных призм и восемь язычных призм,M. limonnieri имел от восьми до десяти губных призм, а M. beaugei имел от трех до пяти губных призм и от восьми до девяти язычных призм. [f] [42]
Как и у всех мозазавров, у мозазавров было четыре типа зубов, названных в честь костей челюсти, на которых они располагались. На верхней челюсти было три типа: предчелюстные зубы, верхнечелюстные зубы и крыловидные зубы (свойство, присутствующее у всех мозазавров и различных современных рептилий). На нижней челюсти присутствовал только один тип - зубные зубы . В каждом ряду челюстей, спереди назад, у Мозазавра было: два предчелюстных зуба, от двенадцати до шестнадцати верхнечелюстных зубов, от восьми до шестнадцати крыловидных зубов на верхней челюсти и от четырнадцати до семнадцати зубных зубов на нижней челюсти. [9] [11] [42] [53]Количество зубов в верхнечелюстной, крыловидной и дентальной позициях варьируется у разных видов, а иногда и у отдельных особей - у M. hoffmannii было от четырнадцати до шестнадцати верхних зубов, от четырнадцати до пятнадцати зубных зубов и восемь крыловидных зубов; [11] [43] [44] M. missouriensis имела от четырнадцати до пятнадцати верхних зубов, от четырнадцати до пятнадцати зубных зубов и от восьми до девяти крыловидных зубов; [9] [42] [54] M. conodon имел от четырнадцати до пятнадцати верхних зубов, от шестнадцати до семнадцати зубных зубов и восемь крыловидных зубов; [11] [42] M. limonnieri имел пятнадцать верхних зубов и четырнадцать-семнадцать зубных зубов; [11] [42]и M. beaugei имел от двенадцати до тринадцати верхних зубов и от четырнадцати до шестнадцати зубных зубов. [42] У одного неопределенного экземпляра Mosasaurus, похожего на M. conodon, из государственной зоны отдыха Пембина-Гордж в Северной Дакоте было обнаружено необычное количество крыловидных зубов - шестнадцать, что намного больше, чем у известных видов. [53]
Мозазавр обладает текущим зубным рядом , а это означает, что корни его зубов глубоко цементируются в кости челюсти. Мозазаврне использовал постоянные зубы и постоянно их сбрасывал. Сменные зубы сформировались в корнях исходного зуба внутри резорбционной ямы в ходе восьмиэтапного процесса, который явно уникален для мозазавров. Первая стадия характеризуется минерализацией небольшой коронки зуба, возникшей в другом месте, которая на второй стадии спускается в резорбционную ямку. На третьем этапе формирующаяся коронка прочно цементируется в резорбционной ямке и увеличивается в размерах; к четвертому этапу - такого же размера, как коронка исходного зуба. Пятый и шестой этапы характеризуются развитием корня замещающего зуба: на пятой стадии корень развивается вертикально, а на шестой стадии корень расширяется во всех направлениях до такой степени, что замещающий зуб становится обнаженным и активно давит на оригинальный зуб. .На седьмом этапе оригинальный зуб выпадает, и теперь независимый замещающий зуб начинает закрепляться в пустоте. На восьмом и последнем этапе замещающий зуб вырос и прочно закрепился.[55] Химические исследования, проведенные наверхнечелюстном зубе M. hoffmannii, показали,что продолжительность отложения одонтобластов , клеток, ответственных за формирование дентина ,составила511 дней, а полное развитие дентина заняло 233 дня. [г] [56]
Посткраниальный скелет [ править ]
Самый полный скелет мозазавра , чья видовая идентификация обсуждается [11] [7] и выставляется в Геологическом музее Школы горного дела и технологий Южной Дакоты под каталогом SDSM 452, имеет семь шейных позвонков в шея, тридцать восемь спинных позвонков (включая грудные и поясничные позвонки ) сзади и восемь пигальных позвонков (передние хвостовые позвонки без гемальных дуг ), за которыми следуют шестьдесят восемь хвостовых позвонков в хвосте. Все виды мозазавровимеют семь шейных позвонков, но количество других позвонков у них разное. Различные частичные скелеты M. conodon , M. hoffmannii и M. missouriensis предполагают, что M. conodon, вероятно, имело до тридцати шести спинных позвонков и девяти пигальных позвонков; M. hoffmannii имел, вероятно, до тридцати двух грудных позвонков и десяти пигальных позвонков; [h] [11] [37] и M. missouriensis около тридцати трех спинных позвонков, одиннадцати пигальных позвонков и не менее семидесяти девяти хвостовых позвонков. М. lemmonieriимело наибольшее количество позвонков в роду: до сорока спинных позвонков, двадцать два пигальных позвонка и девяносто хвостовых позвонков. [7] [37] По сравнению с другими мозазаврами, что ребра садки из Mosasaurus необычайно глубоко и образуют почти идеальный полукруг, придавая ему ствол в грудь. Обширный хрящ, вероятно, соединял ребра с грудиной , что облегчало дыхательные движения и сжатие в более глубоких водах. [44] Текстура костей практически идентична таковой у современных китов , что означает, что Мозазавр обладал широким диапазоном водной приспособляемости и нейтральной плавучести, наблюдаемых у китообразных.[57]
Хвост был двулопастным и гипоцеркальным , что означает, что хвостовые позвонки расширялись в сторону нижней доли. [57] Хвост структура похожа на родственник , как прогнатодоны , из которых доказательство мягких тканей для двудольчатого хвоста было впервые сообщены в 2013 г. [58] The Centra [I] хвост позвонков постепенно сократить вокруг центра хвоста и удлинить позади центра, предполагая жесткость вокруг центра хвоста и превосходную гибкость позади него. Как и у большинства продвинутых мозазавров, хвост слегка изгибается вниз по мере приближения к центру, но этот изгиб происходит в небольшой степени и с небольшим смещением от тела. Мозазавр также имеет большие гемальные дуги.в хвостовых позвонках, которые изгибаются около середины хвоста, что контрастирует с уменьшением гемальных дуг у других морских рептилий, таких как ихтиозавры . Эти и другие особенности поддерживают большую и мощную веслообразную двуустку у Mosasaurus . [57]
Передние конечности Мозазавра широкие и крепкие. [11] [44] лопатка и плечевая являются веерообразные и шире , чем в высоту. Радиус и локтевой короткие, но бывший выше и больше , чем второй. [11] Пять наборов костей пястной кости и фаланги пальцев были заключены в лопатки и поддерживали лопасти, при этом пятый набор был короче и смещен относительно остальных. Общая структура весла сжатая, как и у Plotosaurus , и хорошо подходила для использования для более быстрого плавания. [11] [44]В задних конечностях весло поддерживается четырьмя наборами пальцев. Подвздошной является палочковидным и тонким; у M. missouriensis она примерно в 1,5 раза длиннее бедренной кости . Само бедро примерно вдвое длиннее своей ширины и оканчивается парой отчетливых суставных фасеток, которые встречаются под углом примерно 120 °. [9]
Классификация [ править ]
История таксономии [ править ]
Поскольку правила номенклатуры в то время не были четко определены, ученые 19 века не поставили Мозазавру правильный диагноз во время его первых описаний. Это привело к двусмысленности в определении рода, что привело к тому, что он стал таксоном корзины для мусора , содержащим до пятидесяти различных видов. Таксономическая проблема была настолько серьезной, что были случаи, когда виды, которые были младшими синонимами видов, оказывались младшими синонимами сами (например, четыре таксона стали младшими синонимами M. maximus , который сам стал младшим синонимом М. hoffmannii ). В то время этот вопрос признавался многими учеными, но попытки очистить таксономиюМозазавры были задержаны из-за отсутствия четкого диагноза. [5] [7]
В 1967 году Рассел опубликовал « Систематику и морфологию американских мозазавров» , в которой содержался один из самых ранних правильных диагнозов мозазавров . Хотя его работа считается неполной, поскольку он работал исключительно с представителями Северной Америки (и не исследовал европейских представителей, таких как M. hoffmannii ), Рассел смог значительно пересмотреть таксон и установить диагноз рода, который был более ясным, чем предыдущие описания. . Он идентифицировал восемь видов, которые считал допустимыми: M. hoffmannii , M. missouriensis , M. conodon , M. dekayi , M. maximus , M. gaudryi , M. lonzeensis.и M. ivoensis . [5] [7] Ученые в конце 1990-х и начале 2000-х годов пересмотрели это далее: M. maximus был синонимом M. hoffmannii Малдером (1999) (хотя некоторые ученые утверждают, что это отдельный вид), [5] [ 7] признанный недействительным вид M. Lemonnieri был воскрешен Lingham-Soliar (2000), M. ivoensis и M. gaudryi были перемещены в род Tylosaurus Линдгреном и Сиверсоном (2002) и Линдгреном (2005) соответственно [5] [7 ] ] [59] и M. dekayi и M. lonzeensisстало сомнительным. В конце 20 века ученые описали еще четыре вида из окаменелостей, обнаруженных в Тихом океане - M. mokoroa , M. hobetsuensis , M. flemingi и M. prismaticus . [5] [7] В 1995 году Lingham-Soliar опубликовал один из самых ранних современных диагнозов M. hoffmannii , который предоставил подробные описания известной анатомии типового вида на основе большого разнообразия окаменелостей из отложений вокруг Маастрихта. [44]Тем не менее, он получил некоторую критику из-за того, что он полагался на указанные образцы, а не только на голотип (поскольку обычно принято устанавливать диагноз вида с использованием типовых образцов), особенно на IRSNB R12, ископаемом черепе из Королевского бельгийского института, который был сомнительно отнесен к этому виду. [5] [7]
В 2016 году была опубликована докторская диссертация палеонтолога Халле Стрит из Университета Альберты . Эта диссертация, под руководством палеонтолога Майкла Колдуэлла, выполнила первое надлежащее описание и диагностику M. hoffmannii, основанную исключительно на его голотипе, с момента его идентификации более двухсот лет назад. [7] Эта переоценка экземпляра голотипа прояснила двусмысленность, преследовавшую более ранних исследователей, и позволила провести значительную таксономическую ревизию мозазавра . В диссертации было проведено филогенетическое исследование, в ходе которого проверялась взаимосвязь между M. hoffmannii и двенадцатью видами- кандидатами Mosasaurus - M. missouriensis., М. dekayi , М. гасШз , М. Maximus , М. conodon , М. lemonnieri , М. beaugei , М. ivoensis , М. mokoroa , М. hobetsuensis , М. flemingi и М. prismaticus . Из двенадцати видов-кандидатов только M. missouriensis и M. limonnieri оказались отдельными видами в пределах рода. M. beaugei , M. dekayi и M. maximus были восстановлены как младшие синонимы M. hoffmannii . РазмещениеБыли подтверждены также M. gracilis и M. ivoensis вне подсемейства Mosasaurinae . M. hobetsuensis и M. flemingi были обнаружены как представители Moanasaurus и были соответственно переименованы. M. mokoroa и M. prismaticus были выделены как отдельные роды, которые были названы Antipodinectes и Umikosaurus соответственно. Было обнаружено, что представители M. conodon из Среднего Запада США принадлежат к M. missouriensis, а его восточное побережье.Было установлено, что представители (в том числе и голотип) принадлежат к новому роду, впоследствии получившему название Aktisaurus . Наконец, исследование показало, что череп IRSNB R12 был отдельным видом Mosasaurus . Он был назван M. glycys , специфическим эпитетом являясь латинизация древнегреческого γλυκύς ( ɡlykýs , что означает «сладкий») в связи с местом жительства черепа в Бельгии и «репутацией страны в области производства шоколада». В своей диссертации Стрит заявила, что ее содержание предназначено для публикации в виде научных статей. [7]
Диагноз голотипа Мозазавра был опубликован в рецензируемой статье 2017 года в соавторстве с Колдуэллом. [5] Таксономический пересмотр рода еще не был официально опубликован, но на него есть устные ссылки в Street and Caldwell (2017) [5] и в двух отрывках, представленных во время 5-го трехгодичного собрания мозазавров в 2016 г. [60] и 5-го ежегодного собрания. Канадского общества палеонтологии позвоночных в 2017 году. [61] Стрит и Колдуэлл (2017) также представили краткий предварительный таксономический обзор Mosasaurus, в котором на основе предыдущей литературы было идентифицировано пять вероятных допустимых видов: [j] M. hoffmannii , M. missouriensis ,M. conodon , M. lemonnieri и M. beaugei - и считали, что четыре тихоокеанских вида, возможно, действительны, ожидая формальной переоценки в будущем. M. dekayi был включен в список возможных действительных таксонов без рассмотрения его сомнительного статуса, но был описан как вероятно синоним M. hoffmannii . [5]
Систематика и эволюция [ править ]
Как типовой род семейства Mosasauridae и подсемейства Mosasaurinae, Mosasaurus является членом отряда Squamata (который включает ящериц и змей ). Мосазавры , наряду с мозазаврами родов Eremiasaurus , Plotosaurus , [62] и Moanasaurus [k] [61], традиционно образуют племя, по-разному называемое Mosasaurini или Plotosaurini. [62]
Отношения со змеями или ящерицами [ править ]
Конкретное размещение мозазавров внутри скваматы и, следовательно, отношения мозазавров с современными рептилиями были спорными с момента их появления. Кювье был первым ученым, глубоко проанализировавшим возможное таксономическое размещение мозазавра . В то время как его первоначальная гипотеза 1808 года о том, что этот род был ящерицей, склонной к сродству с ящерицами-наблюдателями, оставалась самой популярной, Кювье даже в то время не был уверен в точности этого размещения. Он одновременно предложил несколько альтернативных гипотез, одна из которых предполагает, что Мозазавр имел более близкое родство с игуанами.из-за общего наличия крыловидных зубов. Из-за отсутствия достаточных свидетельств окаменелостей исследователям в начале и середине 19 века было не с чем работать. Вместо этого они в первую очередь полагались на стратиграфические ассоциации и исследования Кювье 1808 года по голотипу черепа. Таким образом, углубленное исследование размещения мозазавров не проводилось до тех пор, пока в конце 19 века не были обнаружены более полные окаменелости мозазавров, которые возродили исследования по размещению мозазавров среди чешуекрылых.
В течение примерно 30-40 лет, в конце 19 - начале 20 веков, палеонтологи яростно обсуждали этот вопрос, в результате чего возникли две основные школы мысли: одна поддерживала отношения варанов-ящериц, а другая поддерживала более тесные отношения со змеями. [64] Предложение о змеиной родстве было выдвинуто Копом, который впервые опубликовал такую гипотезу в 1869 году, предположив, что мозазавры, которых он отнес к группе под названием Pythonomorpha , были сестринской группой змей. Некоторые ученые дошли до того, что интерпретировали мозазавров как прямых предков змей. [65] Противники, поддерживающие отношения с ящерицами- вараном, утверждали, что мозазавры должны быть помещены в инфраотряд Anguimorpha., с более низкими классификациями, варьирующимися от помещения мозазавров в Varanoidea или родственных ему таксонов или в качестве настоящих варанов в Varanidae . [64] Эти дебаты породили более высокие таксономические группы, которые были созданы в попытках классифицировать размещение мозазавров (хотя не все совместимы). Один из них был Mosasauria, это слабо определенная группа возведена Marsh в 1880 году , но до сих пор используется некоторыми исследователями сегодня , что обычно включает в себя все потомки последнего общего предка Mosasaurus и некоторые из его предков родственников, в том числе dolichosaurs Dolichosaurus и Coniasaurus и морской чешуйчатый адриозавр . [66]В 1923 году Чарльз Льюис Кэмп из Калифорнийского университета в Беркли опубликовал « Классификацию ящериц» , в которой на основе обзора и опровержения предыдущих аргументов, используя свои собственные анатомические наблюдения, предложил классифицировать все таксоны, более тесно связанные с мозазаврами, чем с долихозаврами. в суперсемейство под названием Mosasauroida , которое будет сестринским суперсемейством Varanoidea. [64] [67]Взгляды Кэмпа на эту тему фактически положили конец спорам примерно на 70 лет, и почти все последующие исследования подтверждали связь с вараном. Однако многие исследования продолжали поддерживать размещение мозазавров в пределах Вараноидеи. [64]
Дискуссия возобновилась после публикации кладистического исследования 1997 года, проведенного палеонтологом Майклом С.И. Ли из Сиднейского университета , в котором была обнаружена Mosasauroida как родственный таксон змеиного подотряда Serpentes и возродился аргумент в пользу змеиной родства. [64] [68] Раньше никогда не проводилось современного филогенетического исследования, специально проверяющего отношения между мозазаврами и змеями. Ли также воскресил несуществующую Pythonomorpha и изменил ее определение, чтобы объединить Mosasauroida и Serpentes в одну кладу. [68] Несколько последующих исследований, проведенных такими учеными, как Ли, Колдуэлл и Алессандро Палчи из Университета Модены и Реджо-Эмилии.уточнил эту гипотезу. В некоторых исследованиях клады Mosasauria использовались для обозначения мозазавров. [64] [65] Однако консенсуса по-прежнему мало. Например, крупномасштабное филогенетическое исследование 2008 года, проведенное палеонтологом Джеком Конрадом из Американского музея естественной истории, выявило кладу Mosasauria в политомии или неразрешенных родственных отношениях с вараном и ящерицами, украшенными бисером ; [66] и исследование 2012 года, проведенное Жаком Готье из Йельского университета, выявили Mosasauria как кладу, базальную для ящериц и змей. [69]
С появлением молекулярной генетики в 2010-х годах некоторые ученые выступали за объединение молекулярных и морфологических данных для изучения взаимоотношений между мозазаврами и живыми чешуйчатыми животными. [70] [71] Раннее исследование было проведено Ли (2009), в котором на основе ядерной и митохондриальной ДНК живых чешуек и морфологических данных были восстановлены мозазавры в качестве стволовой группы змей, [72] что некоторые более поздние авторы интерпретировали как размещение змей внутри сама клада Мосазаврия. [70] Однако исследование, проведенное в 2010 г. несколькими авторами под руководством Джона Вайнса из Университета Стоуни-Брук.попытался воспроизвести Lee (2009), используя больший набор данных, но вместо этого получил результаты, которые восстановили Mosasauria как родственную кладу ящериц-варан. [70] Частые расхождения связаны с высокой распространенностью конвергентной эволюции чешуекрылых, что создает много возможностей для интерпретации молекулярных и морфологических данных и делает противоречия преобладающими. В связи с этим некоторые ученые утверждали, что следует полностью отказаться от молекулярной перспективы. [71] [73] Тем не менее, ученые пытались решить эти проблемы. Один из подходов был использован в исследовании с участием нескольких авторов, проведенном в 2015 году Тоддом Ридером из Государственного университета Сан-Диего.: он тесно интегрировал морфологические, молекулярные и палеонтологические данные в большой набор данных, чтобы преодолеть предыдущие конфликты, которые выявили новую морфологическую поддержку молекулярных результатов, которые восстановили Mosasauria как родственную кладу Serpentes. [71] Другой подход был разработан биологом Р. Александром Пайроном из Университета Джорджа Вашингтона в исследовании 2016 года, в котором использовался асимметричный подход интерпретации некоторых проблемных морфологических наборов данных наряду с молекулярными данными, что также позволило восстановить Мозазаврию как родственную кладу Змей. [74]
Филогения и эволюция рода [ править ]
Одна из самых ранних подходящих попыток эволюционного изучения мозазавра была сделана Расселом (1967), [75], который предположил, что мозазавр произошел от клидастоподобного мозазавра и разделился на две линии: одна дала начало M. conodon, а другая хряков в chronospecies последовательность , которая содержала в порядке наследования М. ivoensis , М. missouriensis и М. Maximus-hoffmanni . [1] [39] Однако Рассел использовал примитивный метод филогенетики, поскольку кладистика еще не получила широкого распространения. [75]
В 1997 году Белл опубликовал первое кладистическое исследование североамериканских мозазавров. Включил виды M. missouriensis , M. conodon , M. maximus и неопределенный экземпляр, находящийся в Государственном музее Университета Небраски (UNSM 77040), некоторые из его выводов согласуются с Расселом (1967), например, Mosasaurus, происходящий от предков. группа, членом которой является Clidastes, и M. conodon, являющийся самым базальным представителем рода. В отличие от Рассела (1967), [39] Белл также обнаружил, что Мозазавр сформировал сестринские отношения с другой группой, в которую входили Globidens иPrognathodon и что M. maximus был родственным видом Plotosaurus . Последний сделал Mosasaurus парафилетическим, но Белл (1997), тем не менее, признал Plotosaurus отдельным родом. [75] Хотя некоторые более поздние исследования показали, что сестринская группа Mosasaurus и Plotosaurus вместо этого была Eremiasaurus или Plesiotylosaurus, в зависимости от используемого метода интерпретации данных, [62] [76] [63], по крайней мере, одно исследование также выявило M. missouriensis быть самым основным видом рода вместоM. conodon , [77] Исследование Белла послужило прецедентом для более поздних исследований, которые в основном не изменили систематику Mosasaurus . [9] [7] Это привело к ряду проблем. Во-первых, род был сильно недопредставлен из-за включения только трех североамериканских видов M. hoffmannii / M. maximus , M. missouriensis и M. conodon ; таким образом, другие, такие как M. limonnieri , которая является одной из наиболее известных в этом роде, были оставлены без внимания, что повлияло на филогенетические результаты. [7] Во-вторых, исследования опирались на нечистую и шаткую таксономию Mosasaurus.рода из-за отсутствия четкого диагноза голотипа, который, возможно, стоял за парафилетическим статусом рода. [9] [7] В- третьих, в то время все еще не было сравнительных исследований анатомии скелета крупных мозазавринов. [9] Эти проблемы были рассмотрены в Street (2016). [7]
Конрада (2008) однозначно используется только М. hoffmannii и М. lemonnieri в его филогенетическом анализе, который извлеченный M. hoffmannii в качестве базального к множеству потомков кладов , содержащим (в порядке от больших к меньшим базальному) Globidens , М. lemonnieri , горониозавр , и плотозавр . Этот результат показал, что M. hoffmannii и M. Lemonnieri не связаны по родам. [66] Однако в исследовании использовался метод, не ортодоксальный традиционным филогенетическим исследованиям видов мозазавров, а именно использование искусственного объекта, а не реального таксона в качестве внешней группы.потому что его внимание уделялось более высокой, а не более низкой классификации. В результате некоторые палеонтологи предупреждают, что результаты более низкой классификации, полученные Конрадом (2008), такие как конкретное размещение Мозазавра в Мосазаврии, могут содержать технические проблемы, которые могут сделать их неточными. [76]
Следующая кладограмма слева (топология A) модифицирована из дерева максимальной достоверности клад, выведенного байесовским анализом в последнем крупном филогенетическом анализе подсемейства Mosasaurinae, проведенном Madzia & Cau (2017), который был сам описан как уточнение. в более крупном исследовании Simões et al. (2017). [63] Кладограмма справа (топология B) модифицирована из докторской диссертации Стрит 2016 года, в которой предлагается пересмотреть Mosasaurinae. Поскольку Street (2016) не является рецензируемой публикацией [7], она не цитируется в Madzia & Cau (2017). [63]
Топология A: Дерево максимального доверия к кладам Мадзиа и Кау (2017) [63]
| Топология B: Предлагаемая версия Street (2016) [7]
|
Палеобиология [ править ]
Мускулатура и механика головы [ править ]
Большая часть знаний о мускулатуре и механике головы мозазавра в значительной степени основана на исследовании черепов M. hoffmannii, проведенном Лингхэм-Солиар в 1995 году . Поскольку мягкие ткани, такие как мышцы, не так легко окаменеть, реконструкция мускулатуры головы в значительной степени основана на свойствах черепа, характере мышечных рубцов на черепе и мускулатуре современных варанов. [44]
У современных ящериц механическое строение черепа характеризуется геометрической структурой черепа с четырьмя шарнирами, которая позволяет гибко перемещать челюсти, что, возможно, позволяет животному лучше позиционировать их при охоте и предотвращает отклонение (положение жертвы). таким образом, чтобы увеличить его шанс убежать от нападающего хищника). Однако череп M. hoffmanniiхарактеризуются жесткой три поворота геометрической черепной структурой, что свидетельствует о том , что его челюсти механик отличался от современных ящериц; Эти черепные структуры объединены в прочные переплетенные швы, которые могут противостоять сжатию и усилиям сдвига, вызванным опусканием мышц нижней челюсти или движением жертвы вверх. Эта жесткая, но очень амортизирующая структура черепа, вероятно, обеспечивала мощную силу укуса во время захвата добычи. [44]
Как и у всех мозазавров, нижние челюсти мозазавра были способны приводить, что позволяло ему качаться вперед и назад. У многих родов мозазавров, таких как Prognathodon и M. lemonnieri , эта функция в основном служила для обеспечения возможности кормления с храповым механизмом, при котором крыловидная мышца и челюсти «втягивали» захваченную добычу в рот, как по конвейерной ленте. Однако, особенно по сравнению с таковым у M. Lemonnieri , крыловидные зубы у M. hoffmannii относительно небольшие, что указывает на то, что кормление с помощью храповика было довольно незначительным при охоте и кормлении. [44] [37] Скорее, M. hoffmanniiвероятно, проглотил свою добычу и использовал приведение челюстей, чтобы помочь в резком укусе во время захвата добычи. В Приводящей Magnus мышца, одна из мышц , приходящихся нижняя челюсть к черепу и который играет важную роль в функции кусает, массивна, что свидетельствует о том , что М. hoffmannii был способен чрезвычайно мощными укусом сил. Длинная, узкая и тяжелая нижняя челюсть и прикрепление сухожилий к венечному отростку позволили бы быстро открывать и закрывать рот с небольшим подводом энергии под водой, что, возможно, способствовало мощной силе укуса M. hoffmannii и предполагает, что ему не потребовались бы сильные мышцы- депрессоры магнуса (мышцы, открывающие челюсти), которые наблюдаются у некоторых плезиозавров. [44]
Подвижность и терморегуляция [ править ]
Мозазавр плавал, используя свой хвост. Стиль плавания варьировался у разных видов; M. hoffmannii использовала стиль плавания субкаранжеформ, который сегодня лучше всего проявляется у скумбрии , в то время как M. limonnieri был более змеевидным и, вероятно, двигался в более угловатом стиле, напоминающем угря. [78] Его удлиненные, похожие на весло, конечности служили судном на подводных крыльях для маневрирования животного. Рулевое управление весла было усилено за счет прикрепления больших мышц от внешней стороны плечевой кости к лучевой и локтевой коже и улучшенной способности пронации.разрешены модифицированные стыки. Однако мощные силы, возникающие в результате использования лопастей, могли иногда приводить к повреждению кости, о чем свидетельствует подвздошная кишка M. hoffmannii с большим повреждением разделения между головкой кости и стержнем, вероятно, вызванным частыми усилиями сдвига в суставе. [44]
Тканевая структура костей мозазавра предполагает, что скорость метаболизма у него была намного выше, чем у современных чешуекрылых, а базальная скорость метаболизма была между кожистой морской черепахой и ихтиозаврами и плезиозаврами. [79] Чтобы не отставать от своих высоких метаболических потребностей, Мозазавр, вероятно, был эндотермическим и поддерживал постоянную температуру теплой крови независимо от внешней среды. Прямых свидетельств, специфичных для этого рода, нет, но исследования биохимии родственных эндотермических родов мозазавров пришли к выводу, что эндотермия, вероятно, присутствовала у всех мозазавров, а только у чешуйчатых. Эта адаптация дала бы несколько преимуществМозазавр , в том числе повышенная выносливость при поиске пищи на больших территориях и преследовании добычи. [80] Это также могло быть фактором, который позволил мозазавру процветать в более холодном климате таких мест, как Антарктида , [80] [81] [82] [83], где температура океана во время Маастрихта была самой низкой среднегодовой температурой около 4–5 ° C (39–41 ° F), при этом температура поверхности моря может опуститься ниже 0 ° C (32 ° F). [81]
Сенсорные функции [ править ]
У мозазавра были относительно большие глазницы [44] с большими склеротическими кольцами, занимающими большую часть диаметра глазницы [37], что свидетельствует о хорошем зрении. Глазницы были расположены по бокам черепа, что создавало узкое поле бинокулярного зрения около 28,5 ° [44] [84], но в качестве альтернативы позволяло превосходно обрабатывать двумерную среду. Это могло быть особенно полезно для мозазавра , который, вероятно, жил у поверхности в открытых водах, где трехмерная среда практически отсутствует. [44]
Мозговые слепки, сделанные из черепа мозазавров, показывают, что обонятельная луковица и вомероназальный орган , контролирующие функцию обоняния, развиты слабо и не имеют ряда компонентов у M. hoffmannii ; это указывает на то, что у этого вида было крайне плохое обоняние. У M. Lemonnieri эти органы обоняния, хотя и маленькие, но лучше развиты и имеют некоторые компоненты, которых нет у M. hoffmannii . Отсутствие силы обоняния предполагает, что обоняние не было особенно важным для мозазавра ; вместо этого мозазавру могли быть более полезны другие чувства, такие как хорошо развитое зрение. [44]
Внутривидовой бой [ править ]
Есть прямые доказательства того, что Мозазавр вступал в агрессивную и смертельную внутривидовую борьбу с другими особями своего вида. Одна конкретная окаменелость представляет собой частичный скелет M. conodon, состоящий из множества порезов, разрывов и проколов на различных костях, особенно в задних частях черепа и шеи, а также зуб от другого индивидуума M. conodon, пронизывающий квадратную кость. Никаких повреждений на окаменелости не видно признаков заживления, что означает, что мозазавр был убит нападавшим смертельным ударом в череп. [85] Другой прямой пример - скелет M. missouriensis с зубом другого M. missouriensis.внедрен в нижнюю челюсть под глазом. В этом случае вокруг раны были признаки заживления, что означает, что жертва пережила нападение. [50] Существует множество других известных окаменелостей черепов мозазавра, которые показывают признаки серьезных травм, некоторые из которых привели к инфекциям и, вероятно, со смертельным исходом, которые, вероятно, были совершены нападением другого мозазавра., хотя другим возможным объяснением некоторых из этих травм была попытка укусить твердый панцирь черепахи. Lingham-Soliar предполагает, что если эти травмы действительно были результатом внутривидовой атаки, то примечательно, что многие травмы сконцентрированы в черепе. Современные крокодилы обычно атакуют других крокодилов, схватившись за голову своего противника челюстями, и была выдвинута гипотеза, что концентрация таких повреждений в черепе указывает на то, что Мозазавр также использовал хватку головы во время внутривидового боя. Многие из окаменелостей с травмами, которые, возможно, были связаны с внутривидовыми боями, принадлежат молодым или суб-взрослым Mosasaurus , что дает вероятность того, что нападения на более мелких и слабых особей могли быть более распространенными. [86]Однако атакующие мозазавры особей M. conodon и M. missouriensis, вероятно, были схожи по размеру с жертвами. [85] [50] Некоторые ученые предполагают возможность того, что Мозазавр мог даже время от времени заниматься каннибализмом в результате внутривидовой агрессии. [87]
Кормление [ править ]
Хотя о питании мозазавра известно мало , палеонтологи в целом согласны с тем, что это, вероятно, был активный хищник, который охотился на различных морских животных. [44] [51] Маловероятно, что Мозазавр был падальщиком, так как у него было плохое обоняние. Мозазавр был одним из крупнейших морских животных своего времени [44], и ученые полагают, что с его большими прочными режущими зубами, более крупные представители этого рода могли бы справиться практически с любым животным. [51] Lingham-Soliar (1995) предположил, что у Мозазавра было довольно "дикое" пищевое поведение, о чем свидетельствуют большие следы зубов на щитках гигантской морской черепахи.Allopleuron hoffmanni и окаменелости повторно заживших переломов челюстей M. hoffmannii . [44] Фауна, на которую, вероятно, охотились мозазавры, включает костистых рыб, акул, головоногих моллюсков, птиц и морских рептилий, таких как другие мозазавры [51] и черепах. M. hoffmannii, вероятно, охотился у поверхности океана в качестве хищника из засады, используя свои большие двумерные глаза для более эффективного обнаружения и захвата добычи. [44] Химические и структурные данные окаменелостей M. Lemonnieri и M. conodon предполагают, что они также могли охотиться на более глубоких водах. [88]
Исследования изотопов углерода в окаменелостях нескольких особей M. hoffmannii показали чрезвычайно низкие значения δ 13 C , самые низкие среди всех мозазавров. Уровни δ 13 C влияют на экологию кормления мозазавров по нескольким причинам. Отношения между уровнями δ 13 C у мозазавров и их трофическими уровнями имеют отрицательную корреляцию; Мозазавры с более низкими значениями δ 13 C, как правило, занимали более высокие трофические уровни. Одним из факторов этого является диета; диета для добычи с высоким содержанием липидов, такой как морские черепахи и другие крупные морские рептилии, может снизить значения δ 13 C. При низком δ 13 M. hoffmanniiУровни C, это говорит о том, что он, вероятно, питался такой добычей, и укрепляет его вероятное положение в качестве высшего хищника. [51]
В настоящее время известен только один известный пример мозазавра, сохранившийся с содержимым желудка: хорошо сохранившийся частичный скелет небольшого M. missouriensis, датируемый примерно 75 миллионами лет назад (млн лет назад). Анализ содержимого его желудка обнаружил расчлененные и проколотые останки рыбы длиной 1 метр (3,3 фута). Эта рыба намного длиннее, чем череп мозазавра, который составлял 66 сантиметров (26 дюймов) в длину, что подтверждает, что M. missouriensis были макрофагами и съедали добычу крупнее своей головы, расчленяя и съедая кусочки за раз. Присутствие других крупных мозазавров, специализирующихся на сосуществовании с этим видом здоровой добычи, убедительно свидетельствует о том, что M. missouriensisвероятно, больше специализировался на режущей добыче (добыча лучше всего питалась зубами, приспособившимися к резанию), чтобы обеспечить разделение ниши . [9]
Есть вероятность, что Мозазавр, возможно, научил свое потомство, как охотиться, о чем свидетельствует ископаемый наутилоид Argonautilus catarinae.со следами укусов от двух мозазавров того же вида, один от подростка, а другой от взрослого. Расположение обоих укусов соответствует направлению, в которое наутилоид должен был быть обращен, что указывает на то, что он был неспособен к побегу и, таким образом, уже был болен или мертв во время приступов; возможно, что это явление произошло от родительского мозазавра, который учил свое потомство тому, что головоногие моллюски были альтернативным источником добычи и как на нее охотиться. Альтернативное объяснение состоит в том, что следы укусов принадлежат одному мозазавру, который сначала слегка укусил наутилоид, а затем снова укусил с большей силой; но различия в расстоянии между зубами при обоих прикусах указывают на разные размеры челюстей, что делает первую гипотезу более вероятной. Анализ следов зубов показал, что мозазавры были либоМозазавр или Платокарп . [89]
История жизни [ править ]
Вполне вероятно, что Мозазавр был живородящим ( живородящим ), как современные млекопитающие. Нет никаких свидетельств живорождения у самого мозазавра, но оно известно у ряда других мозазавров; [90] примеры включают скелет беременных базальной mosasauroid Carsosaurus marchesetti , [90] в плиоплатекарпусе primaevus ископаемых , связанную с ископаемыми двух мозазавров эмбрионов, [91] и окаменелость новорожденных клидает из пелагических отложений. [90] Такие записи окаменелостей, наряду с полным отсутствием каких-либо доказательств, предполагающих внешнее размножение на основе яиц, указывают на вероятность появления мозазавра.живородство. [90] [91] Микроанатомические исследования костей молодых мозазавров и родственных родов показали, что их костные структуры сопоставимы со взрослыми и не демонстрируют увеличения костной массы (что связано с образом жизни на мелководье), что означает, что мозазавры уже были эффективны пловцы и вели полноценный образ жизни в открытой воде в очень молодом возрасте. [92] Эти структуры показывают , что Mosasaurus был , вероятно , родились выводковым в пелагических условиях и не использует нагул к рождению и поднять Янг. [90] [92]Однако в ряде местонахождений в Европе и Южной Дакоте были обнаружены концентрированные скопления молодых M. hoffmannii , M. missouriensis и / или M. limonnieri . Эти места представляют собой исключительно мелководные океанические отложения, что позволяет предположить, что молодые мозазавры, возможно, все еще использовали мелководье. [93]
Палеопатология [ править ]
При его явно «диком» образе жизни [86] имеется ряд известных окаменелостей M. hoffmannii, которые имеют серьезные физические повреждения. Два образца из Королевского бельгийского института естествознания, внесенные в каталог как IRSNB R25 и IRSNB R27, с переломами и другими патологиями зубных костей, были описаны Лингхэм-Солиаром в исследовании 2004 года. На препарате IRSNB R25 сохраняется полный перелом в области лунки шестого зуба . Вокруг перелома имеется большое количество костной мозоли, почти разрастающей лунку зуба, а также различные остеолитические полости, каналы абсцесса , отверстия в тройничном нерве., и воспаленные эрозии, свидетельствующие о тяжелой бактериальной инфекции. На костной мозоли есть две мелко изъязвленные царапины, которые, возможно, образовались в процессе заживления. Образец IRSNB R27 имеет два перелома: один почти полностью зажил, а другой представляет собой открытый перелом с отломанными соседними зубами, который, вероятно, связан с переломом зубов. Перелом покрыт несращенным образованием костной мозоли с неглубокими царапинами и большой ямкой, соединенной с каналом абсцесса. Оба образца показывают признаки глубокой бактериальной инфекции рядом с переломами; некоторые бактерии могли распространиться на близлежащие поврежденные зубы и вызвать кариес, которые могли проникнуть в более глубокие ткани в результате предшествующих посттравматических или вторичных инфекций. Тем не менее, состояние зубов перед переломами в обоих образцах в хорошем состоянии, что указывает на то, что артерии и тройничные нервы не были повреждены; если бы они были, эти области некротизировалисьиз-за недостатка крови. Состояние зубов предполагает, что у людей, возможно, был эффективный процесс иммобилизации перелома во время заживления, что, вероятно, помогло предотвратить повреждение жизненно важных кровеносных сосудов и нервов. Это, наряду с признаками заживления, также означает, что переломы не были смертельными. Причина этих травм не может быть определена с уверенностью, но существуют две возможности: одна возможность могла быть сопутствующим повреждением от укуса твердой поверхности, такой как панцирь черепахи, что вызвало бы повышенную нагрузку на челюстные кости; другая возможность - повреждение, нанесенное другим человеком во время внутривидового боя. Яма в IRSNB R27 была описана как похожая на след зуба, что дает возможность предположить, что это было место нападения другого мозазавра. [86]
В 2006 году палеонтологи под руководством Энн Шульп из Утрехтского университета опубликовали исследование, в котором описывается окаменелость квадрата M. hoffmannii с массивной хронической инфекцией. Кость была сильно повреждена, в ней было несколько неестественных отверстий, и примерно пол-литра костной ткани были разрушены. Вероятно, это было результатом тяжелого случая остеомиелита, вызванного септическим артритом., который прогрессировал до такой степени, что большая часть квадратной кости превратилась в полости абсцесса. Также присутствовало большое количество костно-репаративной ткани, что позволяет предположить, что инфекция и последующий процесс заживления могли прогрессировать в течение нескольких месяцев. Этот уровень костной инфекции, вероятно, был бы чрезвычайно болезненным и серьезно ограничил бы способность мозазавра использовать свои челюсти. Местоположение инфекции могло также повлиять на дыхание. Учитывая, что особь была способна выжить в таких условиях в течение длительного периода времени, вполне вероятно, что она перешла на диету кормового типа, субсидирующую мягкотелую добычу, такую как кальмары, которые можно было глотать целиком, чтобы минимизировать использование челюстей. Причина заражения в настоящее время остается предположительной,но если это было результатом внутривидовой атаки, то возможно, что одно из отверстий на квадрате могло быть точкой входа для зуба нападающего, из которого проникла инфекция.[87]
Во многих исследованиях сообщалось, что аваскулярный некроз всегда присутствует у M. Lemonnieri и M. conodon . [94] [51] [95] При исследовании окаменелостей M. conodon из Алабамы и Нью-Джерси и окаменелостей M. limonnieri из Бельгии, Ротшильд и Мартин (2005) обнаружили, что от 3 до 17% позвонков в позвоночнике мозазавров были затронуты этим условием. [94] Аваскулярный некроз - частый результат декомпрессионной болезни, вызванной повреждением костей из-за вмешательства в результате образования пузырьков газообразного азота, которые образовывались из вдыхаемого воздуха, декомпрессированного во время глубоких или повторяющихся погружений. Это указывает на то, что оба Мозазавравиды могли либо часто нырять на глубину, либо постоянно нырять. Палеонтолог Агнете Вайнрайх Карлсен из Копенгагенского университета отметила, что было бы умеренно рассматривать появление таких состояний из-за неадаптации в исходном состоянии животного, поскольку окаменелости других мозазавров, которые также неизменно страдают бессосудистым некрозом, демонстрируют признаки развитой барабанной перепонки. что защищало себя от резких перепадов давления. [95]
Палеоэкология [ править ]
Распространение, экосистема и экологическое воздействие [ править ]
За исключением тихоокеанских видов, не оцененных Стрит и Колдуэлл (2017) и идентифицированных как отдельные роды в Стрит (2016), Мозазавр был трансатлантическим мозазавром, окаменелости которого были обнаружены в отложениях по обе стороны Атлантического океана или поблизости. Эти населенные пункты включают Средний Запад и Восточное побережье США, Канаду, Европу, Турцию, Россию, Левант, африканское побережье от Марокко до Южной Африки, Бразилию, Аргентину и Антарктиду. [5] [82] [96] В позднем меловом периоде укрепленные регионы составляли три морских пути, населенных мозазаврами : Атлантический океан, Западный внутренний морской путь и средиземноморский Тетис . [96]Множественный океанический климат охватывает морские пути, включая тропический, субтропический, температурный и субполярный климат. [96] [97] [98] Широкий диапазон океанического климата привел к большому разнообразию фауны, сосуществовавшей с Мозазавром .
Средиземноморская Тетис [ править ]
Средиземноморский Тетис во время маастрихта располагался на территории современной Европы, Африки и Ближнего Востока. В недавних исследованиях подтверждение палеогеографического сходства расширяет этот диапазон на районы через Атлантику, включая Бразилию и штат Нью-Джерси на восточном побережье . Он географически разделен на две биогеографические провинции, которые включают соответственно северную и южную окраины Тетии. С экологической точки зрения, два мозазавра - Мозазавр и Прогнатодон.по всей видимости, являются доминирующими таксонами на всем морском пути, будучи очень широко распространенными и экологически разнообразными по всему Средиземноморью Тетис. Северная окраина Тетии была расположена в районе палеоширот 30–40 ° с.ш., включая территорию, которая сейчас является европейским континентом, Турцией и Нью-Джерси. В то время Европа представляла собой россыпь островов, причем большая часть современной континентальной суши находилась под водой. Северная окраина Тетии обеспечивает умеренно-теплый климат, в котором преобладали мозазавры и морские черепахи. M. hoffmannii и Prognathodon sectorius были доминирующими видами в этой провинции. [96] Тем не менее, другие виды Mosasaurus, такие как M. Lemonnieriбыло обнаружено, что они являются доминирующим видом в некоторых областях, таких как Бельгия, где их количество значительно превышает количество других крупных мозазавров. [37] Другие мозазавры, обнаруженные на европейской стороне северной окраины Тетии , включают более мелкие роды, такие как Halisaurus , Plioplatecarpus и Platecarpus ; оболочка-дробилки Carinodens ; и более крупные мозазавры аналогичного трофического уровня, включая Tylosaurus bernardi и четыре других вида Prognathodon . Морские черепахи, такие как Allopleurodon hoffmanni и Glyptochelone suickerbuyckiтакже доминировали в этом районе, и время от времени встречались другие морские рептилии, включая неопределенных эласмозавров . Группы морских рептилий в районе Нью-Джерси в провинции в целом эквивалентны таковым в Европе; Фауна мозазавров во многом схожа, но не включает M. Lemonnieri , Carinodens , Tylosaurus и некоторые виды Halisaurus и Prognathodon, кроме того, они включают исключительно M. conodon и некоторые виды Halisaurus и Prognathodon . [96] Многие виды акул, такие как Squalicorax , Cretalamna ,Serratolamna и песчаные акулы , [99] , а также костистые рыбытакие как Cimolichthys , саблезубая сельдь Enchodus , и рыбамеч протосфирен представлены в северном тетическом крае. [100]
Южная окраина Тетии располагалась вдоль экватора между 20 ° северной широты и 20 ° южной широты, что привело к более теплому тропическому климату, типичному для провинции. Расположенные вокруг того, что сейчас является Африкой, Аравией, Левантом и Бразилией, морское дно, граничащее с кратонами в Африке и Аравии, создавало обширную мелководную морскую среду. В этих средах также преобладали мозазавры и морские черепахи с боковой шеей . Из мозазавров Globidens phosphaticus - характерный вид южной провинции; в африканских и арабских владениях Halisaurus arambourgi и 'Platecarpus ptychodon' [96] (сомнительный таксон, который может представлять различных мозазавров, таких как Gavialimimus илиPlatecarpus somenensis [101] ) также были доминирующими мозазаврами. [96] Мозазавр не был хорошо представлен: распространение M. beaugei было ограничено Марокко и Бразилией, а отдельные зубы из Сирии предполагали возможное присутствие M. limonnieri , хотя M. hoffmannii присутствует по всей провинции. [5] [96] Другие мозазавры с южной окраины Тетии включают загадочного Goronyosaurus , ракушечников Igdamanosaurus и Carinodens , Eremiasaurus , четыре других вида Prognathodon, и различные другие виды Halisaurus . Другие морские рептилии , такие как морской варан Pachyvaranus и морской змей Palaeophis известны там. Помимо Зарафасаура в Марокко, плезиозавров было мало. В качестве тропической зоны костистые рыбы, такие как Enchodus и Stratodus, а также различные акулы были обычны по всей южной окраине Тетии. [96]
Западный внутренний морской путь [ править ]
Многие из самых ранних окаменелостей мозазавра были найдены в кампанских отложениях в Северной Америке, включая то, что когда-то было Западным внутренним морским путем, внутренним морем, которое протекало через центральную часть США и Канаду и соединяло Северный Ледовитый океан с современностью. Мексиканский залив . Этот регион был довольно мелким для морского пути и имел глубину около 800–900 метров (2600–3000 футов) от поверхности в самой глубине. [102] Обширный дренаж из двух соседних Аппалачей и Ларамидии.континенты принесли огромное количество отложений, и вместе с формированием богатой питательными веществами глубоководной массы в результате смешения континентальных пресных вод, арктических вод с севера и более теплых соленых Тетических вод с юга, это привело к образованию теплых и высокопродуктивных морской путь, поддерживающий богатое разнообразие морской жизни. [103] [104] [105] Фактически, многие из самых известных морских комплексов позднего мела происходят из отложений в Западном внутреннем морском пути. [103] Однако скопления окаменелостей в этих отложениях предполагают полный круговорот фауны к тому времени, когда появились M. missouriensis и M. conodon , и что присутствие Mosasaurusв Западном внутреннем морском пути оказал глубокое влияние на перестройку морских экосистем. [106] Биогеография региона в целом была разделена на две внутренние субпровинции, характеризующиеся различным климатом и фаунистической структурой, которые граничат с современным Канзасом . Океанический климат северной внутренней субпровинции, вероятно, был прохладным умеренным, в то время как южная внутренняя субпровинция имела теплый умеренный или субтропический климат. [97] Структура фауны обеих провинций до появления мозазавра была в целом гораздо более разнообразной, и ученые классифицировали эти периоды разнообразия как эпоху Ниобрары. В это время в Северной Внутренней Субпровинции доминировали плезиозавры,морские птицы гесперорнитиды и мозазавры рода Platecarpus ; а в южной внутренней подпровинции, которая была намного более разнообразной, чем северная во всех группах, доминировали акулы, черепахи и большое разнообразие мозазавров, включая тилозавров и клидастес . [106] [97]
Появление M. missouriensis и M. conodon в Западном внутреннем морском пути около 79,5 млн лет совпало с переходом к следующему периоду Навесинкан, который совпал с коллапсом ниобраранского отряда и полным изменением структуры морской фауны. [106] [107] На территории современной Алабамы в Южном внутреннем субпровинции большинство ключевых родов, включая мозазавров Clidastes , Tylosaurus , Globidens , Halisaurus и Platecarpus, а также акул, таких как Cretoxyrhina, в значительной степени исчезли и были заменены мозазаврами . [106][108] Разнообразие морских рептилий в целом значительно сократилось, и к тому времени мозазавры доминировали во всем регионе, составляя около двух третей всего разнообразия мозазавров,аоставшуюся часть разделили плиоплаткарпус и прогнатодон . В Северной Внутренней Подпровинции также произошла реструктуризация скоплений мозазавров к началу Эпохи Навесинкан, характеризовавшейся исчезновением мозазавров, таких как Платокарпус, и их заменой Мозазавром и Плиоплаткарпусом . [106] Однако роды Niobraran, такие как Tylosaurus , [109] Cretoxyrhina ,[110] гесперорнитиды [111] и плезиозавры, включая эластозавров, таких как Terminonatator [112], и поликотилиды, такие как Dolichorhynchops [113], сохраняли свое присутствие примерно до конца кампана, когда весь Западный внутренний морской путь начал отступать с севера. [103] Мозазавр продолжал оставаться доминирующим родом на морском пути до конца эпохи Навесинкан во время закрытия мелового периода. [106] Хотя появление мозазавра в Западном внутреннем морском пути ознаменовало собой полную реструктуризацию морских сообществ, сосредоточенных вокруг него, все еще существовало разнообразие фауны, сосуществовавшей сМозазавр . Эти дополнительные роды включали морских черепах, таких как Protostega [108] и Archelon ; [114] многие виды морских птиц, включая Baptornis , [111] Ichthyornis и Halimornis ; крокодилы, такие как Deinosuchus ; и многие роды рыб, включая акул, таких как Cretalamna , Squalicorax , акула-гоблин Scapanorhynchus , Pseudocorax , песчаный тигр Odontaspis , Serratolamna и акула-пила Ischyrhiza ; и костлявая рыба, такая какEnchodus , протосфирена , Stratodus , и ichthyodectids ксифактин и Saurodon . [108] [115]
Антарктида [ править ]
Мозазавр известен из позднемаастрихтских отложений на Антарктическом полуострове , в частности из формации Лопес-де-Бертодано на острове Сеймур . [82] Это местонахождение, по оценкам, находилось примерно на 65 ° южной широты в течение маастрихта. Находясь в пределах полярного круга Антарктики , остров Сеймур, вероятно, имел довольно уникальный климат. [98] Химические исследования изотопов кислорода-18, обнаруженных в раковинах и бентосных фораминиферах.рассчитали средние и глубоководные температуры океана в среднем 6 ° C (43 ° F) с колебаниями до 4–12 ° C (39–54 ° F) на протяжении всего маастрихта; одно из тех же исследований также показало, что температура поверхности моря могла быть ниже, возможно, опускалась ниже нуля и временами образовывалась морская льдина. [81] [116] В качестве альтернативы, исследование с использованием метода MBT / CBT, основанного на данных о процессах циклизации и метилирования в липидах древних бактериальных мембран, дало немного более высокую температуру (12 ° C (54 ° F) ± 5 около 66 млн лет назад). Тем не менее, эти оценочные климатические условия характеризуют в первую очередь прохладную умеренную среду с возможными интервалами приполярных и теплых эпизодов. [98]
По крайней мере, два вида Mosasaurus были описаны на острове Сеймур, но истинное число видов неизвестно, поскольку останки часто фрагментарны, а образцы описаны в открытой номенклатуре . Эти виды включают один, сравнимый с M. Lemonnieri, и другой, который, по-видимому, тесно связан с M. hoffmannii . Ряд окаменелостей мозазавра, известных в этой местности, считается слишком фрагментарным, чтобы их можно было идентифицировать на уровне видов. Тем не менее этот род оказался наиболее таксономически разнообразным в Маастрихтской Антарктиде. Мозазавр - не единственный мозазавр с острова Сеймур; по крайней мере четыре других рода были зарегистрированы в аналогичных или тех же отложениях. К ним относятсяПлиоплатекарпус , в mosasaurines Moanasaurus и Liodon , [82] и tylosaurine Kaikaifilu . Однако многие из этих родов в основном основаны на изолированных зубах, и исследования зубной изменчивости Kaikaifilu продемонстрировали легкость ошибочной идентификации при исследовании зубов антарктического мозазавра. Это предполагает возможность того, что было зарегистрировано больше родов, чем было на самом деле. [117] Ожидается присутствие Prognathodon и Globidens , исходя из тенденций распространения обоих родов, хотя окончательные окаменелости еще не найдены. [82] Другие морские рептилии включали плезиозавров-эласмозавров, таких какAristonectes и еще один неопределимый эласмозаврид, не связанный с первым. [118] В сообществе рыб формации Лопес-де-Бертодано преобладали Enchodus и ichthyodectiformes, составляющие 21,95% и 45,6% местного разнообразия рыб соответственно. Из остальных процентов, песчаные акулы составили 10,5%, корову акулу Notidanodon 6,8%, химеры 3,9%, пила акул 2,7%, различные другие костистых рыб 2,4%, а остальные 6% были распределены между другими акуламитакими как Paraorthacodus , оборкой акулы , Protosqualus и Cretalamna . [119]
Предпочтение среды обитания [ править ]
Традиционный метод определения предпочтения среды обитания ископаемых животных заключается в определении среды обитания, представленной месторождениями, из которых они были взяты. Известные окаменелости Mosasaurus обычно были извлечены из отложений, которые представляли прибрежную среду обитания в меловой период, с некоторыми окаменелостями, происходящими из более глубоких водных отложений. [88] [120] Раннее исследование предпочтения среды обитания, проведенное Lingham-Soliar в 1995 г., подробно остановилось на этом, обнаружив, что маастрихтские отложения в Нидерландах с M. hoffmanniiМесторождения, особенно местность маастрихтского типа, представляли прибрежные воды глубиной около 40–50 метров (130–160 футов). Для этих мест были характерны изменчивые температуры и изобилие морской жизни. Тем не менее морфологическое строение M. hoffmannii было лучше всего приспособлено к пелагическому образу жизни на поверхности. Вероятно, он располагался недалеко от поверхности и эксплуатировал богатые морские сообщества, представленные в этом месте. [44]
Совсем недавно развивающийся подход основан на биогеохимическом подходе по сравнению с более ранним методом измерения уровней δ 13 C в эмали зубов Mosasaurus . Другая известная корреляция с уровнями δ 13 C показывает, что δ 13 C обычно истощается по мере удаления от берега среды обитания животного, а это означает, что более низкие уровни изотопа могут коррелировать с местом обитания корма в более открытых водах и наоборот. Это было проверено на нескольких окаменелостях мозазавра в нескольких исследованиях, которые дали последовательные результаты, свидетельствующие о том, что мозазавр питался в большей степени в прибрежных или открытых водах. Однако было отмечено, что измерение δ 13Уровни C могут быть не самым точным методом определения предпочтительной среды обитания Mosasaurus . [120] Это связано с тем, что такие уровни изотопов также могут частично определяться другими факторами в образе жизни животного. У M. hoffmannii одним из таких факторов была бы диета [120], в то время как эффект Бора, связанный с нырянием, был бы другим возможным фактором у M. limonnieri и M. conodon . [88] В результате уровни изотопов могут искажать фактические предпочтения среды обитания Mosasaurus из-за таких изменений другими факторами. [120]В качестве решения палеонтологи Т. Линн Харрелл-младший и Альберто Перес-Уэрта провели исследование 2014 года, в котором конкретно изучали соотношения концентраций неодима , гадолиния и иттербия в окаменелостях M. hoffmannii из маастрихтских отложений в Алабаме, экземпляре мозазавра из кампана. мела Демополиса и окаменелость мозазавра из формации Хорнерстаун в Нью-Джерси. Предыдущие исследования продемонстрировали, что соотношения этих трех элементов могут служить показателем относительной глубины океана окаменелости во время раннего диагенеза.без вмешательства со стороны биологических процессов, где каждый из трех элементов означает мелкую, глубокую, пресную или сильно соленую воду. Было обнаружено, что отношения редкоземельных элементов очень согласованы в большинстве изученных окаменелостей Mosasaurus (что указывает на постоянное предпочтение среды обитания), которые были сгруппированы в сторону отношения, представляющего морские среды обитания с глубиной океана от 50 до 150 метров (160-490 футов). ). Существовало несколько выбросов, которые вместо этого представляли более мелкие воды глубиной 50 метров (160 футов) или меньше. [120]
Межвидовое соревнование [ править ]
Мозазавр был современником других крупных хищных мозазавров, которые также считались высшими хищниками, наиболее известными среди них были тилозаврины и прогнатодон . [44] [51] Tylosaurus bernardi , единственный выживший вид этого рода в течение маастрихта, достигал 12,2 метра (40 футов) в длину [59], в то время как самый крупный сосуществующий вид Prognathodon, такой как P. saturator, рос более чем на 12 метров. метров (39 футов). [51] Диеты этих трех типов мозазавров сходились, поскольку все они охотились на одинаковых животных, например, на других морских рептилий. [9] [44] [51]
В исследовании, опубликованном в 2013 году под руководством Шулпа, специально было проверено, как мозазавры, такие как M. hoffmannii и P. saturator, могли сосуществовать в одних и тех же местах с помощью анализа δ 13 C. Ученые использовали интерпретацию, согласно которой различия в значениях изотопов могут помочь объяснить уровень разделения ресурсов из-за вклада в их определение множества факторов окружающей среды, таких как образ жизни, диета и предпочтения среды обитания. Сравнение уровней δ 13 C в нескольких зубах M. hoffmannii и P. saturator из маастрихтской свиты показало, что, хотя между некоторыми образцами наблюдается некоторая конвергенция изотопных уровней, средний δЗначения 13 C у двух видов в целом различались. Это один из признаков разделения ниш, когда два рода мозазавров, вероятно, кормились в разных местах обитания или имели разные специфические диеты, чтобы сосуществовать без прямого конкурентного конфликта, о чем свидетельствуют разные биологические факторы, определяющие их разные значения δ 13 C. Морфологические строения двух видов дополняют контекст этой находки. Зубы P. saturator намного прочнее, чем у M. hoffmannii, и были специально приспособлены для охоты на такую крепкую добычу, как черепахи. Хотя M. hoffmannii также охотился на черепах, его зубы были созданы для того, чтобы справляться с более широким кругом добычи, которая могла быть менее подходящей дляП. сатуратор . [51] Другой случай предполагаемого разделения ниши между Mosasaurus и Prognathodon из формации Bearpaw в Альберте был изучен в исследовании 2014 года, проведенном Такуей Кониси из Университета Цинциннати . Исследование обнаружило разницу в питании M. missouriensis и Prognathodon overtoni в зависимости от содержимого желудка. В состав желудочного содержимого P. overtoni входят черепахи и аммониты, что является еще одним примером диеты, ориентированной на более твердую добычу. Напротив, M. missouriensisбыл обнаружен с содержимым желудка, состоящим из рыбы, что свидетельствует о диете, специализирующейся на более мягкой добыче. Было высказано предположение, что эти приспособления были разработаны специально для обеспечения разделения ресурсов между двумя типами мозазавров. [9]
Однако это, очевидно, не полностью предотвратило конкурентное участие. Как и в случае с внутривидовой борьбой между индивидуумами мозазавров , существуют также свидетельства агрессивной межвидовой борьбы между мозазаврами и другими крупными видами мозазавров. Это показано на ископаемом черепе несовершеннолетнего M. hoffmannii с переломами, нанесенными мощным сосредоточенным ударом по мозговой коробке; Lingham-Soliar (1998) исследовал эту патологию и утверждал, что удар был нанесен таранной атакой Tylosaurus bernardi , учитывая, что образование трещин было характерно для скоординированного удара (а не вызвано несчастным случаем или повреждением во время окаменелости). процесс) и что T. bernardiбыла единственной известной фауной, способной нанести такой ущерб. Этот вид нападения сравнивали с защитным поведением афалин, использующих клювы для убийства или отпугивания лимонных акул , и предполагалось, что T. bernardi нанес наступательную атаку через засаду на ничего не подозревающего Мозазавра , что косвенно предполагалось были, возможно, мотивированы питанием или территориальной защитой. [121]
Вымирание [ править ]
К концу мелового периода мозазавры, подобные мозазавру, были на пике своего разнообразия , и их исчезновение было внезапным. [44] Самые молодые окаменелости Mosasaurus , в том числе M. hoffmannii и неопределенные виды, встречаются до границы мелового и палеогенного периодов ( граница K-Pg), и исчезновение этого рода было результатом вымирания мелового и палеогенового периода. это также уничтожило динозавров. Места, где окаменелости мозазавра были найдены на глубине не менее 15 метров (49 футов) ниже границы, включают, но не ограничиваются, маастрихтскую формацию, формацию Давутлар.в Турции - формация Ягуэль в Аргентине, Стевнс Клинт в Дании, остров Сеймур и Миссури. [122] Перед пограничным событием глобальный уровень моря упал, что истощило континенты их богатых питательными веществами морских путей и изменило циркуляцию и структуру питательных веществ, уменьшив количество доступных сред обитания для мозазавра . Род выжил, получив доступ к новым местообитаниям в более открытых водах. [123] [124]
Окаменелости M. hoffmannii были обнаружены в пределах самой границы K-Pg между палеоценовой формацией Клейтон и формацией Cretaceous Owl Creek на юго-востоке Миссури. Окаменелости позвонков из этого слоя были обнаружены с посмертными переломами, а отложение самого слоя, вероятно, было результатом цунамитов , которые также прозвали «меловыми отложениями коктейлей»; он образовался в результате сочетания катастрофических сейсмических и геологических возмущений, мега-ураганов и гигантских цунами как прямых последствий удара астероида Чиксулуб. Помимо физического кинетического разрушения этих событий, удар также имел последующие экологические последствия, такие как блокирование солнечного света, что привело к разрушению морских пищевых сетей. Любой Мозазавр, который, возможно, пережил непосредственные катаклизмы, укрывшись в более глубоких водах, в конечном итоге вымер из-за голода из-за полной потери структуры добычи. [123]
Одно загадочное появление - Mosasaurus sp. окаменелости найдены в формировании Hornerstown, депозит , который , как правило , датирован от палеоцена датского возраста, который был сразу же после Маастрихта возраста. Открытия были обнаружены на основе ассоциации окаменелостей скваликоракса , энхода и различных аммонитов в уникально богатой окаменелостью пласте у основания формации Хорнерстаун, известной как основной слой окаменелостей. Это не означает, что мозазавр и связанная с ним фауна, возможно, пережили вымирание K-Pg; есть несколько альтернативных объяснений того, почему эти животные были обнаружены в номинально кайнозойскихдепозиты. Один аргумент предполагает, что окаменелости на самом деле произошли из более раннего мелового месторождения, которое было переработано в палеоценовую формацию во время его раннего отложения. Доказательства переделки обычно исходят от окаменелостей, которые изнашиваются из-за дальнейшей эрозии во время их обнажения во время повторного отложения. Многие окаменелости мозазавра из основного слоя окаменелостей состоят из отдельных костей, которые обычно истираются и стираются; однако в этом слое также были обнаружены останки Мозазавра лучше сохранности . Другое объяснение предполагает, что основной слой окаменелостей представляет собой усредненное по времени маастрихтское месторождение ремани , что означает, что оно возникло из мелового отложения с небольшим осадком и постепенно подвергалось осаждению.просеян в вышележащие отложения. Третья гипотеза предлагает представление отложений отложений меловых отложений, которые были вытеснены сильным ударным событием, таким как цунами, и впоследствии снова заполнены кайнозойскими окаменелостями. [2]
См. Также [ править ]
- Палеонтологический портал
Примечания [ править ]
- ^ Точный год точно не известен из-за множества противоречащих друг другу утверждений. Изучение существующих исторических доказательств Питерсдр., (2012) предположилочто наиболее точная дата будет или около 1780. [14] Совсем недавно, Лимбург газета сообщила в 2015 годучто Эрнст Хомбург из Маастрихтского университета обнаружил Льеж Журнал, выпущенный в октябре 1778 года, подробно сообщал о недавней находке второго черепа. [15]
- ^ Более дословный перевод был бы «великое ископаемое животное из карьеров Маастрихта».
- ^ hoffmannii было оригинальным написанием, используемым Мантеллом, оканчивающимся на -ii. Позднее авторы начали опускать последнюю букву и записывать ее как hoffmanni , что стало тенденцией к использованию конкретных эпитетов аналогичной структуры в последующие годы. Однако недавние ученые утверждают, что особый этимологический состав hoffmannii не можетподпадать под действие статей 32.5, 33.4 или 34 Международного кодекса зоологической номенклатуры , которые обычно защищают аналогичные переписки. Это делает hoffmannii допустимым написанием, хотямногие авторы продолжают неправильно использовать hoffmanni . [9]
- ↑ Личность этого иностранного натуралиста не установлена. [26]
- ↑ У одного экземпляра, который традиционно относят к M. Lemonnieri, режущие кромки имеют зубчатые черты. Однако ученые выразили вероятность того, что этот экземпляр принадлежит к другому виду. [40]
- ^ Число призм у M. conodon и количество язычных призм у M. Lemonnieri неизвестно. [42]
- ^ Это исследование проводилось только на одном зубе и может не отражать точную продолжительность дентиногенеза для всехзубов Mosasaurus . [56]
- ^ Число хвостовых позвонков точно не установлено, но известно, по крайней мере, десять позвонков вхвосте M. conodon и совершенно неизвестно у M. hoffmannii . [11]
- ^ В смысле английского определения 2.
- ^ Как в независимой от тезиса Стрита. [5]
- ^ Некоторые исследованиятакие как Madzia & Кау (2017 г.) также поместить прогнатодоны и Plesiotylosaurus [63]
- ^ maximus - hoffmannii - это формулировка, использованная Расселом (1957); это признание веры в тесную связь между двумя видами. [39]
Ссылки [ править ]
- ^ JG Ogg; Л.А. Хиннов (2012). Меловой период . Шкала геологического времени 2012 . С. 793–853. DOI : 10.1016 / B978-0-444-59425-9.00027-5 . ISBN 9780444594259.
- ^ a b c Уильям Б. Галлахер (2005). «Недавние открытия мозазавров в Нью-Джерси и Делавэре, США: стратиграфия, тафономия и значение для исчезновения мозазавров» . Нидерландский журнал наук о Земле . 84 (3): 241–245. DOI : 10.1017 / S0016774600021028 .
- ^ Уильям Б. Галлахер (1984). «Палеоэкология региона долины Делавэр, часть II: от мелового до четвертичного периода» . Мозазавр . 2 (1): 9–43.
- ^ Кристиан С. Обаси; Деннис О. Терри младший; Джордж Х. Майер; Дэвид Э. Грандстафф (2011). «Состав и морфология глауконита, ударный кварц и происхождение мелового (?) Главного ископаемого слоя (MFL) в Южном Нью-Джерси, США». Журнал осадочных исследований . 81 (1): 479–494. Bibcode : 2011JSedR..81..479O . DOI : 10,2110 / jsr.2011.42 .
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p Холли П. Стрит; Майкл У. Колдуэлл (2017). «Повторная диагностика и повторное описание Mosasaurus hoffmannii (Squamata: Mosasauridae) и оценка видов, отнесенных к роду Mosasaurus » . Геологический журнал . 154 (3): 521–557. Bibcode : 2017GeoM..154..521S . DOI : 10.1017 / S0016756816000236 .
- ↑ Джозеф Лейди (1864). Меловые рептилии США . 14 . Вклад Смитсоновского института в знания. С. 30–120.
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т у V ш Halle П. стрит (2016). Переоценка рода Mosasaurus (Squamata: Mosasauridae) (PDF) (PhD). Университет Альберты. DOI : 10.7939 / R31N7XZ1K .
- ^ TL Харрелл младший; Дж. Э. Мартин (2014). «Мозазавр из формации Маастрихтских Фокс-Хиллз северного западного внутреннего морского пути Соединенных Штатов и синонимия Mosasaurus maximus с Mosasaurus hoffmanni (Reptilia: Mosasauridae)». Нидерландский журнал наук о Земле . 94 (1): 23–37. DOI : 10.1017 / njg.2014.27 .
- ^ Б с д е е г ч я J K L Такуя Кониши; Майкл Ньюбри; Майкл Колдуэлл (2014). «Небольшой, прекрасно сохранившийся экземпляр Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) из верхнего кампана формации Медвежья Лапа, западная Канада, и первое содержимое желудка этого рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4): 802–819. DOI : 10.1080 / 02724634.2014.838573 . S2CID 86325001 .
- ^ a b c М. В. Колдуэлл; Г.Л. Белл-младший (2005). «О немецких князьях и североамериканских реках: вновь обнаружена потерянная морда мозазавра Харлана» . Нидерландский журнал наук о Земле . 84 (3): 207–211. DOI : 10.1017 / S0016774600020989 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д р Т. Ikejiri; С.Г. Лукас (2014). "Остеология и таксономия Mosasaurus conodon Cope 1881 из позднего мела Северной Америки". Нидерландский журнал наук о Земле . 94 (1): 39–54. DOI : 10.1017 / njg.2014.28 .
- ↑ М. ван Марум (1790). Beschrijving der wasderen van den kop van eenen visch, gevonden in den St Pietersberg bij Maastricht, en geplaatst в музее Тейлера (на голландском языке). 9 . Verhandelingen Teylers Tweede Genootschap. С. 383–389.
- ^ a b c Майк Эверхарт (1999). " Mosasaurus hoffmanni - первое открытие мозазавра?" . Океаны Канзаса . Архивировано 4 сентября 2019 года . Проверено 6 ноября 2019 года .
- ^ a b c d e f g h Флоренс Питерс; Пегги GW Rompen; Джон В. М. Ягт; Натали Барде (2012). «Новый взгляд на фантастический рассказ Фожа де Сен-Фон о происхождении и приобретении типового экземпляра Mosasaurus hoffmanni MANTELL, 1829». Бюллетень геологического общества Франции . 183 (1): 55–65. DOI : 10,2113 / gssgfbull.183.1.55 .
- ^ Vikkie Bartholomeus (21 сентября 2015). "Datum vondst mosasaurus ontdekt: в октябре 1778 г." . 1Лимбург (на голландском). Архивировано из оригинала 7 марта 2020 года.
- ^ Петрус Кампер (1786). «Предположения относительно окаменелостей, обнаруженных на горе Св. Петра близ Маастрихта» . Философские труды Лондонского королевского общества . 76 (2): 443–456. DOI : 10,1098 / rstl.1786.0026 . ISSN 2053-9223 .
- ^ а б в г д Флоренс FJM Pieters (2009). «Естественная история в Нидерландах в 1794/95 г. разрушена: разграбление окаменелого мозазавра из Маастрихта, а также удаление кабинета и зверинца статхолдера Вильгельма V». Наследие Наполеона: рост национальных музеев в Европе, 1794–1830 (PDF) . 27 . Берлин: G + H Verlag. С. 55–72. ISBN 9783940939111.
- ^ Натали Барде (2012). "Коллекции Mosasaur Национального музея естественной истории Парижа". Бюллетень геологического общества Франции . 183 (1): 35–53. DOI : 10,2113 / gssgfbull.183.1.35 .
- ^ а б в г Эрик Малдер (2004). Маастрихтские меловые находки и голландские пионеры палеонтологии позвоночных . Королевская Нидерландская академия искусств и наук. С. 165–176.
- ^ Эрик Малдер; Берт Теуниссен (1986). "Исследование маастрихтских мозазавров Германом Шлегелем" . Архивы естествознания . 13 (1): 1–6. DOI : 10.3366 / anh.1986.13.1.1 .
- ^ а б Марк Эванс (2010). «Роли музеев, коллекций и коллекционеров в ранней истории палеонтологии рептилий». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 343 (1): 5–29. Bibcode : 2010GSLSP.343 .... 5E . DOI : 10.1144 / SP343.2 . S2CID 84158087 .
- ^ a b c Майк Эверхарт (2001). "Мозазавр Гольдфуса" . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала на 2 июня 2019 года . Проверено 10 ноября 2019 года .
- ^ а б «10 сентября 1804 г.» . Журналы экспедиции Льюиса и Кларка . Архивировано из оригинала на 11 ноября 2019 года . Проверено 10 ноября 2019 года .
- ^ Ричард Эллис (2003). Морские драконы: хищники доисторических океанов . Университетское издательство Канзаса. п. 216. ISBN. 978-0700613946.
- ^ Роберт В. Мередит; Джеймс Э. Мартин; Пол Н. Веглейтнер (2007). Самый крупный мозазавр (Squamata: Mosasauridae) из района реки Миссури (поздний мел; группа Пьера Шейла) в Южной Дакоте и его связь с Льюисом и Кларком (PDF) . Геологическое общество Америки. С. 209–214.
- ^ a b Джеймс Эллсуорт Де Кей (1830). «Об останках вымерших рептилий родов Mosasaurus и Geosaurus, обнаруженных во вторичных формациях Нью-Джерси; и о обнаружении вещества, недавно названного доктором Баклендом копролитом, в том же месте» . Летопись лицея естественной истории Нью-Йорка . 3 : 134–141.
- ↑ Генрих Георг Бронн (1838). "Lethaea geognostica oder Abbildungen und Beschreibungen der für die Gebirgs-Formationen bezeichnendsten Versteinerungen" (на немецком языке). 2 : 760. doi : 10.5962 / bhl.title.59080 . Цитировать журнал требует
|journal=( помощь ) - ^ Эрик WA Muler (1999). «Трансатлантические мозазавры последнего мелового периода (Reptilia, Lacertilia) из района маастрихтского типа и Нью-Джерси». Geologie en Mijnbouw . 78 (3/4): 281–300. DOI : 10.1023 / а: 1003838929257 . S2CID 126956543 .
- ^ Ричард Харлан (1834). «Уведомление об обнаружении останков ихтиозавра в штате Миссури, штат Северная Каролина». Труды Американского философского общества . 4 : 405–408. JSTOR 1004839 .
- ^ Ричард Харлан (1839). «Уведомление об открытии базилозавра и батрахотерия » . Труды Лондонского геологического общества . 3 : 23–24.
- ^ Ричард Харлан (1839). «(Письмо о базилозаврах и батрахотериях )» . Bulletin de la Société Géologique de France (на французском языке). 1 (10): 89–90.
- ^ а б Марк Уиттон (2019). "Наука о динозаврах Хрустального дворца, часть 2: Телеозавры , птерозавры и мозазавры " . Mark Witton.com . Архивировано из оригинала на 3 июня 2019 года.
- ^ "Мозазавр" . Друзья динозавров Хрустального дворца . 2020. Архивировано из оригинала на 18 июня 2020 года.
- ^ a b c Эдвард Дринкер Коуп (1881). «Новый вид Clidastes из Нью-Джерси» . Американский натуралист . 15 : 587–588.
- ^ Бен Creisler (2000). «Руководство по переводу и произношению Mosasauridae» . Динозаврия онлайн . Архивировано из оригинала на 2 мая 2008 года .
- ^ Луи Долло (1889). "Première note sur les Mosasauriens de Mesvin" . Bulletin de la Société belge de géologie, de paléontologie et d'hydrologie (на французском языке). 3 : 271–304. ISSN 0037-8909 .
- ^ Б с д е е г ч Theagarten Lingham-Soliar (2000). «Мозазавр Mosasaurus lemonnieri (Lepidosauromorpha, Squamata) из верхнего мела Бельгии и Нидерландов». Палеонтологический журнал . 34 (доп. 2): S225 – S237.
- ^ Пабло Гонсалес Руис; Марта С. Фернандес; Марианелла Талеви; Хуан М. Лирди; Марсело А. Регеро (2019). «Новый череп мозазавра Plotosaurini из верхнего маастрихта Антарктиды. Палеогеографические находки Plotosaurini». Меловые исследования . 103 (2019): 104166. DOI : 10.1016 / j.cretres.2019.06.012 .
- ^ a b c d e f g h Дейл А. Рассел (1967). Систематика и морфология американских мозазавров (PDF) . 23 . Бюллетень музея естественной истории Пибоди. С. 1–124.
- ^ а б в г Даниэль Мадзиа (2019). «Стоматологическая изменчивость и различимость у Mosasaurus limonnieri (Mosasauridae) из кампана и маастрихта Бельгии, а также последствия для таксономической оценки зубных рядов мозазаврид». Историческая биология . 32 (10): 1–15. DOI : 10.1080 / 08912963.2019.1588892 . S2CID 108526638 .
- ^ a b Натали Барде; Хабьер Переда Субербиола; Стефан Жув; Эстель Бурдон; Пегги Винсент; Александра Хусай; Жан-Клод Ярость; Н.-Э. Джалил; Б. Буйя; М. Амагзаз (2010). «Рептильные сообщества из фосфатов позднего мела - палеогена Марокко: от Арамбурга до наших дней» . Историческая биология . 22 (1–3): 186–199. DOI : 10.1080 / 08912961003754945 . S2CID 128481560 .
- ^ Б с д е е г ч я J K L Натали Барда; Хабьер Переда Субербиола; Мохамед Иарочен; Фатима Буяхьяуи; Баади Буйя; Мбарек Амагзаз (2004). " Mosasaurus beaugei Arambourg , 1952 (Squamata, Mosasauridae) из позднемеловых фосфатов Марокко". Geobios . 37 (2004): 315–324. DOI : 10.1016 / j.geobios.2003.02.006 .
- ^ а б в г Д.В. Григорьев (2014). «Гигантский Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) из позднего мела (маастрихт) Пензы, Россия» (PDF) . Труды Зоологического института РАН . 318 (2): 148–167.
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т у V ш х у г аа Theagarten Lingham-Soliar (1995). «Анатомия и функциональная морфология самой большой известной морской рептилии, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) из верхнего мела, верхнего маастрихта в Нидерландах» . Философские труды Королевского общества B . 347 (1320): 155–172. Bibcode :1995РСПТБ.347..155Л . DOI : 10.1098 / rstb.1995.0019 .
- ^ a b Федрико Фанти; Андреа Кау; Алессандра Негри (2014). «Гигантский мозазавр (Reptilia, Squamata) с необычно искривленными зубами из комплекса Argille Scagliose (поздний кампан) в Северной Италии». Меловые исследования . 49 (2014): 91–104. DOI : 10.1016 / j.cretres.2014.01.003 .
- ^ Майкл Эверхарт; Джон В. М. Ягт; Эрик В.А. Малдер; Энн С. Шулп (2016), Мозазавры - насколько они действительно стали большими? , 5-е трехгодичное собрание мозазавров - глобальный взгляд на мезозойские морские амниоты
- ^ a b Луи Долло (1892). "Nouvelle note sur l'osteologie des mosasauriens" . Bulletin de la Société belge de géologie, de paléontologie et d'hydrologie (на французском языке). 6 : 219 = 259. ISSN 0037-8909 .
- ^ Майкл Дж. Полсин; Луи Л. Джейкобс; Рикардо Араужо; Энн Шулп; Октавио Матеус (2014). «Физические драйверы эволюции мозазавров» (PDF) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 400 (15): 17–27. Bibcode : 2014PPP ... 400 ... 17P . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2013.05.018 .
- ^ Майкл Д. Д'Эмик; Кэтлин М. Смит; Закари Т. Ансли (2015). «Необычная гистология и морфология ребер мозазавров (Squamata)». Палеонтология . 58 (3): 511–520. DOI : 10.1111 / pala.12157 .
- ^ a b c Кэролайн Грэмлинг (26 октября 2016 г.). «Древняя морское чудовище битва показала в необычном ископаемом» . Наука . DOI : 10.1126 / science.aal0310 .
- ^ a b c d e f g h i j A.S. Шульп; HB Vonhof; JHJL van der Lubbe; Р. Янссен; Р. Р. ван Баал (2013). «О дайвинге и диете: разделение ресурсов по типу маастрихтских мозазавров». Нидерландский журнал наук о Земле . 92 (2–3): 165–170. DOI : 10.1017 / S001677460000010X .
- ^ Энн С. Шулп; Майкл Дж. Полсин; Октавио Матеус; Луи Л. Джейкобс; Мария Лусия Мораис; Татьяна да Силва Таварес (2006). «Новый материал мозазавров из маастрихта Анголы, с примечаниями о филогении, распространении и палеоэкологии рода Prognathodon » (PDF) . Publicaties van Het Natuurhistorisch Genootschap в Лимбурге : 57–67. ISSN 0374-955X .
- ^ a b Клинт А. Бойд (2017). «Новое дополнение к морскому пути мелового периода Северной Дакоты» (PDF) . Гео Новости . Vol. 44 нет. 1. Геологическое общество Северной Дакоты. С. 20–23.
- ↑ Майк Эверхарт (2001). " Mosasaurus horridus Самуэля Уилсона " . Океаны Канзаса . Проверено 23 ноября 2019 года .
- ^ Майкл У. Колдуэлл (2007). «Онтогенез, анатомия и прикрепление зубных рядов мозазавров (Mosasauridae: Squamata)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 149 (4): 687–700. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2007.00280.x .
- ^ a b Анусуя Чинсами; Джемал Туноглу; Дэниел Б. Томас (2012). «Стоматологическая микроструктура и геохимия Mosasaurus hoffmanni (Squamata: Mosasauridae) из позднего мела Турции». Бюллетень геологического общества Франции . 183 (2): 85–92. DOI : 10,2113 / gssgfbull.183.2.85 .
- ^ a b c Йохан Линдгрен; Майкл Дж. Полсин; Брюс А. Янг (2011). «От сухопутных к левиафанам: эволюция плавания у мозазавриновых мозазавров». Палеобиология . 37 (3): 445–469. DOI : 10.1666 / 09023.1 . S2CID 85165085 .
- ^ Lindgren, J .; Каддуми, H .; Полсин, М. (2013). «Сохранение мягких тканей у ископаемой морской ящерицы с двулопастным хвостовым плавником» . Nature Communications . 4 (2423). DOI : 10.1038 / ncomms3423 .
- ^ а б Йохан Линдгрен (2005). «Первое упоминание о хайнозавре (Reptilia: Mosasauridae) из Швеции». Журнал палеонтологии . 79 (6): 1157–1165. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1998.tb00520.x .
- ^ Halle P. Street; Майкл У. Колдуэлл (2016), Пересмотр Mosasaurini на основе систематической и таксономической ревизии Mosasaurus (PDF). Пятый раз в три года мозазавры встреч - глобальная перспектива на мезозойских морских amonites . 16–20 мая. Абстрактный. п. 43-44.
- ^ а б Халле П. Стрит. «Переоценка Мозазавра на основе систематического пересмотра Мозазавра » . Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . 4 : 42. ISSN 2292-1389 .
- ^ a b c Аарон Р. Х. ЛеБлан; Майкл У. Колдуэлл; Натали Барде (2012). «Новый мозазаврин из маастрихтских (верхний мел) фосфатов Марокко и его значение для систематики мозазаврина». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (1): 82–104. DOI : 10.1080 / 02724634.2012.624145 . S2CID 130559113 .
- ^ a b c d e Даниэль Мадзиа; Андреа Кау (2017). «Выявление« слабых мест »в филогенетических деревьях: приложение к номенклатуре мозазавроидов» . PeerJ . 5 : e3782. DOI : 10,7717 / peerj.3782 . PMC 5602675 . PMID 28929018 .
- ^ Б с д е е Michael W. Caldwell (2012). «Вызов категориям:« Что такое мозазавр? " ". Бюллетень геологического общества Франции . 183 (1): 17–34doi = 10.2113 / gssgfbull.183.1.7. DOI : 10,2113 / gssgfbull.183.1.7 .
- ^ a b Алессандро Палчи. О происхождении и эволюции офидии (PDF) (PhD). Университет Альберты. DOI : 10.7939 / R3NG4H314 .
- ^ a b c Джек Л. Конрад (2008). «Филогения и систематика чешуек (рептилий) на основе морфологии». Бюллетень Американского музея естественной истории . 310 : 1–182. DOI : 10.1206 / 310.1 . S2CID 85271610 .
- ^ Чарльз Льюис Кэмп (1923). «Классификация ящериц». Бюллетень Американского музея естественной истории . 48 (11): 289–481. hdl : 2246/898 .
- ^ а б Майкл Си Ли (1997). «Филогения вараноидных ящериц и родство змей» . Философские труды: биологические науки . 352 (1349): 53–91. Bibcode : 1997RSPTB.352 ... 53L . DOI : 10.1098 / rstb.1997.0005 . JSTOR 56451 . PMC 1691912 .
- ^ Жак А. Готье; Морин Кирни; Джессика Андерсон Майзано; Оливье Риппель; Адам Д.Белке (2012). «Сборка плоского древа жизни: перспективы фенотипа и летописи окаменелостей». Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 53 (1): 3–308. DOI : 10.3374 / 014.053.0101 . S2CID 86355757 .
- ^ a b c Джон Дж. Винс; Кейтлин А. Кучински; Тед Таунсенд; Тод В. Ридер; Дэниел Г. Малкахи; Джек У. Сайтс-младший (2012). «Объединение филогеномики и окаменелостей в филогении плоских рептилий высокого уровня: молекулярные данные меняют размещение таксонов окаменелостей» (PDF) . Систематическая биология . 59 (6): 674–88. DOI : 10.1093 / sysbio / syq048 . PMID 20930035 .
- ^ a b c Тод В. Ридер; Тед М. Таунсенд; Дэниел Г. Малкахи; Брайс П. Нунан; Перри Л. Вуд младший; Джек У. Сайтс, младший; Джон Дж. Винс (2015). «Комплексный анализ разрешает конфликты по поводу филогении чешуекрылых рептилий и выявляет неожиданное размещение ископаемых таксонов» . PLOS ONE . 10 (3): e0118199. Bibcode : 2015PLoSO..1018199R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0118199 . PMC 4372529 . PMID 25803280 .
- ^ Майкл Си Ли (2009). «Скрытая поддержка из бесперспективных наборов данных сильно объединяет змей с ящерицами - ангиморфами » . Журнал эволюционной биологии . 22 (6): 1308–1316. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2009.01751.x . PMID 19490385 . S2CID 43087460 .
- ^ NB Ананьев (2019). «Современное состояние проблем филогении чешуекрылых рептилий (Squamata, Reptilia)». Обзоры Бюллетеня Биологии . 9 (2): 119–128. DOI : 10.1134 / s2079086419020026 . S2CID 162184418 .
- ^ А. Александр Пайрон (2016). «Новые подходы к филогенетическому выводу на основе морфологических данных и датирования с полным доказательством скваматических рептилий (ящериц, змей и амфисбенов)» (PDF) . Систематическая биология . 66 (1): 38–56. DOI : 10.1093 / sysbio / syw068 . PMID 28173602 . S2CID 3697004 .
- ^ a b c Горден Л. Белл младший (1997). "Филогенетическая редакция североамериканской и адриатической Mosasauroida". Древние морские рептилии . Академическая пресса. С. 293–332. DOI : 10.1016 / b978-012155210-7 / 50017-х . ISBN 978-0-12-155210-7.
- ^ a b Тьяго Р. Симойнс; Оксана Вернигора; Илария Папарелла; Паулина Хименес-Уидобро; Майкл У. Колдуэлл (2017). «Филогения мозазавроидов с использованием нескольких филогенетических методов дает новое понимание эволюции водных адаптаций в группе» . PLOS ONE . 12 (5): e0176773. Bibcode : 2017PLoSO..1276773S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0176773 . PMC 5415187 . PMID 28467456 .
- ^ Д. Григорьев (2013). «Переописание Prognathodon lutugini (Squamata, Mosasauridae)» (PDF) . Труды Зоологического института РАН . 317 (3): 246–261.
- ^ Theagarten Lingham-Soliar (1991). «Передвижение в мозазаврах». Современная геология . 16 : 229–248.
- ^ Александра Хусай; Йохан Линдгрен; Родриго Пеллегрини; Эндрю Х. Ли; Дэмиен Жермен; Майкл Дж. Полсин (2013). «Микроанатомические и гистологические особенности длинных костей мозазавринов Mosasaurs (Reptilia, Squamata) - значение для водной адаптации и скорости роста» . PLOS ONE . 8 (10): e76741. Bibcode : 2013PLoSO ... 876741H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0076741 . PMC 3797777 . PMID 24146919 .
- ^ a b Т. Линн Харрелл-младший; Альберто Перес ‐ Уэрта; Селина А. Суарес (2016). «Эндотермические мозазавры? Возможная терморегуляция позднемеловых мозазавров (Reptilia, Squamata), на которую указывают стабильные изотопы кислорода в ископаемом биоапатите по сравнению с морскими рыбами-современниками и пелагическими морскими птицами». Палеонтология . 59 (3): 351–363. DOI : 10.1111 / pala.12240 .
- ^ a b c Ванесса С. Боуман; Джейн Э. Фрэнсис; Джеймс Б. Райдинг (2013). «Поздний меловой зимний морской лед в Антарктиде?» (PDF) . Геология . 41 (12): 1227–1230. Bibcode : 2013Geo .... 41.1227B . DOI : 10.1130 / G34891.1 .
- ^ а б в г д Джеймс Э. Мартин (2006). «Биостратиграфия Mosasauridae (Reptilia) из мелового периода Антарктиды». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 258 (1): 101–108. Bibcode : 2006GSLSP.258..101M . DOI : 10,1144 / gsl.sp.2006.258.01.07 . S2CID 128604544 .
- ^ Мартин С. Фернандес; Зульма Гаспарини (2012). «Кампанские и маастрихтские мозазавры с Антарктического полуострова и Патагонии, Аргентина». Бюллетень геологического общества Франции . 183 (2): 93–102. DOI : 10,2113 / gssgfbull.183.2.93 .
- ^ Кониши, Т .; Колдуэлл, МВт; Nishimura, T .; Сакураи, К .; Тануэ, К. (2015). «Новый гализауриновый мозазавр (Squamata: Halisaurinae) из Японии: первая запись в области западной части Тихого океана и первые документально подтвержденные сведения о бинокулярном зрении у мозазавров». Журнал систематической палеонтологии . 14 (10): 809–839. DOI : 10.1080 / 14772019.2015.1113447 . S2CID 130644927 .
- ^ a b Г. Л. Белл-младший; Дж. Э. Мартин (1995). «Прямое свидетельство агрессивной внутривидовой конкуренции у Mosasaurus conodon (Mosasauridae: Squamata)». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (дополнение к 3): 18A. DOI : 10.1080 / 02724634.1995.10011277 .
- ^ a b c Theagarten Lingham-Soliar (2004). «Палеопатология и травмы у вымерших мозазавров (Lepidosauromorpha, Squamata) и последствия для современных рептилий». Летая . 37 (3): 255–262. DOI : 10.1080 / 00241160410006519 .
- ^ а б Энн С. Шулп; Герт ХИМ Валенкамп; Пол А. М. Хофман; Ивонн Стюип; Брюс М. Ротшильд (2006). «Хроническая инфекция костей челюсти Mosasaurus hoffmanni (Squamata)» (PDF) . Ориктос . 6 (2006): 41–52. ISSN 1290-4805 .
- ^ a b c Джон А. Роббинс (2010). Изучение изменения климата в голоцене на северных Нормандских островах и экологии мозазавров мелового периода с использованием стабильных изотопов (PhD). Южный методистский университет. ISBN 978-1-124-43286-1.
- ^ Эрле Г. Кауфман (2004). «Хищничество мозазавров на наутилоидах и аммонитах верхнего мела Тихоокеанского побережья Соединенных Штатов». ПАЛАИ . 19 (1): 96–100. Bibcode : 2004Palai..19 ... 96K . DOI : 10,1669 / 0883-1351 (2004) 019 <0096: MPOUCN> 2.0.CO; 2 .
- ^ а б в г д Дэниел Дж. Филд; Аарон ЛеБлан; Адриенн Гау; Адам Д. Бельке (2015). «Пелагические неонатальные окаменелости подтверждают живорождение и раннюю историю жизни мозазавров мелового периода». Палеонтология . 58 (3): 401–407. DOI : 10.1111 / pala.12165 .
- ^ a b Г. Л. Белл-младший; М.А. Шелдон; JP Lamb; Дж. Э. Мартин (1996). «Первое прямое свидетельство живорождения Mosasauridae (Squamata): Исключительная сохранность в меловом сланце Пьера в Южной Дакоте». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (дополнение к 3): 21A. DOI : 10.1080 / 02724634.1996.10011371 .
- ^ a b Александра Хусай; Пол Таффоро (2012). «Что говорит микроанатомия позвонков об экологии молодых мозазавров (Reptilia, Squamata)». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (5): 1042–1048. DOI : 10.1080 / 02724634.2012.680999 . S2CID 84662320 .
- ^ Джеймс Э. Мартин (2002). «Молодые морские рептилии из позднего мела Антарктического полуострова и их связь с другими подобными проявлениями в центральной части Южной Дакоты и Бельгии» (PDF) . Труды Академии наук Южной Дакоты . 81 (2002): 53–57.
- ^ a b Б. М. Ротшильд; Л. Д. Мартин (2005). «Восхождение мозазавра: фитогения поворотов» . Нидерландский журнал наук о Земле . 84 (специальный выпуск 3): 341–344. DOI : 10.1017 / S0016774600021120 .
- ^ а б Агнете Вайнрайх Карлсен (2017). «Частота декомпрессионной болезни среди недавних и вымерших млекопитающих и« рептилий »: обзор». Наука о природе . 104 (7–8): 56. Bibcode : 2017SciNa.104 ... 56C . DOI : 10.1007 / s00114-017-1477-1 . PMID 28656350 . S2CID 23194069 .
- ^ Б с д е е г ч я Nathalie Барде (2012). «Маастрихтские морские рептилии Средиземноморья Тетис: палеобиогеографический подход». Бюллетень геологического общества Франции . 183 (6): 573–596. DOI : 10.2113 / gssgfbull.183.6.573 .
- ^ a b c Элизабет Л. Николлс и Энтони П. Рассел (1990). «Палеобиогеография мелового западного внутреннего морского пути Северной Америки: свидетельства позвоночных». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 79 (1–2): 149–169. Bibcode : 1990PPP .... 79..149N . DOI : 10.1016 / 0031-0182 (90) 90110-S .
- ^ a b c Дэвид Б. Кемп; Стюарт А. Робинсон; Дж. Алистер Крейм; Джейн Э. Фрэнсис; Джон Инесон; Роуэн Дж. Уиттл; Ванесса Боуман; Шарлотта О'Брайен (2014). «Прохладный умеренный климат на Антарктическом полуострове от позднего мела до начала палеогена» . Геология . 42 (7): 583–586. Bibcode : 2014Geo .... 42..583K . DOI : 10.1130 / g35512.1 .
- ↑ Хосе-Кармело Коррал; Ана Берретяга; Анри Каппетта (2016). «Мелководные морские среды верхнего маастрихта и неоселахские комплексы на палеомаргине Северного Иберии (Кастильский скат, Испания)». Меловые исследования . 57 : 639–661. DOI : 10.1016 / j.cretres.2015.08.001 .
- ^ Мэтт Фридман (2012). «Лучоплавкие рыбы (Osteichthyes, Actinopterygii) из типа Маастрихта, Нидерландов и Бельгии» . Scripta Geologica (8): 113–142.
- ^ Екатерина RC Strong; Майкл У. Колдуэлл; Такуя Кониси; Алессандро Палчи (2020). «Новый вид лонгиростринового плиоплаткарпийского мозазавра (Squamata: Mosasauridae) из позднего мелового периода Марокко с переоценкой проблемного таксона « Platecarpus »ptychodon » . Журнал систематической палеонтологии . 18 (21): 1769–1804. DOI : 10.1080 / 14772019.2020.1818322 .
- ^ Стивен М. Стэнли (1999). История системы Земля . Нью-Йорк: WH Freeman and Company. С. 487–489. ISBN 978-0-7167-2882-5.
- ^ a b c Майкл Дж. Эверхарт (2017). Океаны Канзаса . Издательство Индианского университета. С. 24–263. ISBN 978-0253026323.
- ^ С. Он; ТК Кайсер; WGE Caldwell (2005). «Палеосреда Западного Внутреннего морского пути, выведенная из значений δ18O и δ13C моллюсков из морского циклотема Bearpaw мелового периода». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 217 (2005): 67–85. Полномочный код : 2005PPP ... 217 ... 67H . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2004.11.016 .
- ^ Синтия Г. Фишер; Майкл А. Артур (2002). «Характеристики водных масс в сеноманском западном внутреннем морском пути США по стабильным изотопам известковых организмов». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 188 (2002): 89–213. Полномочный код : 2002PPP ... 188..189F . DOI : 10.1016 / S0031-0182 (02) 00552-7 .
- ^ Б с д е е Кейтлин Р. Кирнана (2002). «Стратиграфическое распределение и разделение среды обитания мозазавров в верхнемеловом периоде западной и центральной Алабамы, с историческим обзором открытий мозазавров в Алабаме». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (1): 91–103. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0091: sdahso] 2.0.co; 2 .
- ^ Эндрю Д. Джентри; Джеймс Ф. Пархэм; Дана Дж. Эрет; Июнь А. Эберсол (2018). «Новый вид Peritresius Leidy, 1856 (Testudines: Pan-Cheloniidae) из позднего мела (кампан) в Алабаме, США, и появление этого рода в заливе Миссисипи в Северной Америке» . PLOS ONE . 13 (4): e0195651. Bibcode : 2018PLoSO..1395651G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0195651 . PMC 5906092 . PMID 29668704 .
- ^ a b c Джун Эберсол; Такехито Икеджири; Гарри Лайон Блюитт; Сэнди Эберсол (2013). «Обзор позднемеловых позвоночных из Алабамы» . Бюллетень Музея естественной истории Алабамы . 31 (1): 46–70.
- ^ Паулина Хименес-Уидобро; Майкл У. Колдуэлл (2019). «Новая гипотеза филогенетических отношений Tylosaurinae (Squamata: Mosasauroida)» . Границы науки о Земле . 7 (47): 47. Bibcode : 2019FrEaS ... 7 ... 47J . DOI : 10.3389 / feart.2019.00047 .
- ^ Тодд Кук, Эрик Браун, Патриция Э. Ралрик и Такуя Кониш. (2017). «Позднекампанский комплекс евзелахов из формации Медвежья Лапа в Альберте, Канада: некоторые заметные расширения ареала». Канадский журнал наук о Земле . 54 (9): 973–980. Bibcode : 2017CaJES..54..973C . DOI : 10.1139 / ЦЕНТР-2016-0233 . hdl : 1807/77762 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ a b Тим Т. Токарик; CR Harington (1992). «Baptornis sp. (Aves: Hesperornithiformes) из формации реки Джудит (кампан) в Саскачеване, Канада». Журнал палеонтологии . 66 (6): 1010–1012. DOI : 10.1017 / S002233600002093X .
- ^ Тамаки Сато (2003). « Terminonatator ponteixensis , новый эластозавр (Reptilia; Sauropterygia) из верхнего мела Саскачевана». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (1): 89–103. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2003) 23 [89: tpanes] 2.0.co; 2 .
- ↑ Тамаки Сато (2005). «Новый поликотилидный плезиозавр (Reptilia: Sauropterygia) из формации Bearpaw в верхнемеловом периоде в Саскачеване, Канада». Журнал палеонтологии . 79 (5): 969–980. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2005) 079 [0969: anpprs] 2.0.co; 2 .
- ^ Хогансон, JW; Вудворд, Б. (2004). «Скелет редкой гигантской морской черепахи, Архелон , обнаруженный в меловой пачке ДеГрей сланца Пьер возле Куперстауна, графство Григгс, Северная Дакота» (PDF) . Информационный бюллетень Геологического общества Северной Дакоты . 32 (1): 1–4.
- ^ Дэвид Дж. Чичимурри; Горден Л. Белл младший; Филип В. Стоффер (1999). «Палеонтология позвоночных в формациях Pierre Shale и Fox Hills (поздний кампан - поздний маастрихт) национального парка Бэдлендс, Южная Дакота» (PDF) . Служба национальных парков Палеонтологические исследования . 4 : 1–7.
- ^ Томас С. Тобин; Питер Д. Уорд; Эрик Дж. Стейг; Эдуардо Б. Оливеро; Исаак А. Хилберн; Росс Н. Митчелл; Мэтью Р. Даймонд; Тимоти Д. Рауб; Джозеф Л. Киршвинк (2012). «Модели вымирания, тренды δ18O и магнитостратиграфия из южного высокоширотного разреза мелового и палеогенового периода: связи с вулканизмом Декана» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 350–352 (2012): 180–188. Bibcode : 2012PPP ... 350..180T . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2012.06.029 .
- ^ Родриго А. Отероа; Серхио Сото-Акунья; Дэвид Рубилар-Роджерс; Каролина С. Гутштейн (2017). « Kaikaifilu hervei gen. Et sp. Nov., Новый крупный мозазавр (Squamata, Mosasauridae) из верхнего маастрихта Антарктиды». Меловые исследования . 70 : 209–225. DOI : 10.1016 / j.cretres.2016.11.002 .
- ^ Хосе П. О'Горман; Карен М. Панцери; Марта С. Фернандес; Серджио Сантильяна; Хуан Дж. Моли; Марсело Регуэро (2018). «Новый эласмозаврид из формации Лопес-де-Бертодано в верхнем маастрихте: новые данные о разнообразии венделлонектов». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 42 (4): 575–586. DOI : 10.1080 / 03115518.2017.1339233 . S2CID 134265841 .
- ^ Альберто Л. Чионе; Серджио Сантильяна; Соледад Гуирик-Кавалли; Каролина Акоста Оспиталече; Хавьер Н. Гельфо; Гильермо М. Лопес; Марсело Регуэро (2018). «До и после исчезновения K / Pg в Западной Антарктиде: новые записи о морских рыбах с острова Марамбио (Сеймур)». Меловые исследования . 85 : 250–265. DOI : 10.1016 / j.cretres.2018.01.004 .
- ^ a b c d e T.L. Харрелл-младший; А. Перес-Уэрта (2014). «Среда обитания мозазавров определяется содержанием редкоземельных элементов (РЗЭ) в окаменелостях из морских отложений верхнего мела в Алабаме, Нью-Джерси и Южной Дакоте (США)». Нидерландский журнал наук о Земле . 94 (1): 145–154. DOI : 10.1017 / njg.2014.29 .
- ^ Theagarten Lingham-Soliar (1998). «Необычная смерть мелового гиганта». Летая . 31 (4): 308–310. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1998.tb00520.x .
- ^ Джон В. Джагт; Дирк Корнелиссен; Эрик В. Малдер; Энн С. Шулп; Жак Северинс; Луи Вердинг (2008). «Самая молодая на сегодняшний день находка на месте Mosasaurus hoffmannii (Squamata, Mosasauridae) из района маастрихтского типа, Нидерланды» . Труды Второй Встречи Мозазавров : 73–80.
- ^ а б Уильям Б. Галлахер; Карл Э. Кэмпбелл; Джон В. М. Ягт; Эрик В.А. Малдер (2005). "Мозазавр (Reptilia, Squamata) материал из мелового и третичного пограничного интервала в Миссури". Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (22): 473–475. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0473: mrsmft] 2.0.co; 2 .
- ^ "GEOL 104 Лекция 38: Меловое-третичное вымирание III: Не с взрывом, а с хныканьем" . Департамент геологии Мэрилендского университета . 2006. Архивировано из оригинального 13 марта 2012 года.
Внешние ссылки [ править ]
 | Викискладе есть медиафайлы по теме Мозазавра . |
- Руководство по переводу и произношению Mosasauridae
- Океаны Канзаса
- Музей естественной истории Маастрихта в Нидерландах
- Комната мозазавров Королевского бельгийского института естественных наук
| vтеМозазавры | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||
| Mosasaurinae |
| ||||||||||
| Halisaurinae |
| ||||||||||
| Расселлозаврина |
| ||||||||||
| Родственные группы и роды |
| ||||||||||
| Статьи по Теме |
| ||||||||||
 Категория | |||||||||||
