| Мозазавр | |
|---|---|
 | |
| Реконструированный скелет M. hoffmannii в Маастрихтском музее естественной истории. | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Класс: | Рептилии |
| Заказ: | Squamata |
| Надсемейство: | † Мозасавройда |
| Семья: | † Mosasauridae |
| Племя: | † Мосазаурини |
| Род: | † Мозазавр Конибер , 1822 г. |
| Типовой вид | |
| † Mosasaurus hoffmannii Мантелл , 1829 г. | |
| Другие виды | |
Виды, ожидающие переоценки
| |
| Синонимы | |
Список синонимов
| |
Mosasaurus ( / ˌ м oʊ г ə с ɔː г ə с / ; «Ящерица из реки Маас ») является тип род этих мозазавров , исчезнувшей группы водных чешуйчатый рептилий . Он жил примерно от 82 до 66 миллионов лет назад во время кампанского и маастрихтского этапов позднего мелового периода . Самые ранние окаменелости, известные науке, были найдены в виде черепов в меловом карьере недалеко от голландского города Маастрихт.в конце 1700-х годов, которые первоначально считались костями крокодилов или китов. Один конкретный череп, обнаруженный примерно в 1780 году, который был изъят во время Французских революционных войн за его научную ценность и перевезен в Париж , получил известное прозвище «великое животное Маастрихта». В 1808 году натуралист Жорж Кювье пришел к выводу, что он принадлежал гигантской морской ящерице, похожей на ящериц-варан, но в остальном не похожей ни на одно из известных сегодня животных. Эта концепция была революционной в то время и способствовала развитию тогдашних идей вымирания . Однако Кювье не дал научного названия новому животному; эта задача была выполненаУильям Даниэль Конибер в 1822 году, когда он назвал его Мозазавром в связи с его происхождением из ископаемых отложений около реки Маас; название, соответственно, портманто, образованное от слов Mosa (латинский перевод реки Маас, которая протекала вдоль горы Святого Петра) и saurus (латинизация древнегреческого σαῦρος , означающего «ящерица»). Отношения между мозазавром и современными рептилиями противоречивы, и ученые продолжают спорить, являются ли его ближайшие из ныне живущих родственников ящерицами или змеями .
Традиционные интерпретации оценивают максимальную длину мозазавров до 17,6 метров (58 футов), что делает их одним из крупнейших родов мозазавров. Его череп, который был широким или тонким в зависимости от вида, был снабжен прочными челюстями, способными раскачиваться вперед и назад, и сильными мышцами, способными к мощным укусам с использованием десятков больших зубов, предназначенных для резания добычи. Его четыре конечности имели форму крепких лопастей, чтобы вести животное под водой. Его хвост был длинным и заканчивался похожей на весло ламелью, загибающейся вниз. Мозазавр был хищником, у которого было отличное зрение, чтобы компенсировать его плохое обоняние, и высокий уровень метаболизма, который предполагает, что он был эндотермическим.(«теплокровный»), приспособление, которое встречается только у мозазавров среди чешуекрылых. Классификация Mosasaurus исторически проблематична из - за неясную диагностику из образца типа . В результате к этому роду в прошлом относили более пятидесяти различных видов. Повторная диагностика типового образца в 2017 году помогла решить проблему таксономии и подтвердила, что по крайней мере пять видов принадлежат к роду, а еще пять видов, все еще номинально классифицируемых в составе Mosasaurus , планируется пересмотреть в будущем исследовании. Каждый вид был разнообразным с уникальными анатомическими особенностями, которые отличали их от крепко сложенного M. hoffmannii до тонкого и серпантинного M. limonnieri .
Ископаемые остатки предполагают, что мозазавр населял большую часть Атлантического океана и прилегающих к нему морских путей. Континенты, на которых были обнаружены окаменелости мозазавра, включают Северную Америку , Южную Америку , Европу , Африку , Западную Азию и Антарктиду . Это распространение охватывало широкий диапазон океанического климата, включая тропический, субтропический, умеренный и субполярный климат. Мозазавр был обычным крупным хищником в этих океанах и доминантным родом, находившимся на вершине пищевой цепи.. Ученые считают, что в его рацион входило практически любое животное; Вероятно, он охотился на костистую рыбу, акул, головоногих моллюсков, птиц и других морских рептилий, включая морских черепах и других мозазавров. Скорее всего, он предпочитал охотиться в открытой воде у поверхности. С экологической точки зрения мозазавр, вероятно, оказал глубокое влияние на структуру морских экосистем; его прибытие в некоторые места, такие как Западный внутренний морской путь в Северной Америке, совпадает с полным круговоротом фаунистических сообществ и разнообразия. Мозазавр столкнулся с конкуренцией с другими крупными хищными мозазаврами, такими как Прогнатодон и Тилозавр.- которые, как известно, питались похожей добычей, хотя они могли сосуществовать в одних и тех же экосистемах за счет разделения ниш . Были конфликты между ними, как нападение на Mosasaurus по тилозавры было документально подтверждено. Несколько обнаруженных окаменелостей иллюстрируют преднамеренное нападение на особей мозазавра представителей того же вида. Ссора, вероятно, происходила в форме схватки за морды, аналогично тому, как это происходит сегодня у современных крокодилов.
История исследований [ править ]
Первые открытия [ править ]
Первые останки мозазавра, известные науке, - это фрагменты черепа, обнаруженные в 1764 году в подземном карьере мела под горой Святого Петра , холмом недалеко от Маастрихта , Нидерланды. Он был собран лейтенантом Жаном Батистом Друэном в 1766 году и приобретен в 1784 году директором музея Мартинусом ван Марумом для музея Тейлера в Харлеме . В 1790 году ван Марум опубликовал описание окаменелости, считая, что это вид «большой дышащей рыбы» (другими словами, кит) под классификацией Pisces cetacei . [12] Этот череп все еще находится в коллекции музея и внесен в каталог как TM 7424. [13]
Около 1780, [а] второй более полный череп был обнаружен в том же карьере. Отставной голландский армейский врач по имени Иоганн Леонард Хоффманн проявил большой интерес к этому экземпляру, который переписывался со знаменитым биологом Петрусом Кампером относительно его идентификации. Хоффманн, который ранее собирал различные кости мозазавра в 1770 году, предположил, что это был крокодил. [14] Кампер не согласился, и в 1786 году он пришел к выводу, что останки принадлежали «неизвестному виду зубатых китов »; он опубликовал свои исследования ископаемых в том же году в Философских Трудах Королевского общества в Лондоне , [16]который в то время считался самым престижным научным журналом в мире. В результате второй череп получил мировую известность. [17] В это время окаменелость находилась во владении канона Теодора Джоаннеса Годдинга, которому принадлежала часть земли, на которой она была обнаружена. Годдинг был поражен ее красотой и предпринял все меры, чтобы сохранить ее, в конечном итоге выставив ее внутри грот за его домом. [14]
Маастрихт, важный голландский город-крепость в то время, был захвачен во время французских революционных войн войсками генерала Жана-Батиста Клебера в ноябре 1794 года. Через четыре дня после завоевания окаменелости были разграблены французскими солдатами из владений Годдинга. международное научное значение [17] по приказу Клебера, [18]осуществлен политическим комиссаром Огюстен-Люси де Фресин. Согласно рассказу племянницы и наследницы Годдинга Розы, Фресина сначала притворилась, что заинтересована в изучении знаменитых останков, и написала письмо Годдингу, чтобы договориться о посещении его коттеджа для личного изучения. Фресин так и не посетил, а вместо этого послал шестерых вооруженных солдат, чтобы силой конфисковать окаменелость под предлогом того, что он болен и хочет изучить его у себя дома. [14] [17] Через четыре дня после захвата Национальное собрание постановило, что образец должен быть доставлен в Национальный музей естественной истории, Франция.. К моменту прибытия в музей различные части черепа были потеряны. В запросе на восстановление в 1816 году Роза утверждала, что у нее все еще есть две отсутствующие боковые части черепа, которые не были взяты Фресиной. Однако судьба этих костей неизвестна, и некоторые историки полагают, что Роза упомянула о них в надежде добиться возмещения ущерба . Французское правительство отказалось вернуть окаменелость, но в 1827 году возместило Годдинга, освободив его от военных налогов. [17]
Существует популярная легенда, касающаяся права собственности Годдинга на этот образец и его последующего приобретения французами, основанная на рассказе геолога Бартелеми Фожаса де Сен-Фонда (одного из четырех человек, прибывших в Маастрихт в январе 1795 г., чтобы конфисковать любую публичную собственность). объекты, представляющие научную ценность для Франции) в его публикации 1798 года Histoire naturelle de la montagne de Saint-Pierre de Maestricht ( Естественная история горы Сен-Пьер Маастрихт). По словам Фауджаса, Хоффманн был первоначальным владельцем экземпляра, который он купил у карьеристов и участвовал в раскопках. Когда новость об этом открытии достигла Годдинга, которого Фауджас изобразил как злобную фигуру, он попытался завладеть очень ценным экземпляром для себя и подал иск против Хоффмана, требуя своих прав как землевладельца. Из-за того, что Годдинг был каноником, он оказал влияние на суды и смог заставить Хоффманна отказаться от окаменелости и оплатить судебные издержки. Когда Маастрихт подвергся нападению французов, артиллеристы знали, что знаменитая окаменелость хранилась в доме Годдинга. Годдинг не знал, что его дом пощадили, и спрятал образец в секретном месте в городе. После взятия города,Фажас лично помог сохранить окаменелость, а де Фресин предложил награду в 600 бутылок хорошего вина любому, кто найдет и принесет ему неповрежденный череп. На следующий день двенадцать гренадеров благополучно доставили окаменелость де Фресину, заверив Годдинга в полной компенсации и получив обещанное вознаграждение. Историки не нашли доказательств, подтверждающих рассказ Фауджаса. Например, нет никаких доказательств того, что Хоффманн когда-либо обладал окаменелостью, что в судебном процессе участвовали он и Годдинг, или что Фауджас был непосредственно причастен к приобретению окаменелости. Более надежные, но противоречивые отчеты предполагают, что его рассказ был в основном вымышленным: Фауджас был известен как заведомый лжец, который обычно приукрашивал свои рассказы, и вполне вероятно, что он фальсифицировал эту историю, чтобы скрыть доказательства грабежей у частного владельца (что былои вполне вероятно, что он сфальсифицировал эту историю, чтобы скрыть доказательства грабежа у частного владельца (что быловоенное преступление ), чтобы сделать французскую пропаганду или просто произвести впечатление на других. Тем не менее, легенда, созданная украшениями Фауджаса, помогла второму черепу возвысить уровень культурной славы. [14] [17]
В отличие от своего известного современника, первый череп TM 7424 не был захвачен французами после взятия Маастрихта. Во время миссии Фауджаса и трех его коллег в 1795 году коллекции музея Тейлера, несмотря на свою известность, были защищены от конфискации. Вполне возможно, что этим четырем мужчинам было поручено защищать все частные коллекции как «неприкосновенные», если их владелец не был объявлен бунтарем, и им было запрещено конфисковывать коллекции музея Тейлера. Однако эта защита могла быть также связана с знакомством ван Марума с Фаухасом и Андре Туином (еще одним из четырех мужчин) с момента их первой встречи в Париже в июле 1795 года [14].
Идентификация и наименование [ править ]
До того, как второй череп был захвачен французами в конце 1794 года, две наиболее популярные гипотезы относительно его идентификации заключались в том, что он представляет собой останки либо крокодила, либо кита, как впервые утверждали Хоффманн и Кампер соответственно. Отождествление Хоффмана с крокодилом многие в то время считали наиболее очевидным ответом; в то время не существовало широко распространенных идей эволюции и вымирания , а череп внешне напоминал крокодила. [19] Кроме того, среди различных костей мозазавра, собранных Гофманом в 1770 году, были кости фаланги.которые он собрал и поместил на гипсовую матрицу; историки отметили, что Хоффманн поместил реконструкцию в матрицу таким образом, что исказил вид некоторых фаланг, создав иллюзию присутствия когтей, которую Хоффманн, вероятно, принял как еще одно свидетельство существования крокодила. [20] Кампер основывал свой аргумент в пользу идентичности кита на четырех пунктах. Во-первых, Кампер заметил, что челюстные кости черепа имеют гладкую структуру, а его зубы твердые у основания, как у кашалотов и не похожи на пористые челюстные кости и полые зубы крокодила. Во-вторых, Кампер получил фаланги мозазавра, которые, как он заметил, значительно отличаются от таковых у крокодилов, и вместо этого предложил лопаточные конечности, которые были еще одной особенностью китообразных. В-третьих, Кампер отметил наличие зубов вкрыловидная кость черепа, которую он наблюдал, отсутствует у крокодилов, но присутствует у многих видов рыб (Кампер также считал, что рудиментарные зубы кашалота, который он ошибочно считал видом рыб, соответствовали крыловидным зубам) . Наконец, Кампер указал, что все другие окаменелости из Маастрихта являются морскими, что указывает на то, что животное, представленное черепом, должно было быть морским животным. Поскольку он ошибочно полагал, что крокодилы - полностью пресноводные животные, Кампер путем исключения пришел к выводу, что это животное могло быть только китом. [19]
Второй череп прибыл в Национальный музей естественной истории, Франция в 1795 году, где он теперь каталогизированы , как MNHN AC 9648. Она привлекла внимание большего количества ученых и упоминался как Le Grand животных Ископаемые де Карьер - де - Маастрихт , [14] или «великое животное Маастрихта». [b] [13] Одним из ученых был сын Кампера Адриан Жиль Кампер . Первоначально намереваясь защитить аргументы своего отца, Кампер-младший вместо этого стал первым, кто понял, что гипотезы о крокодилах и китообразных были ошибочными; основываясь на своих собственных экспертиз MNHN AC 9648 и окаменелостей отца, он обнаружил , что их анатомические черты были более похожи на squamates и varanoids. Он пришел к выводу, что животное должно было быть большой морской ящерицей с вараноидным сходством. В 1799 году Кампер-младший обсудил свои выводы с французским натуралистом Жоржем Кювье . Кювье изучил MNHN AC 9648 и в 1808 году подтвердил идентификацию Кампером-младшим большой морской ящерицы, но как вымершую форму, в отличие от любой другой сегодня. [19] Окаменелость уже стала частью первых предположений Кювье о возможности вымирания видов, что подготовило почву для его теории катастрофизма.или «последовательные творения», один из предшественников теории эволюции. До этого почти все окаменелости, когда считалось, что они произошли от некогда существовавших форм жизни, интерпретировались как формы, похожие на те, что существуют в наши дни. Идея Кювье о том, что экземпляр из Маастрихта представляет собой гигантскую версию современного животного, не похожего ни на один из ныне живущих видов, казалась странной даже ему. [21] Эта идея была настолько важна для Кювье, что в 1812 году он провозгласил: «Прежде всего, точное определение знаменитого животного из Маастрихта кажется нам столь же важным для теории зоологических законов, как и для истории земного шара». [14] Кювье оправдал свои концепции, доверившись своим методам в тогда еще развивающейся области сравнительной анатомии., который он уже использовал для идентификации гигантских вымерших членов других современных групп. [21]
Несмотря на то, что биномиальная система именования была хорошо развита в то время, Кювье никогда не давал научного названия новому виду и какое-то время его продолжали называть «великим животным Маастрихта». В 1822 году английский доктор Джеймс Паркинсон опубликовал беседу, в которой декан Лландаффа Уильям Дэниел Конибир предложил называть этот вид временным названием Mosasaurus, пока Кювье не выбрал постоянное научное название. Кювье так и не сделал ни одного; вместо этого он сам принял Mosasaurus как род этого вида и обозначил MNHN AC 9648 как его голотип . В 1829 году английский палеонтолог Гидеон Мантеллдобавил специфический эпитет hoffmannii в 1829 году в честь Гофмана. [c] [13] [7]
Ранние американские открытия [ править ]
Первое возможное зарегистрированное открытие мозазавра в Северной Америке было частичным скелетом, описанным как «рыба» в 1804 году Мериуэзером Льюисом и Корпусом открытий Уильяма Кларка во время их экспедиции 1804–1806 годов по западу Соединенных Штатов. Он был обнаружен сержантом Патриком Гассом на черных серных обрывах возле острова Сидар у реки Миссури [22] [23] и состоял из нескольких зубов и разорванного позвоночника длиной 45 футов (14 м). Четыре члена экспедиции записали открытие в свои журналы, включая Кларка и Гасса. [23] Некоторые части окаменелостей были собраны и отправлены обратно в Вашингтон, округ Колумбия., где он был утерян до того, как могла быть составлена надлежащая документация. В своей книге 2003 Морские Драконы: Хищники доисторических морей , Ричард Эллис предположил , что останки могут принадлежать М. missouriensis ; [24] однако конкурирующие предположения включают в себя тилозавриновый мозазавр или плезиозавр . [25]
Самое раннее описание окаменелостей Северной Америки, твердо отнесенных к роду Mosasaurus, было сделано в 1818 году натуралистом Сэмюэлем Л. Митчиллом из Лицей естествознания . Описанные окаменелости представляли собой фрагмент зуба и челюсти, извлеченный из мергельной ямы в округе Монмут, штат Нью-Джерси , который Митчелл описал как «ящерицу-чудовище или ящерицу, напоминающую известную ископаемую рептилию Маэстрихта», подразумевая, что окаменелости имели сходство с тогда еще неназванный голотип M. hoffmannii из Маастрихта. Кювье знал об этом открытии, но сомневался, принадлежит ли оно к роду Mosasaurus.. Вдобавок неназванный иностранный натуралист «безоговорочно» заявил, что окаменелости принадлежали некоему виду ихтиозавров . В 1830 году зоолог Джеймс Эллсуорт Де Кей , другой член лицея, повторно исследовал образец; он пришел к выводу, что это действительно был вид Mosasaurus и был значительно крупнее голотипа M. hoffmannii , что делало его самой большой ископаемой рептилией, когда-либо обнаруженной на континенте в то время. [26] Принадлежали ли эти двое к одному виду или нет, оставалось неизвестным до 1838 года, когда немецкий палеонтолог Генрих Георг Бронн определил образец из Нью-Джерси как новый вид и назвал его Mosasaurus dekayiв честь усилий Де Кея. [27] Однако образец был утерян, и в 2005 году таксон был объявлен nomen dubium . [7] [2] Есть некоторые дополнительные окаменелости из Нью-Джерси, которые исторически упоминались как M. dekayi , но палеонтологи повторно идентифицировали их. как окаменелости M. hoffmannii . [7] [28]
Типовой экземпляр второго вида M. missouriensis был впервые обнаружен в начале 1830-х годов, найден звероловом у Большого излучины реки Миссури. Этот образец, который состоял из нескольких позвонков и частично полностью сочлененного черепа, в котором заметно отсутствовал конец морды, был доставлен обратно в Сент-Луис , где он был приобретен индийским агентом в качестве украшения дома. Эта окаменелость привлекла внимание немецкого принца Максимилиана Вайд-Нойвида во время его путешествия 1832–1834 годов по американскому Западу. Он купил окаменелость , а затем отправил его в натуралист Георг Август Goldfuss из Боннского университетадля исследования. Он хранился в университетских коллекциях под каталожным номером образца RFWUIP 1327. Гольдфус тщательно подготовил и описал образец, который, как он решил, принадлежал к новому виду Mosasaurus, и в 1845 году назвал его M. maximiliani в честь Максимилиана. [22] Однако ранее в 1834 году американский натуралист Ричард Харлан опубликовал описание частичного окаменелого рыла, которое он получил от торговца из Скалистых гор, который нашел его в том же месте, что и образец Голдфусса. Харлан подумал, что это принадлежит к виду ихтиозавров.основанный на предполагаемом сходстве со скелетами из Англии по особенностям зубов и расположению ноздрей, он назвал его Ichthyosaurus missouriensis . [29] В 1839 году он пересмотрел эту идентификацию, заметив различия в предчелюстной кости и порах между мордами ископаемого и ихтиозавра, и вместо этого подумал, что ископаемое действительно относится к новому роду лягушек или амфибий, похожих на саламандру, отнесение его к роду Bactrachiosaurus . [30] По неизвестным причинам публикация в том же году Société géologique de France документально зафиксировала, что Харлан альтернативно сообщает о новом роде какБактрахотерий . [31] Более поздние авторы утверждали, что морда не принадлежала ни ихтиозавру, ни амфибии, а мозазавру, и подозревали, что, возможно, это была морда, которая отсутствовала в черепе Гольдфусса. Это не могло быть подтверждено в то время, потому что окаменелость была потеряна. В 2004 году он был вновь открыт в коллекциях Национального музея естественной истории Франции под каталожным номером MNHN 958; Изучение информации об образце показало, что Харлан однажды пожертвовал окаменелость музею, где о ней быстро забыли до ее повторного открытия. Морда идеально подходила к черепу Гольдфусса, подтверждая, что это была недостающая морда особи. Из-за более раннего описания таксон Харлана получил приоритет, сделав окончательное научное названиеM. missouriensis . [22]
Более поздние открытия [ править ]
Были описаны подтвержденные виды, отличные от M. hoffmannii и M. missouriensis (которые считаются наиболее известными и изученными видами рода Mosasaurus ). [5] В 1881 году Коп описал третий вид Mosasaurus по окаменелостям, включая частичную нижнюю челюсть, некоторые зубы и позвонки, а также кости конечностей, присланных ему коллегой, который обнаружил их в отложениях в районе Фрихолд-Тауншип, Нью-Джерси ; [32] эти окаменелости теперь находятся в Американском музее естественной истории как AMNH 1380. [11] Коуп заявил, что окаменелости представляют новый вид Clidastes на основе их стройного телосложения, и назвал егоClidastes conodon. [32] Но в 1966 году палеонтологи Дональд Бэрд и Джерард Р. Кейс повторно исследовали окаменелости голотипа и обнаружили, что этот вид принадлежал к Mosasaurus, и переименовали его в Mosasaurus conodon . [11] Коуп не предоставил этимологию для конкретного эпитета conodon , [32] этимолог Бен Крейслер предположил, что это может быть портманто, означающее «конический зуб», происходящее от древнегреческого κῶνος ( kônos , что означает «конус») и ὀδών ( odṓn , что означает «зуб»), вероятно, относится к коническим зубам с гладкой поверхностью, характерным для этого вида. [33]
Четвертый вид M. Lemonnieri был описан в 1889 году бельгийским палеонтологом Луи Долло из довольно полного черепа, извлеченного из фосфатного карьера, принадлежащего компании Solvay SA в бассейне Чипли в Бельгии . Череп был одним из многих окаменелостей, переданных в дар Королевскому бельгийскому институту естественных наук директором карьера Альфредом Лемонье; Таким образом, Долло назвал этот вид в его честь. [34]В последующие годы дальнейшая разработка карьера дала дополнительные хорошо сохранившиеся окаменелости этого вида, некоторые из которых были описаны Долло в более поздних работах. Эти окаменелости включают несколько частичных скелетов, которых было достаточно, чтобы представить почти весь скелет M. Lemonnieri . Все известные окаменелости этого вида находятся в коллекциях того же музея; голотип черепа занесен в каталог IRSNB R28. [7] [35] Несмотря на то, что этот вид наиболее анатомически представлен среди представителей этого рода, в научной литературе этот вид в значительной степени игнорировался. Палеонтолог Теагартен Лингхам-Солиар из Университета Нельсона Манделы предположил две причины такого пренебрежения. Первая причина заключалась в том, что M. Lemonnieriокаменелости были эндемичны для Бельгии и Нидерландов; эти районы, несмотря на знаменитую находку голотипа M. hoffmannii , как правило, не привлекали внимания палеонтологов мозазавров. Вторая причина заключалась в том, что M. limonnieri затмил более известный и богатый историей родственный M. hoffmannii . [35] Этот вид исторически был спорным таксоном, и в некоторых литературных источниках, уделяющих внимание M. Lemonnieri, утверждается, что он является синонимом других видов. [36] В 1967 году Дейл Рассел утверждал, что различия между окаменелостями M. Lemonnieri и M. conodonбыли слишком незначительными, чтобы поддерживать разделение на уровне видов; в соответствии с принципом приоритета , Рассел назначен М. lemonnieri как младший синоним из М. conodon . [37] В исследовании, опубликованном в 2000 году, Лингхэм-Солиар опроверг классификацию Рассела путем всестороннего изучения образцов Королевского бельгийского института, выявив значительные различия в морфологии черепа. Однако он заявил, что для решения вопроса о синонимии потребуются более тщательные исследования M. conodon . [35] Такое исследование было проведено в статье 2014 года Икеджири и Лукасом , которые подробно исследовали череп M. conodon и также утверждали, чтоM. conodon и M. lemonnieri - разные виды. [11] С другой стороны, палеонтологи Эрик Малдер, Дирк Корнелиссен и Луи Вердинг предположили в ходе дискуссии 2004 г., что M. limonnieri на самом деле могут быть молодыми представителями M. hoffmannii ; это было оправдано аргументом, что различия между двумя видами можно наблюдать только в «идеальных случаях» и что эти различия можно объяснить возрастными вариациями. Тем не менее, все еще существуют некоторые различия, такие как исключительное присутствие гофрировки в зубах M. Lemonnieri, что может указывать на различие этих двух видов. [38]Было высказано мнение, что для получения более убедительных доказательств синонимии все еще необходимы более качественные исследования. [38]
Пятый вид, M. beaugei , был описан в 1952 году французским палеонтологом Камилем Арамбуром в рамках крупномасштабного проекта с 1934 года по изучению и предоставлению палеонтологических и стратиграфических данных Марокко добытчикам фосфатов, таким как группа OCP . [39] Вид был описан по девяти изолированным зубам, происходящим из фосфатных отложений в бассейнах Улад- Абдун и Гантур в Марокко [40], и назван в честь генерального директора OCP Альфреда Боуге, который пригласил Арамбурга принять участие в исследовательском проекте. и помог найти местные окаменелости. [39]Зубы в настоящее время хранятся в Национальном музее естественной истории Франции. Один из зубов, который занесен в каталог как MNHN PMC 7, был обозначен как голотип. В исследовании 2004 года Bardet et al. повторно исследовал зубы Арамбурга и обнаружил, что только три из них можно с уверенностью отнести к M. beaugei . Два других зуба были описаны как имеющие вариации, которые, возможно, принадлежали к виду, но в конечном итоге не были отнесены к M. beaugei , в то время как оставшиеся четыре зуба не были связаны с ним и имели неопределенную идентичность. В исследовании также описаны более полные окаменелости M. beaugei в виде двух хорошо сохранившихся черепов, обнаруженных в бассейне Улад-Абдун. [40]
Ранние изображения и события [ править ]
Ученые первоначально предположили, что у Мозазавра были перепончатые лапы и наземные конечности, и поэтому он был морской рептилией-амфибией, способной передвигаться как по земле, так и в воде. Такие ученые, как Гольдфусс, утверждали, что известные в то время особенности скелета мозазавра, такие как эластичный позвоночный столб, указывают на способность ходить; если бы Мозазавр был полностью водным, его лучше поддерживал бы жесткий позвоночник. Но в 1854 году немецкий зоолог Герман Шлегель стал первым, кто с помощью анатомических данных доказал, что у Мозазавра были ласты вместо ступней. Использование окаменелостей мозазаврафаланги, включая образцы в гипсовой оболочке, собранные Хоффманном (которые Шлегель извлек из гипса, отметив, что это могло ввести в заблуждение предыдущих ученых), он заметил, что они были широкими и плоскими и не показывали признаков прикрепления мышц или сухожилий, что указывает на то, что Мозазавр был не мог ходить и вместо этого имел конечности, похожие на ласты, для полностью водного образа жизни. Гипотеза Шлегеля в значительной степени игнорировалась его современниками, но получила более широкое признание в 1870-х годах, когда более полные окаменелости мозазавров в Северной Америке были обнаружены американскими палеонтологами Отниелом Чарльзом Маршем и Эдвардом Дринкером Коупом . [19]
Одно из самых ранних палеохудожественных изображений Мозазавра - это бетонная скульптура в натуральную величину, построенная скульптором естествознания Бенджамином Уотерхаусом Хокинсом между 1852 и 1854 годами как часть коллекции скульптур доисторических животных, выставленных в Хрустальном дворце в Лондоне , бывшем доме Великая выставка . Хокинс создал модель под руководством английского палеонтолога сэра Ричарда Оуэна , который был проинформирован о возможном появлении мозазавра, прежде всего на основе голотипа черепа. Учитывая знание возможных отношений между Мозазаврамии ящериц-варан, Хокинс изобразил доисторическое животное как ящерицу, идущую по воде. Голова была большой и квадратной, что было основано на оценках Оуэна размеров голотипа черепа 2,5 фута (0,76 м) × 5 футов (1,5 м), с ноздрями сбоку от черепа и большими объемами мягких тканей вокруг глаз. , а губы напоминают варанов. Кожа приобрела прочную чешуйчатую текстуру, похожую на те, что встречаются у более крупных варанов, таких как дракон комодо . Изображенные конечности включают правый единственный плавник, что отражает водную природу Мозазавра.. Тем не менее, модель была уникально вылеплена, намеренно неполной, с конструированием только головы, спины и единственного плавника. Обычно это объясняется отсутствием у Оуэна четких знаний о посткраниальной (части тела позади черепа) анатомии мозазавра , но палеонтолог и палеохудожник Марк П. Уиттон счел это маловероятным, учитывая, что Оуэн смог провести полную теоретическую реконструкцию Скульптура дицинодона (которая в то время была известна только по черепам). Вместо этого Уиттон предположил, что временные и финансовые ограничения могли повлиять на Хокинса, чтобы срезать углы и вылепить модель Мозазавра таким образом, который был бы неполным, но визуально приемлемым. [41]Чтобы скрыть недостающие анатомические части, скульптуру частично погрузили в озеро и поместили рядом с моделями птеродактилей на дальней стороне главного острова. [42] Хотя некоторые элементы скульптуры Мозазавра, такие как зубы, были точно изображены, многие элементы модели могут считаться неточными даже в то время. Изображение Мозазавра с квадратной головой, носом сбоку и ластами противоречило исследованиям Гольдфуса (1845), чьи исследования позвонков и почти полного и неискаженного черепа M. missouriensisвместо этого требовался более узкий череп, ноздри в верхней части черепа и земноводные конечности (последнее из которых неверно по современным стандартам). Незнание этих результатов могло быть связано с общим незнанием исследований Гольдфусса другими современными учеными. [41]
Описание [ править ]
Мозазавр был разновидностью производного мозазавра , позднего члена, который развил передовые черты, такие как полностью водный образ жизни. Таким образом, у мозазавра было обтекаемое тело, удлиненный хвост, который заканчивался гипоцеркальным опусканием, поддерживающим двухлопастный плавник, и две пары ласт. В то время как в прошлом производные мозазавры изображались как родственники гигантских морских змей с ластами , теперь стало понятно, что они были больше похожи по строению на других крупных морских позвоночных, таких как ихтиозавры, морские крокодиломорфы и киты-археоцеты, благодаря конвергентной эволюции . [43] [44] [45]
Размер [ править ]
Типовой вид M. hoffmannii - один из крупнейших известных мозазавров. [46] Однако сведения о его скелете остаются неполными, так как он редко сохраняется с сочлененными посткраниальными окаменелостями. [7] Из-за этого его длина основана на приблизительных оценках путем экстраполяции неполных окаменелостей. Поскольку вид хорошо представлен ископаемыми черепами, длину черепа или нижней челюсти можно экстраполировать до гипотетического соотношения между ней и общей длиной. Широко известное соотношение зафиксировано Расселом (1967), который писал, что «данная длина челюсти равна 10% длины тела». [37] Использование этого соотношения и самая большая нижняя челюсть, приписываемая M. hoffmannii (CCMGE 10/2469, также известная какПензенский экземпляр; длиной 1710 миллиметров (67 дюймов)), Григорьев (2014) оценил максимальную длину в 17,1 метра (56 футов). [46] Используя меньшую частичную челюсть ( NHMM 009002) размером 900 миллиметров (35 дюймов) и «надежно оцененную в 1600 мм» после завершения, Lingham-Soliar (1995) оценил большую максимальную длину 17,6 метра (58 футов) через такое же соотношение. [d] [47] Не было явного обоснования соотношения 1:10 у Рассела (1967), [37], и некоторые ученые полагают, что фактические пропорции тела M. hoffmannii были ближе к более коротким соотношениям родственных родов мозазавринов. [48] В исследовании 2014 года Federico Fanti et. al.утверждал, что общая длина M. hoffmannii, скорее всего, была примерно в семь раз больше длины черепа, по представлению почти полного скелета родственного вида Prognathodon overtoni с такими пропорциями. По оценкам исследования, индивидуум M. hoffmannii с размером черепа 144 сантиметра (57 дюймов) имел бы рост 11 метров (36 футов) или более. [48]
Отдельные кости позволяют предположить, что некоторые M. hoffmannii могли превышать длину пензенского экземпляра. Одна из таких костей представляет собой квадратную форму (NHMM 003892), которая на 150% больше среднего размера; в 2016 году Эверхарт и др. сообщил, что это может быть экстраполировано на человека длиной около 18 метров (59 футов). Не было указано, применялось ли соотношение Рассела (1967). [49]
M. missouriensis и M. limonnieri меньше по размеру, чем M. hoffmannii, но известны по более полным ископаемым останкам. Основываясь на измерениях различных бельгийских скелетов, Долло подсчитал, что M. limonnieri вырастает примерно до 7-10 метров (от 23 до 33 футов) в длину. [37] [50] Он также измерил размеры IRSNB 3119 и записал, что череп составляет примерно одну одиннадцатую часть всего тела. [50] Polycn et al. (2014) оценили, что M. missouriensis могли иметь длину до 8–9 метров (26–30 футов). [51] [52] Street (2016) отметил, что крупный M. missouriensisлюди обычно имели черепа длиной более 1 метра (3,3 фута). [7] Сообщается, что конкретный почти полный скелет M. missouriensis имеет общую длину 6,5 метра (21 фут); его череп достигал 1 метра (3,3 фута) в длину. [53] Основываясь на личных наблюдениях за различными неопубликованными окаменелостями из Морку, Натали Барде подсчитала, что M. beaugei выросла до общей длины 8–10 метров (26–33 футов); их черепа обычно имеют длину около 1 метра (3,3 фута). [54] Действительные явные оценки размера M. conodonне были зарегистрированы в научной литературе, но с черепом размером около 97,7 сантиметров (38,5 дюйма) в длину, он считался представителем этого рода от малого до среднего. [11]
Череп [ править ]
Череп Мозазавра имеет коническую форму и сужается к короткой морде, которая немного выступает за передние зубы. [5] [47] У M. hoffmannii этот рострум тупой, [5] в то время как у M. Lemonnieri он острый. [35] Над линией десен на обеих челюстях параллельно линии челюсти выстроен один ряд небольших ямок, известных как отверстия ; они используются для удержания терминальных ветвей челюстных нервов. Отверстия вдоль трибуны имеют узор, похожий на те, что встречаются в черепах Клидастеса . [47] Верхние челюсти у большинства видов крепкие, широкие и глубокие, за исключениемM. conodon , где они стройные. [11] Несоответствие также отражается на зубной кость, кость нижней челюсти. [35] Но все виды имеют длинную и прямую зубную кость. У M. hoffmannii верхний край слегка загнут вверх; [5] то же самое и с самыми крупными экземплярами M. Lemonnieri , хотя более типичные черепа этого вида имеют почти идеально прямую линию челюсти. [35] Предчелюстная перемычка (или внутренняя перемычка), длинная часть предчелюстной кости, простирающаяся за предчелюстными зубами, узкая и сужается ближе к середине у M. hoffmannii [47] и M. lemonnieri.[35] как у типичных мозазавров. [10] Однако перемычка уникально прочна и не сжимается у M. missouriensis . [10] Наружные ноздри среднего размера и составляют около 21–24% длины черепа у M. hoffmannii . Они расположены ближе к задней части черепа, чем почти все другие мозазавры, и начинаются над четвертым или пятым верхнечелюстными зубами, а у горониозавра расположены еще дальше . [47] В результате в задних частях верхней челюсти (основной зубной кости верхней челюсти) отсутствует дорсальная вогнутость, которая соответствовала бы ноздрям типичных мозазавров. [5]
Нёбо , который состоит из крыловидных костей, небной кости и близлежащих костей других процессов , плотно упаковано , чтобы обеспечить большую черепную стабильность. В нейрокраниуме находился мозг, который был узким и относительно небольшим по сравнению с другими мозазаврами. Напротив, черепная коробка мозазавра Plioplatecarpus marshi обеспечивала размер мозга примерно в два раза больше, чем у M. hoffmannii, несмотря на то, что он был только вдвое короче последнего. Пространства внутри головного мозга для затылочной доли и полушария головного мозга узкие и неглубокие, что позволяет предположить, что такие части мозга были относительно небольшими. В теменной отверстиев Mosasaurus , который связан с теменной глаз , является самым маленьким в Mosasauridae семье . [47] Квадратная кость, которая соединяла нижнюю челюсть с остальной частью черепа и образовывала челюстной сустав, высокая и несколько прямоугольная по форме, в отличие от более округлых квадратов, встречающихся у типичных мозазавров. [5] В квадрате также располагались слуховые структуры , а барабанная перепонка располагалась внутри круглой и вогнутой выемки на внешней поверхности, называемой барабанной перепонкой . [55] трахеи , вероятно , простиралась от пищеводаниже заднего конца венечного отростка нижней челюсти , где он разделяется на более мелкие пары бронхов, которые простираются параллельно друг другу. [9]
Зубы [ править ]
Характеристики зубов у Mosasaurus варьируются в зависимости от вида, но характеристики, объединяющие этот род, включают в себя высокопризматические поверхности (призматическая окружность эмали), две противоположные режущие кромки и конструкция, специально предназначенная для резки добычи. [11] [40] [56] [57] Зубы мозазавра считаются большими и крепкими, за исключением M. conodon и M. lemonnieri , у которых зубы более тонкие. [11] [40] Режущие кромки мозазавра могут иметь зазубрины в зависимости от вида. Режущие кромки M. hoffmannii и M. missouriensis с мелкими зазубринами [5][10] в то время как у M. conodon и M. limonnieri зубцов не существует. [e] [38] Режущие кромки M. beaugei не зазубрены и не гладкие, но вместо этого имеют мелкие морщинки, известные как зубцы. [40] Количество призм, или плоских сторон на окружности призматического зуба, узубов Mosasaurus может незначительно отличаться в зависимости от типа зубов, а общие рисунки различаются между видами [f] - M. hoffmannii имел от двух до трех призм на губной стороне ( сторона, обращенная наружу) и отсутствие призм на язычной стороне (сторона, обращенная к языку), M. missouriensisимело от четырех до шести губных призм и восемь язычных призм, у M. Lemonnieri было от восьми до десяти губных призм, а у M. beaugei было от трех до пяти губных призм и от восьми до девяти язычных призм. [40]
Как и у всех мозазавров, у мозазавров было четыре типа зубов, классифицированных на основе костей челюсти, на которых они располагались. На верхней челюсти было три типа: предчелюстные зубы, верхнечелюстные зубы и крыловидные зубы (особенность, присутствующая у всех мозазавров и различных современных рептилий). На нижней челюсти присутствовал только один тип - зубные зубы. Зубы были слабыми или отсутствовали неоднородности , а это означало, что они были в основном одного размера и формы с небольшими различиями по челюстям. Однако крыловидные зубы были меньше, чем у других типов зубов. В каждом ряду челюстей, спереди назад, Mosasaurusимел: два предчелюстных зуба, от двенадцати до шестнадцати верхних зубов и от восьми до шестнадцати крыловидных зубов на верхней челюсти и от четырнадцати до семнадцати зубных зубов на нижней челюсти. [9] [11] [40] [58] Количество зубов в верхнечелюстной, крыловидной и дентальной позициях варьируется в зависимости от вида, а иногда и от человека - у M. hoffmannii было от четырнадцати до шестнадцати верхнечелюстных зубов, от четырнадцати до пятнадцати зубных зубов и восемь крыловидных зубов; [11] [46] [47] M. missouriensis имел от четырнадцати до пятнадцати верхних зубов, от четырнадцати до пятнадцати зубных зубов и от восьми до девяти крыловидных зубов; [9] [40] [59] M. conodonимел от четырнадцати до пятнадцати верхнечелюстных зубов, от шестнадцати до семнадцати зубных зубов и восемь крыловидных зубов; [11] [40] M. limonnieri имел пятнадцать верхних зубов, четырнадцать-семнадцать зубных зубов и одиннадцать-двенадцать крыловидных зубов; [35] [11] [40] и M. beaugei имели от двенадцати до тринадцати верхнечелюстных зубов, от четырнадцати до шестнадцати зубных зубов и шесть или более крыловидных зубов. [40] Один неопределенный экземпляр Mosasaurus, похожий на M. conodon, из государственной зоны отдыха Пембина-Гордж в Северной Дакоте.Было обнаружено необычное количество крыловидных зубов - шестнадцать, что намного больше, чем у известных видов. [58]
Мозазавр имеет зубные ряды кодонта , что означает, что корни его зубов глубоко цементируются в кости челюсти. Мозазаврне использовал постоянные зубы и постоянно их сбрасывал. Замещающие зубы образовались внутри ямки внутри корней исходного зуба, называемой резорбционной ямкой. Это делается с помощью восьмиэтапного процесса, который явно уникален для мозазавров. Первая стадия характеризовалась минерализацией небольшой коронки зуба, образовавшейся где-то в другом месте, которая спустилась в резорбционную ямку на второй стадии. На третьем этапе развивающаяся коронка прочно цементировалась в резорбционной ямке и увеличивалась в размерах; к четвертому этапу он будет такого же размера, как коронка исходного зуба. Пятый и шестой этапы характеризовались развитием замещающего корня зуба: на пятом этапе корень развивался вертикально,и на шестой стадии корень расширился во всех направлениях до такой степени, что новый зуб обнажился и активно надавил на оригинальный зуб. На седьмом этапе первоначальный зуб был сброшен, и теперь независимый замещающий зуб начал закрепляться в пустоте. На восьмом и последнем этапе замещающий зуб вырос и прочно закрепился.[60] Химические исследования, проведенные наверхнечелюстном зубе M. hoffmannii, измеряли среднюю скорость отложения одонтобластов , клеток, ответственных за формирование дентина , на уровне 10,9 микрометров (0,00043 дюйма) в день. Это было сделано путем наблюдения за линиями фон Эбнера , которые представляют собой возрастающие отметки в дентине, образующиеся ежедневно. Приблизительно, одонтобластам потребовалось 511 дней, а дентину - 233 дня, чтобы развиться до такой степени, которая наблюдается в зубе. [г] [61]
Посткраниальный скелет [ править ]
Самый полный скелет мозазавра , определение видового уровня которого обсуждается [11] [7] и выставлен в Геологическом музее при Школе горного дела и технологий Южной Дакоты под каталогом SDSM 452, имеет семь шейных (шейных) позвонков , тридцать восемь спинных позвонков (включая грудные и поясничные позвонки ) сзади и восемь пигальных позвонков (передние хвостовые позвонки без гемальных дуг ), за которыми следуют шестьдесят восемь хвостовых позвонков в хвосте. У всех видов мозазавров семь шейных позвонков, но количество других позвонков у них разное. Различные частичные скелетыM. conodon , M. hoffmannii и M. missouriensis предполагают, что M. conodon, вероятно, имел до тридцати шести спинных позвонков и девяти пигальных позвонков; M. hoffmannii имел, вероятно, до тридцати двух грудных позвонков и десяти пигальных позвонков; [h] [11] [35] и M. missouriensis около тридцати трех спинных позвонков, одиннадцати пигальных позвонков и не менее семидесяти девяти хвостовых позвонков. У M. lemmonieri было наибольшее количество позвонков в этом роду: до сорока спинных позвонков, двадцати двух пигальных позвонков и девяноста хвостовых позвонков. [7] [35] По сравнению с другими мозазаврами, грудные клеткииз Mosasaurus необычайно глубоко и образуют почти идеальный полукруг, придавая ей бочкообразную форму груди. Вместо того, чтобы слиться вместе, обширный хрящ, вероятно, связал ребра с грудиной , что облегчило бы дыхательные движения и сжатие в более глубоких водах. [47] Текстура костей практически идентична таковой у современных китов , что означает, что Мозазавр обладал широким диапазоном водной адаптации и нейтральной плавучестью, наблюдаемой у китообразных. [45]
Хвост структура Mosasaurus похожа на родственник , как прогнатодоны , из которых доказательство мягких тканей в течение двух-лопастного хвоста было первым сообщили в 2013 г. [62] Centra хвоста позвонков постепенно укорачивать вокруг центра хвоста и удлинить позади него по центру, предполагая жесткость вокруг центра хвоста и отличную гибкость позади него. Как и у большинства продвинутых мозазавров, хвост слегка изгибается вниз по мере приближения к центру, но этот изгиб немного смещен относительно дорсальной плоскости. Мозазавртакже имеет большие гемальные дуги, расположенные внизу каждого хвостового позвонка, который изгибается около середины хвоста, что контрастирует с уменьшением гемальных дуг у других морских рептилий, таких как ихтиозавры . Эти и другие особенности поддерживают большую и мощную веслообразную двуустку у Mosasaurus . [45]
Передние конечности Мозазавра широкие и крепкие. [11] [47] лопатка и плечевая являются веерообразные и шире , чем в высоту. Радиус и локтевой короткие, но бывший выше и больше , чем второй. [11] подвздошное является палочковидным и тонким; у M. missouriensis она примерно в 1,5 раза длиннее бедренной кости . Само бедро примерно вдвое длиннее своей ширины и заканчивается на дистальной стороне парой отчетливых суставных фасеток, которые встречаются под углом примерно 120 °. [9] Пять наборов пястных костей.и фаланги (кости пальцев) были заключены в лопатки и поддерживали их, при этом пятый набор был короче и смещен относительно остальных. Общая структура весла сжатая, как и у Plotosaurus , и хорошо подходила для более быстрого плавания. [11] [47] В задних конечностях весло поддерживается четырьмя наборами пальцев. [9]
Интерактивная реконструкция скелета M. hoffmannii
(наведите указатель мыши на каждый компонент скелета или щелкните мышью на нем, чтобы определить структуру)
Классификация [ править ]
История таксономии [ править ]
Поскольку правила номенклатуры в то время не были четко определены, ученые XIX века не поставили Мозазавру правильный диагноз во время его первых описаний. Это привело к двусмысленности в определении рода, что привело к тому, что он стал таксоном корзины для мусора , содержащим до пятидесяти различных видов. Таксономическая проблема была настолько серьезной, что были случаи, когда виды, которые оказывались младшими синонимами видов, сами оказывались младшими синонимами. Например, четыре таксона стали младшими синонимами M. maximus , который сам стал младшим синонимом M. hoffmannii . В то время эта проблема была признана многими учеными, но попытки очистить таксономиюМозазавры были задержаны из-за отсутствия четкого диагноза. [5] [7]
В 1967 году Рассел опубликовал « Систематику и морфологию американских мозазавров» , в которой содержался один из самых ранних правильных диагнозов мозазавров . Хотя его работа считается неполной, поскольку он работал исключительно с представителями Северной Америки и не изучал всесторонне европейских представителей, таких как M. hoffmannii , Рассел смог значительно пересмотреть таксон и установить диагноз рода, который был более ясным, чем предыдущий. описания. Он идентифицировал восемь видов, которые считал допустимыми: M. hoffmannii , M. missouriensis , M. conodon , M. dekayi , M. maximus , M. gaudryi ,М. lonzeensis и М. ivoensis . [5] [7] Ученые в конце 1990-х и начале 2000-х годов пересмотрели это далее: M. maximus был синонимом M. hoffmannii Малдером (1999), хотя некоторые ученые утверждают, что это отдельный вид, [5] [7] признанный недействительным вид M. Lemonnieri был воскрешен Lingham-Soliar (2000), M. ivoensis и M. gaudryi были перемещены в род Tylosaurus Линдгреном и Сиверсоном (2002) и Линдгреном (2005) соответственно [5] [7] [ 63] и М. dekayi иM. lonzeensis стал сомнительным. В конце 20 века ученые описали еще четыре вида из окаменелостей, обнаруженных в Тихом океане - M. mokoroa , M. hobetsuensis , M. flemingi и M. prismaticus . [5] [7] В 1995 году Lingham-Soliar опубликовал один из самых ранних современных диагнозов M. hoffmannii , который предоставил подробные описания известной анатомии типового вида на основе большого разнообразия окаменелостей из отложений вокруг Маастрихта. [47]Тем не менее, он получил некоторую критику за то, что он полагался на упомянутые образцы, а не в первую очередь на голотип, поскольку обычно принято устанавливать диагноз вида с использованием типовых образцов, особенно на IRSNB R12, ископаемом черепе из Королевского бельгийского института, который был сомнительно отнести к виду. [5] [7]
В 2016 году была опубликована докторская диссертация на Халле-стрит. В этой диссертации, под руководством Майкла Колдуэлла, было выполнено первое надлежащее описание и диагностика M. hoffmannii исключительно на основе его голотипа с момента его идентификации более двухсот лет назад. [7] Эта переоценка образца голотипа прояснила двусмысленность, преследовавшую более ранних исследователей, и позволила провести значительную таксономическую ревизию Mosasaurus . В диссертации было проведено филогенетическое исследование, в ходе которого проверялась взаимосвязь между M. hoffmannii и двенадцатью видами- кандидатами Mosasaurus - M. missouriensis , M. dekayi , M. gracilis ,М. Maximus , М. conodon , М. lemonnieri , М. beaugei , М. ivoensis , М. mokoroa , М. hobetsuensis , М. flemingi и М. prismaticus . Из двенадцати видов-кандидатов только M. missouriensis и M. limonnieri оказались отдельными видами в пределах рода. M. beaugei , M. dekayi и M. maximus были восстановлены как младшие синонимы M. hoffmannii . Размещение M. gracilis и M. ivoensis за пределами Подтверждено также подсемейство Mosasaurinae . M. hobetsuensis и M. flemingi были обнаружены как представители Moanasaurus и были соответственно переименованы. M. mokoroa и M. prismaticus были выделены как отдельные роды, которые были названы Antipodinectes и Umikosaurus соответственно. Было обнаружено, что представители M. conodon из Среднего Запада США принадлежат к M. missouriensis, тогда как его представители с Восточного побережья (включая голотип) принадлежат к новому роду, который впоследствии был названAktisaurus при сохранении видового эпитета конодона . Наконец, исследование показало, что череп IRSNB R12 был отдельным видом Mosasaurus . Он получил название M. glycys , специфический эпитет - латинизация древнегреческого γλυκύς ( ɡlykýs , что означает «сладкий») в связи с местом жительства черепа в Бельгии и «репутацией страны в области производства шоколада». Стрит заявила в своей диссертации, что ее содержание предназначено для публикации в виде научных работ. [7]
Диагноз голотипа Мозазавра был опубликован в рецензируемой статье 2017 года в соавторстве с Колдуэллом. [5] Таксономический пересмотр рода еще не был официально опубликован [i], но на него были устные ссылки в Street and Caldwell (2017) [5] и в двух отрывках, представленных во время 5-го Трехлетнего собрания мозазавров в 2016 году [66] и 5-е Ежегодное собрание Канадского общества палеонтологии позвоночных в 2017 году. [67] Стрит и Колдуэлл (2017) также представили краткий предварительный таксономический обзор мозазавров, в котором на основе предыдущей литературы было идентифицировано пять возможных подходящих видов - [j] M. hoffmannii ,M. missouriensis , M. conodon , M. lemonnieri и M. beaugei - и считали, что четыре тихоокеанских вида, возможно, действительны, ожидая формальной переоценки в будущем. M. dekayi был включен в список возможных допустимых таксонов без рассмотрения его сомнительного статуса, но был описан как вероятно являющийся синонимом M. hoffmannii . [5]
Систематика и эволюция [ править ]
Как типовой род семейства Mosasauridae и подсемейства Mosasaurinae, Mosasaurus является членом отряда Squamata (который включает ящериц и змей ). Мозазавры , наряду с мозазаврами родов Eremiasaurus , Plotosaurus , [68] и Moanasaurus [k] [67], традиционно образуют племя внутри Mosasaurinae, по-разному называемое Mosasaurini или Plotosaurini. [37] [68] [70]
Отношения со змеями или ящерицами [ править ]
Конкретное размещение мозазавров внутри скваматы и, следовательно, отношения мозазавров с современными рептилиями были спорными с момента их появления. Кювье был первым ученым, глубоко проанализировавшим возможное таксономическое размещение мозазавра . В то время как его первоначальная гипотеза 1808 года о том, что этот род был ящерицей, склонной к сродству с ящерицами-наблюдателями, оставалась самой популярной, Кювье даже в то время не был уверен в точности этого размещения. Он одновременно предложил несколько альтернативных гипотез, одна из которых предполагает, что Мозазавр имел более близкое родство с игуанами.из-за общего наличия крыловидных зубов. Из-за отсутствия достаточных свидетельств окаменелостей исследователям в начале и середине 19 века было не с чем работать. Вместо этого они в первую очередь полагались на стратиграфические ассоциации и исследования Кювье 1808 года по голотипу черепа. Таким образом, углубленное исследование размещения мозазавров не проводилось до тех пор, пока в конце 19 века не были обнаружены более полные окаменелости мозазавров, что возродило исследования по размещению мозазавров среди чешуйчатых. [44]
В течение примерно 30-40 лет, в конце 19 - начале 20 веков, палеонтологи яростно обсуждали этот вопрос, в результате чего возникли две основные школы мысли: одна поддерживала отношения варанов-ящериц, а другая поддерживала более тесные отношения со змеями. [44] Предложение о змеиной родстве было выдвинуто Копом, который впервые опубликовал такую гипотезу в 1869 году, предположив, что мозазавры, которых он отнес к группе под названием Pythonomorpha , были сестринской группой змей. Некоторые ученые дошли до того, что интерпретировали мозазавров как прямых предков змей. [71] Противники, поддерживающие отношения с ящерицами- вараном, утверждали, что мозазавры должны быть помещены в инфраотряд Anguimorpha., с более низкими классификациями, варьирующимися от помещения мозазавров в Varanoidea или родственных ему таксонов, или в качестве настоящих варанов в Varanidae . [44] Эти дебаты породили более высокие таксономические группы, которые были созданы в попытках классифицировать размещение мозазавров (хотя не все совместимы). Один из них был Mosasauria, это слабо определенная группа возведена Marsh в 1880 году , но до сих пор используется некоторыми исследователями сегодня включает в себя все потомки последнего общего предка Mosasaurus и некоторые из его предков родственников, в том числе dolichosaurs Dolichosaurus и Coniasaurus и морской чешуйчатый адриозавр . [72]В 1923 году Чарльз Льюис Кэмп опубликовал « Классификацию ящериц» , в которой он предложил путем обзора и опровержения предыдущих аргументов с использованием своих собственных анатомических наблюдений, что все таксоны, более близкие к Mosasaurus, чем Dolichosaurus, должны быть отнесены к суперсемейству под названием Mosasauroida , которое будет сестринским суперсемейством Varanoidea. [44] [73]Взгляды Кэмпа на эту тему фактически положили конец спорам о змеях-варанах на протяжении примерно 70 лет, и почти все последующие исследования подтверждали связь с вараном-ящерицами. Тем не менее, многие исследования продолжали поддерживать развитие отношений варанов-ящериц дальше Кэмпа, помещая мозазавров в Varanoidea. [44]
Дискуссия возобновилась с публикацией кладистического исследования Майкла Си Ли в 1997 году, которое восстановило Mosasauroida как родственный таксон змеиному подотряду Serpentes и возродило аргументы в пользу змеиной родства. [44] [74] Раньше никогда не было современного филогенетического исследования, специально проверяющего отношения между мозазаврами и змеями. Ли также воскресил несуществующую Пифономорфу и изменил ее определение, чтобы объединить Мосасавроид и Змеи под одной кладой. [74] Множество последующих исследований, проведенных такими учеными, как Ли, Колдуэлл и Алессандро Палчи, подтвердили эту гипотезу. В некоторых исследованиях клады Mosasauria использовались для обозначения мозазавров. [44] [71]Однако консенсуса по-прежнему мало. Например, крупномасштабное филогенетическое исследование 2008 г., проведенное палеонтологом Джеком Конрадом из Американского музея естественной истории , обнаружило кладу Mosasauria в политомии или кладу с неразрешенными отношениями с вараном и ящерицами, украшенными бусами ; [72] и исследование 2012 Gauthier et al. восстановил Mosasauria как кладу базальных как для варанов, так и для змей. [75]
С появлением молекулярной генетики в 2010-х годах некоторые ученые выступали за объединение молекулярных и морфологических данных для изучения взаимоотношений между мозазаврами и живыми чешуйчатыми животными. [76] [77] Раннее исследование было проведено Ли (2009), в котором на основе ядерной и митохондриальной ДНК живых чешуек и морфологических данных были восстановлены мозазавры в качестве стволовой группы змей, [78] что некоторые более поздние авторы интерпретировали как размещение змей внутри сама клада Мозазаврия. [76] Однако исследование Weins et al.попытался воспроизвести Lee (2009), используя больший набор данных, но вместо этого получил результаты, которые восстановили Mosasauria как родственную кладу ящериц-варан. [76] Частые расхождения происходят из-за высокой распространенности конвергентной эволюции чешуекрылых, что создает много возможностей для интерпретации молекулярных и морфологических данных. В связи с этим некоторые ученые утверждали, что следует полностью отказаться от молекулярной перспективы. [77] [79] Тем не менее, другие ученые пытались решить эти проблемы. Один из подходов был использован в исследовании 2015 года, проведенном Reeder et al.: он тесно интегрировал морфологические, молекулярные и палеонтологические данные в большой набор данных, чтобы преодолеть предыдущие конфликты, которые выявили новую морфологическую поддержку молекулярных результатов, которые восстановили Mosasauria как родственную кладу Serpentes. [77] Другой подход был разработан Р. Александром Пайроном в исследовании 2016 года, в ходе которого Мозазаврия также была обнаружена как родственная родословная Змеи. [80]
Филогения и эволюция рода [ править ]
Одна из самых ранних подходящих попыток эволюционного изучения мозазавра была сделана Расселом (1967), [70], который предположил, что мозазавр произошел от клидастоподобного мозазавра и разделился на две линии: одна дала начало M. conodon, а другая хряков в chronospecies последовательность , которая содержала в порядке наследования М. ivoensis , М. missouriensis и М. Maximus-hoffmanni . [1] [37] Однако Рассел использовал примитивный метод филогенетики, поскольку кладистика еще не получила широкого распространения. [70]
В 1997 году Белл опубликовал первое кладистическое исследование североамериканских мозазавров. Включил виды M. missouriensis , M. conodon , M. maximus и неопределенный экземпляр, находящийся в Государственном музее Университета Небраски (UNSM 77040), некоторые из его выводов согласуются с Расселом (1967), например, Mosasaurus, происходящий от предков. группа, содержащая Clidastes и M. conodon, является самым базальным представителем рода. В отличие от Рассела (1967), [37] Белл также обнаружил, что Мозазавр сформировал сестринские отношения с другой группой, в которую входили Globidens и Prognathodon., и что M. maximus был родственным видом Plotosaurus . Последний сделал Mosasaurus парафилетическим , но Bell (1997), тем не менее, признал Plotosaurus отдельным родом. [70] Исследование Белла послужило прецедентом для более поздних исследований, которые в основном оставили неизменной систематику Мозазавра , [9] [7] хотя некоторые более поздние исследования восстановили сестринскую группу Мозазавра и Плотозавра, чтобы вместо этого быть Eremiasaurus или Plesiotylosaurus в зависимости от использованный метод интерпретации данных, [68] [81][69], по крайней мере, в одном исследовании было установлено, что M. missouriensis является основным видом рода вместо M. conodon , [82]. Это привело к ряду проблем. Во-первых, этот род был сильно недопредставлен из-за включения только трех североамериканских видов M. hoffmannii / M. maximus , M. missouriensis и M. conodon ; таким образом, другие, такие как M. limonnieri , которая является одной из наиболее известных в этом роде, были оставлены без внимания, что повлияло на филогенетические результаты. [7] Во-вторых, исследования опирались на нечистую и шаткую таксономию Mosasaurus.рода из-за отсутствия четкого диагноза голотипа, который, возможно, стоял за парафилетическим статусом рода. [9] [7] В- третьих, в то время еще не было сравнительных исследований анатомии скелета крупных мозазавринов. [9] Эти проблемы были рассмотрены в Street (2016), который также выполнил обновленный филогенетический анализ. [7]
Конрада (2008) однозначно используется только М. hoffmannii и М. lemonnieri в его филогенетическом анализе, который извлеченный M. hoffmannii в качестве базального к множеству потомков кладов , содержащим (в порядке от больших к меньшим базальному) Globidens , М. lemonnieri , горониозавр , и Плотозавр . Этот результат показал, что M. hoffmannii и M. Lemonnieri не связаны по родам. [72]Тем не менее, в исследовании использовался метод, не ортодоксальный традиционным филогенетическим исследованиям видов мозазавров, потому что его внимание было сосредоточено на более высокой, а не на более низкой классификации. В результате некоторые палеонтологи предупреждают, что результаты более низкой классификации, полученные Конрадом (2008), такие как конкретное размещение Mosasaurus в Mosasauria, могут содержать технические проблемы, которые могут сделать их неточными. [81]
Следующая кладограмма слева (топология A) модифицирована из дерева максимальной достоверности клад, выведенного байесовским анализом в последнем крупном филогенетическом анализе подсемейства Mosasaurinae, проведенном Madzia & Cau (2017), который был сам описан как уточнение. в более крупном исследовании Simões et al. (2017). [69] Кладограмма справа (топология B) модифицирована из докторской диссертации Стрит 2016 года, в которой предлагается пересмотреть Mosasaurinae. Поскольку Street (2016) не является рецензируемой публикацией [7], она не цитируется в Madzia & Cau (2017). [69]
Топология A: Дерево максимального доверия к кладам Мадзиа и Кау (2017) [69]
| Топология B: Предлагаемый пересмотр Street (2016) [7]
|
Палеобиология [ править ]
Мускулатура и механика головы [ править ]
Большая часть знаний о мускулатуре и механике головы мозазавра в значительной степени основана на исследовании черепов M. hoffmannii, проведенном Лингхэм-Солиар в 1995 году . Поскольку мягкие ткани, такие как мышцы, не так легко окаменеть, реконструкция мускулатуры головы в значительной степени основана на структуре черепа, характере мышечных рубцов на черепе и мускулатуре современных варанов. [47]
У современных ящериц механическое строение черепа характеризуется геометрической структурой черепа с четырьмя шарнирами, которая позволяет гибко перемещать челюсти, что, возможно, позволяет животному лучше их позиционировать и предотвращать отклонение (позиционирование жертвы в поле зрения). способ, увеличивающий его шанс убежать от хищника) при охоте. Однако череп M. hoffmanniiхарактеризуется жесткой трехопорной геометрической структурой черепа, что указывает на то, что механика его челюстей отличалась от современных ящериц; эти черепные структуры объединены прочными переплетенными швами, которые могут противостоять сжатию и сдвиговым силам, вызванным опусканием мышц нижней челюсти или толчком жертвы вверх. Эта жесткая, но очень амортизирующая структура черепа, вероятно, позволяла мощно укусить во время захвата добычи. [47]
Как и у всех мозазавров, нижние челюсти мозазавра были способны к приведению , что позволяло ему качаться вперед и назад. У многих мозазавров, таких как Prognathodon и M. Lemonnieri , эта функция в основном служила для кормления с храповым механизмом, при котором крыловидная кость и челюсти «втягивали» захваченную добычу в рот, как по конвейерной ленте. Однако, особенно по сравнению с таковым у M. Lemonnieri , крыловидные зубы у M. hoffmannii относительно малы, что указывает на то, что кормление с помощью храповика было относительно неважным при охоте и кормлении. [47] [35] Скорее, M. hoffmanniiвероятно, проглотил свою добычу целиком и использовал приведение челюстей, чтобы помочь в резком укусе во время захвата добычи. В Приводящей Magnus мышца, одна из мышц , приходящихся нижние челюсти к черепу и который играет важную роль в функции кусает, массивна, что свидетельствует о том , что М. hoffmannii был способен чрезвычайно мощными укусом сил. Длинная, узкая и тяжелая нижняя челюсть и прикрепление сухожилий к венечному отростку позволили бы быстро открывать и закрывать рот с небольшим подводом энергии под водой, что также способствовало мощной силе укуса M. hoffmannii и предполагает что ему не потребовались бы сильные мышцы- депрессоры магнуса (мышцы, открывающие челюсти), которые наблюдаются у некоторых плезиозавров. [47]
Подвижность и терморегуляция [ править ]
Мозазавр плавал, используя свой хвост. Стиль плавания, скорее всего, был похож на стиль плавания субкаранджиформ , который сегодня лучше всего встречается у скумбрии . [45] [83] Его удлиненные, похожие на весло конечности выполняли роль подводных крыльев для маневрирования животного. Рулевое управление лопастей поддерживалось прикреплением больших мышц с обращенной наружу стороны плечевой кости к лучевой и локтевой корешкам и повышенной способностью пронации, обеспечиваемой измененными суставами. Однако мощные силы, возникающие в результате использования лопастей, могли иногда приводить к повреждению костей, о чем свидетельствует M. hoffmannii.подвздошной кости со значительным повреждением отделения кости от ножки, вероятно, вызванного частыми срезающими усилиями в суставе. [47]
Структура ткани Mosasaurus ' костей свидетельствует о том , что он имел скорость метаболизма гораздо выше , чем современные squamates и его базальной (покоя) скорость метаболизма была между кожистых морских черепах и ихтиозавров и плезиозавров. [84] Чтобы не отставать от своих высоких метаболических требований, Мозазавр, вероятно, был эндотермическим и поддерживал постоянную температуру теплокровной крови независимо от внешней среды. Хотя прямых доказательств, относящихся к этому роду, нет, но исследования биохимии родственных эндотермических родов мозазавров, таких как Clidastesпришли к выводу, что эндотермия, вероятно, присутствует у всех мозазавров. Такая черта уникальна для чешуйчатых, единственное известное исключение - аргентинский черно-белый тегу , который может поддерживать частичную эндотермию. [85] Эта адаптация дала бы Мозазавру несколько преимуществ , включая повышенную выносливость при поиске пищи на больших территориях и преследовании добычи. [86] Это также могло быть фактором, позволившим Мозазавру процветать в более холодном климате таких мест, как Антарктида . [86] [87] [88] [89]
Сенсорные функции [ править ]
У мозазавра были относительно большие глазницы [47] с большими склеротическими кольцами, занимающими большую часть диаметра глазниц [35], что коррелирует с размером глаз и предполагает, что у него было хорошее зрение. Глазницы были расположены по бокам черепа, что создавало узкое поле бинокулярного зрения около 28,5 ° [47] [90], но в качестве альтернативы позволяло превосходно обрабатывать двумерную среду. Это могло быть особенно полезно для мозазавра , который, вероятно, жил у поверхности в открытых водах, где трехмерная среда практически отсутствует. [47]
Часть внутреннего уха из Mosasaurus была описана из ископаемого Григорьева (2016 г.), но остатки являются неполными. Внутреннее ухо - важная структура, которая играет важную роль в подвижности, чувствительности и равновесии животных. Внутренние уши мозазавров изучались в прошлом, но исключительно на немозазавринах. У Mosasaurus концы заднего и бокового полукружных каналов , которые помогают контролировать чувство равновесия, отделены друг от друга; у других мозазавров концы срослись. Однако эта функция может быть результатом неполного сохранения. Боковой полукружный канал большой, его размер у мозазавра составляет 25,3 миллиметра (1,00 дюйма).~ 14 метров в длину. Однако это могло не вызвать разницы в чувствительности внутреннего уха, как это произошло бы у современных китообразных при изменении размера канала, поскольку пропорции между длиной канала и черепа очень похожи у современных варанов и более мелких мозазавров, таких как Platecarpus . [91]
Мозговые слепки, сделанные из черепа мозазавров, показывают, что обонятельная луковица и вомероназальный орган , контролирующие функцию обоняния, развиты слабо и не имеют ряда компонентов у M. hoffmannii ; это указывает на то, что у этого вида было крайне плохое обоняние. У M. Lemonnieri эти органы обоняния, хотя и маленькие, но лучше развиты и содержат некоторые компоненты, которых нет у M. hoffmannii . Отсутствие сильного обоняния предполагает, что обоняние не было особенно важным для мозазавра ; вместо этого другие чувства, такие как хорошо развитое зрение, могли быть более полезными. [47]
Кормление [ править ]
Хотя прямых доказательств пищевого поведения мозазавра мало , палеонтологи в целом согласны с тем, что это, вероятно, был активный хищник, который охотился на различных морских животных. [47] [56] Фауна, на которую, вероятно, охотились представители этого рода, включают костистых рыб, акул, головоногих моллюсков, птиц и морских рептилий, таких как другие мозазавры [56] и черепахи. [47] Маловероятно, что Мозазавр был падальщиком, так как у него было плохое обоняние. Мозазавр был одним из крупнейших морских животных своего времени, [47] и с его большими прочными режущими зубами, ученые считают, что более крупные представители этого рода могли бы справиться практически с любым животным.[56] Lingham-Soliar (1995) предположил, что у Mosasaurus было довольно "дикое" пищевое поведение, о чем свидетельствуют большие следы зубов на щитках гигантской морской черепахи Allopleuron hoffmanni и окаменелости повторно залеченных переломов челюстей M. hoffmannii . [47] Этот вид, вероятно, охотился у поверхности океана в качестве хищника из засады, используя свои большие двухмерные глаза для более эффективного обнаружения и захвата добычи. [47] Химические и структурные данные окаменелостей M. Lemonnieri и M. conodon предполагают, что они также могли охотиться в более глубоких водах. [92]
Исследования изотопов углерода в окаменелостях нескольких особей M. hoffmannii показали чрезвычайно низкие значения δ 13 C , самые низкие среди всех мозазавров. Уровни δ 13 C влияют на экологию питания мозазавров по нескольким причинам. Обнаружена отрицательная корреляция между уровнями δ 13 C у мозазавров и их трофическими уровнями; Мозазавры с более низкими значениями δ 13 C, как правило, занимали более высокие трофические уровни. Одним из факторов этого является питание; диета, состоящая из добычи, богатой липидами, такой как морские черепахи и другие крупные морские рептилии, может снизить значения δ 13 C. У M. hoffmannii низкая δ 13Уровни C укрепляют его вероятную позицию высшего хищника. [56]
В настоящее время известен только один известный пример мозазавра, сохранившийся с содержимым желудка: хорошо сохранившийся частичный скелет небольшого M. missouriensis, возраст которого составляет около 75 миллионов лет (млн лет назад). Анализ содержимого его желудка обнаружил расчлененные и проколотые останки рыбы длиной 1 метр (3,3 фута). Эта рыба намного длиннее черепа мозазавра, который составлял 66 сантиметров (26 дюймов) в длину, что подтверждает, что M. missouriensis были макрофагами и съедали добычу крупнее своей головы, расчленяя и съедая кусочки за раз. Присутствие других крупных мозазавров, таких как Prognathodon , которые специализировались на здоровой добыче, сосуществующих с M. missouriensis.настоятельно предполагает, что этот вид, вероятно, больше специализировался на добыче, лучше всего потребляемой с использованием адаптированных к резанию зубов в примере разделения ниши . [9]
Существует вероятность того, что Мозазавр, возможно, научил свое потомство охоте, о чем свидетельствует окаменелость наутилоида Argonautilus catarinae со следами укусов от двух видов мозазавров, один от подростка, а другой от взрослого. Анализ следов зубов показал, что мозазавры были либо мозазаврами, либо платокарпами.. Расположение обоих укусов соответствует направлению, в которое наутилоид должен был быть обращен, что указывает на то, что он был неспособен к побегу и, таким образом, был уже болен или мертв во время приступов; возможно, что это явление произошло от родительского мозазавра, который учил свое потомство тому, что головоногие моллюски являются альтернативным источником добычи и как на нее охотиться. Альтернативное объяснение заключается в том, что следы укусов принадлежат одному мозазавру, который сначала слегка укусил наутилоид, а затем продолжил укус с большей силой, но различия в расстоянии между зубами между двумя укусами указывают на разные размеры челюсти, что делает первую гипотезу более вероятной. . [93]
Внутривидовой бой [ править ]
Существуют окаменелые свидетельства того, что Мозазавр вступал в агрессивную и смертельную схватку с другими особями своего вида. Одна конкретная окаменелость представляет собой частичный скелет M. conodon, имеющий множественные порезы, разрывы и проколы на различных костях, особенно в задних частях черепа и шеи, а также зуб от другого индивидуума M. conodon, пробивающий квадратную кость. Никаких повреждений на окаменелости не видно признаков заживления, что означает, что мозазавр был убит нападавшим смертельным ударом в череп. [94] Другой пример - скелет M. missouriensis с зубом другого M. missouriensis.встроен в нижнюю челюсть под глазом. В этом случае вокруг раны были признаки заживления, что свидетельствовало о том, что жертва выжила. [53] Однако Кониси предложил альтернативную причину этого примера - кусание головы во время ухаживания, как это наблюдается у современных ящериц. [95] Существует множество других известных окаменелостей черепов мозазавра, которые показывают признаки серьезных травм, некоторые из которых, вероятно, смертельны или приводят к инфекциям. Вероятно, они были совершены нападением другого Мозазавра., хотя другое возможное объяснение некоторых из этих травм включает попытку укуса твердого панциря черепахи. Lingham-Soliar предполагает, что если эти травмы действительно были результатом внутривидовой атаки, то примечательно, что многие травмы сконцентрированы в черепе. Современные крокодилы обычно атакуют других крокодилов, схватившись за голову своего противника с помощью своих челюстей, и была выдвинута гипотеза, что концентрация таких травм в черепе указывает на то, что Мозазавр также использовал схватку за голову во время внутривидового боя. Многие из окаменелостей с травмами, которые, возможно, были связаны с внутривидовыми боями, принадлежат молодым или суб-взрослым Mosasaurus , что дает вероятность того, что нападения на более мелких и более слабых особей могли быть более распространенными. [96]Однако атакующие мозазавры особей M. conodon и M. missouriensis, вероятно, были аналогичны по размеру жертвам. [94] [53] Некоторые ученые высказывают предположение о возможности того, что Мозазавр мог даже время от времени заниматься каннибализмом в результате внутривидовой агрессии. [97]
История жизни [ править ]
Вполне вероятно, что Мозазавр был живородящим (давал живорождений), как современные млекопитающие. Нет никаких свидетельств живорождения у самого мозазавра , но оно известно у ряда других мозазавров; [98] примеры включают скелет беременных базальной mosasauroid Carsosaurus , [98] плиоплатекарпус ископаемых , связанные с ископаемыми двух мозазавров эмбрионов, [99] и ископаемых новорожденные клидают из пелагических (открытого океана) месторождений. [98]Такие ископаемые останки, наряду с полным отсутствием каких-либо доказательств, указывающих на внешнее воспроизводство на основе яиц, указывают на вероятность живорождения у Mosasaurus . [98] [99] Микроанатомические исследования костей молодых мозазавров и родственных им родов показали, что их костные структуры сопоставимы со взрослыми и не показали увеличения костной массы, обнаруженного у молодых примитивных мозазавроидов для поддержания плавучести и связанного с образом жизни на мелководье. Это означает, что мозазавры были ранне развитыми : они уже были хорошими пловцами и в очень молодом возрасте вели полноценный образ жизни в открытой воде и не нуждались в детских садах для выращивания детенышей. [100] [98]Однако в ряде местонахождений в Европе и Южной Дакоте были обнаружены концентрированные скопления молодых M. hoffmannii , M. missouriensis и / или M. limonnieri . Эти места представляют собой исключительно мелководные океанические отложения, что позволяет предположить, что молодые мозазавры, возможно, все еще использовали мелководье. [101]
Палеопатология [ править ]
При его явно «диком» образе жизни [96] существует ряд известных окаменелостей M. hoffmannii, которые демонстрируют серьезные физические повреждения. Два примера включают IRSNB R25 и IRSNB R27 из Королевского бельгийского института естествознания, у обоих есть переломы и другие патологии зубных костей. Эти условия были описаны Lingham-Soliar в исследовании 2004 года. IRSNB R25 сохраняет полный перелом в области лунки шестого зуба . Вокруг перелома присутствует большое количество костной мозоли, почти разрастающей лунку зуба, а также различные остеолитические полости , каналы абсцесса , повреждения тройничного нерва., и воспаленные эрозии, указывающие на тяжелую бактериальную инфекцию. На костной мозоли есть две мелко изъязвленные царапины, которые, возможно, образовались в процессе заживления. У образца IRSNB R27 два перелома: один почти полностью зажил, а другой представляет собой открытый перелом, в результате которого соседние зубы откололись. Перелом покрыт несращенным образованием костной мозоли с неглубокими царапинами и большой ямкой, соединенной с каналом абсцесса. На обоих образцах наряду с переломами наблюдаются признаки глубокой бактериальной инфекции; некоторые бактерии могли распространиться на близлежащие поврежденные зубы и вызвать кариес, которые могли проникнуть в более глубокие ткани в результате предшествующих посттравматических или вторичных инфекций. Однако зубные кости перед переломами в обоих образцах находятся в хорошем состоянии, что свидетельствует о том, что артерии и тройничные нервы не были повреждены; если бы они были, эти области некротизировалисьиз-за недостатка крови. Состояние зубов предполагает, что у людей, возможно, был эффективный процесс иммобилизации перелома во время заживления, что, вероятно, помогло предотвратить повреждение жизненно важных кровеносных сосудов и нервов. Это, наряду с признаками заживления, также означает, что переломы не были смертельными. Причина этих травм не может быть определена с уверенностью, но существуют две возможности. Одной из возможных причин могло быть сопутствующее повреждение от укуса твердой поверхности, такой как панцирь черепахи, что вызвало бы повышенную нагрузку на челюстные кости; другая возможность - повреждение, нанесенное другим человеком во время внутривидового боя. Яма в IRSNB R27 была описана как напоминающая след от зуба, что дает возможность предположить, что это было место нападения другого мозазавра. [96]
В 2006 году Schulp et al. опубликовал исследование, описывающее ископаемый квадрат M. hoffmannii с массивной хронической инфекцией. Кость была сильно повреждена, в ней было несколько неестественных отверстий, и примерно пол-литра (0,5 кг) костной ткани было разрушено. Вероятно, это было результатом тяжелого случая инфекции костей , вызванной септическим артритом., который прогрессировал до такой степени, что большая часть квадратной кости превратилась в абсцесс. Также присутствовало большое количество костно-репаративной ткани, что позволяет предположить, что инфекция и последующий процесс заживления могли прогрессировать в течение нескольких месяцев. Этот уровень костной инфекции, вероятно, был бы чрезвычайно болезненным и серьезно ограничил бы способность мозазавра использовать свои челюсти. Местоположение инфекции могло также повлиять на дыхание. Учитывая, что особь была способна выжить в таких условиях в течение длительного периода времени, вполне вероятно, что она перешла на диету кормового типа, состоящую из мягкой добычи, такой как кальмары, которые можно было глотать целиком, чтобы минимизировать использование челюсти. Причина заражения остается неизвестной,но если это было результатом внутривидовой атаки, то возможно, что одно из отверстий на квадрате могло быть точкой входа для зуба атакующего, из которого проникла инфекция.[97]
Во многих исследованиях сообщалось, что аваскулярный некроз присутствует в каждом исследованном образце M. Lemonnieri и M. conodon . [102] [56] [103] При исследовании окаменелостей M. conodon из Алабамы и Нью-Джерси и окаменелостей M. limonnieri из Бельгии, Ротшильд и Мартин (2005) обнаружили, что от 3 до 17% позвонков в шипах мозазавров были затронуты этим условием. [102] Аваскулярный некроз - частый результат декомпрессионной болезни , вызванный повреждением костей из-за образования пузырьков газообразного азота во вдыхаемом воздухе, разряженном во время глубоких или повторяющихся погружений. Это указывает на то, что обаВиды Mosasaurus могли быть либо обычными ныряльщиками, либо постоянно ныряющими. Агнете Вайнрайх Карлсен прокомментировала, что было бы умеренно рассматривать появление таких состояний как следствие неадаптации анатомии животного, поскольку окаменелости других мозазавров, которые также неизменно страдают аваскулярным некрозом, демонстрируют признаки развитой барабанной перепонки, которая была хорошо защищена от быстрые перепады давления. [103]
Палеоэкология [ править ]
Распространение, экосистема и воздействие на окружающую среду [ править ]
За исключением тихоокеанских видов, не оцененных Стрит и Колдуэлл (2017) и идентифицированных как отдельные роды в Стрит (2016), Мозазавр был трансатлантическим мозазавром, окаменелости которого были обнаружены в морских отложениях по обе стороны Атлантического океана. Эти населенные пункты включают Средний Запад и Восточное побережье США, Канаду, Европу, Турцию, Россию, Левант, африканское побережье от Марокко до Южной Африки, Бразилию, Аргентину и Антарктиду. [5] [88] [104] В позднем меловом периоде вышеупомянутые области составляли три морских пути, населенных мозазаврами : Атлантический океан, Западный внутренний морской путь и Средиземное море Тетис . [104]Множественные океанические климатические зоны охватывают морские пути, включая тропический, субтропический, температурный и субполярный климат. [104] [105] [106] Широкий диапазон океанического климата привел к большому разнообразию фауны, сосуществовавшей с Мозазавром .
Средиземноморская Тетис [ править ]
Средиземноморский Тетис во время маастрихтского периода располагался на территории современной Европы, Африки и Ближнего Востока. В недавних исследованиях подтверждение палеогеографического сходства распространяет этот диапазон на районы через Атлантику, включая Бразилию и штат Нью-Джерси на восточном побережье . Географически он разделен на две биогеографические провинции, которые соответственно включают северную и южную окраины Тетии. С экологической точки зрения, два мозазавра - Мозазавр и Прогнатодон.по всей видимости, являются доминирующими таксонами на всем морском пути, будучи очень широко распространенными и экологически разнообразными по всему Средиземноморью Тетис. Северная окраина Тетии располагалась в районе палеоширот 30–40 ° с.ш., включая территорию, которая сейчас является европейским континентом, Турцией и Нью-Джерси. В то время Европа представляла собой россыпь островов, при этом большая часть современной континентальной суши находилась под водой. Северная окраина Тетии обеспечивала теплый умеренный климат с преобладанием мозазавров и морских черепах. M. hoffmannii и Prognathodon Sectorius были доминирующими видами в северной провинции. [104] Однако другие виды Mosasaurus, такие как M. Lemonnieriбыло обнаружено, что они являются доминирующим видом в определенных областях, таких как Бельгия, где их количество значительно превышает количество других крупных мозазавров. [35] Другие мозазавры, которые были обнаружены на европейской стороне северной окраины Тетии , включают более мелкие роды, такие как Halisaurus , Plioplatecarpus и Platecarpus ; оболочка-дробилки Carinodens ; и более крупные мозазавры аналогичного трофического уровня, включая Tylosaurus bernardi и четыре других вида Prognathodon . Морские черепахи, такие как Allopleurodon hoffmanni и Glyptochelone suickerbuycki.также были широко распространены в этом районе, и иногда были обнаружены другие морские рептилии, включая неопределенных эласмозавров . Сообщества морских рептилий в районе Нью-Джерси провинции в целом эквивалентны таковым в Европе; мозазавры фауна очень похожа , но исключает М. lemonnieri , Carinodens , тилозавр и некоторые виды Halisaurus и прогнатодонов . Кроме того, в них представлены исключительно M. conodon , Halisaurus platyspondylus и Prognathodon rapax . [104] Многие виды акул , такие как скваликоракс , Cretalamna, Serratolamna и песчаные акулы , [107] , а также костистые рыбы , такие как Cimolichthys , саблезубая сельдь Enchodus , и меч - рыба-как протосфирено представлены в северном тетическом крае. [108]
Южная окраина Тетии располагалась вдоль экватора между 20 ° северной широты и 20 ° южной широты, что приводило к более теплому тропическому климату. Расположенные вокруг того, что сейчас является Африкой, Аравией, Левантом и Бразилией, морское дно, граничащее с кратонами в Африке и Аравии, создавало обширную мелководную морскую среду. В этих средах также преобладали мозазавры и морские черепахи с боковой шеей . Из мозазавров Globidens phosphaticus - характерный вид южной провинции; в африканских и арабских странах , Halisaurus arambourgi и ' Platecarpus ptychodon ' [104] (сомнительный таксон, который может представлять различных мозазавров, таких как Gavialimimus илиPlatecarpus somenensis [109] ) также были обычными мозазаврами. [104] Мозазавр не был хорошо представлен: распространение M. beaugei было ограничено Марокко и Бразилией, а отдельные зубы из Сирии предполагали возможное присутствие M. limonnieri , хотя M. hoffmannii также имел некоторое присутствие по всей провинции. [5] [104] Другие мозазавры с южной окраины Тетии включают загадочного Goronyosaurus , ракушечников Igdamanosaurus и Carinodens , Eremiasaurus , четыре других вида Prognathodon, и различные другие виды Halisaurus . Другие морские рептилии , такие как морской варан Pachyvaranus и морской змей Palaeophis известны там. Помимо Зарафасаура в Марокко, плезиозавров было мало. В тропической зоне такие костистые рыбы, как Enchodus и Stratodus, а также различные акулы были обычны по всей южной окраине Тетии. [104]
Западный внутренний морской путь [ править ]
Многие из самых ранних окаменелостей мозазавра были найдены в отложениях кампанского периода в Северной Америке, включая то, что когда-то было Западным внутренним морским путем, внутренним морем, которое протекало через центральную часть Соединенных Штатов и Канады и соединяло Северный Ледовитый океан с современными водами. день Мексиканский залив . Этот регион был довольно мелким для морского пути и имел глубину около 800–900 метров (2600–3000 футов) в самой глубине. [110] Обширный дренаж с соседних континентов, Аппалачей и Ларамидии., принесло огромное количество наносов. Вместе с формированием богатой питательными веществами глубоководной массы в результате смешения континентальных пресных вод, арктических вод с севера и более теплых соленых Тетийских вод с юга, это создало теплый и высокопродуктивный морской путь, который поддерживал богатое разнообразие морской жизни. . [111] [112] [113] Биогеография региона в целом была разделена на две внутренние субпровинции, характеризующиеся различным климатом и фаунистической структурой, которые граничили с современным Канзасом . Океанический климат северной внутренней субпровинции, вероятно, был прохладным умеренным, в то время как южная внутренняя субпровинция имела теплый умеренный или субтропический климат. [105]Группы окаменелостей в этих регионах предполагают полный круговорот фауны к моменту появления M. missouriensis и M. conodon , что означает, что присутствие Mosasaurus в Западном внутреннем морском пути оказало глубокое влияние на реструктуризацию морских экосистем. [114] Структура фауны обеих провинций до появления мозазавра была в целом гораздо более разнообразной, и ученые классифицировали эти периоды разнообразия как эпоху Ниобрара. В это время в Северной Внутренней субпровинции доминировали плезиозавры, морские птицы гесперорнитиды и мозазавры из рода Platecarpus.; а в южной внутренней подпровинции, которая была намного более разнообразной, чем северная во всех группах, преобладали акулы, черепахи и большое разнообразие мозазавров, включая тилозавров и клидастес . [114] [105]
Появление M. missouriensis и M. conodon в Западном внутреннем морском пути около 79,5 млн лет совпало с переходом к следующей эпохе Навесинкан, которая совпала с распадом отряда фауны ниобраран и полным оборотом структуры морской фауны. [114] [115] В том , что в настоящее время современный штата Алабама в пределах Южной внутренних субпровинции, большинство ключевых родов , включая мозазавр клидают , тилозавры , Globidens , Halisaurus и платекарпус и акулы , такие как кретоксирин cdisappeared и были заменены Mosasaurus . [114][116] Разнообразие морских рептилий в целом значительно сократилось, и к тому времени мозазавры доминировали во всем регионе, составляя около двух третей всего разнообразия мозазавров,аоставшуюся часть разделяли плиоплаткарпус и прогнатодон . В Северной Внутренней Подпровинции также произошла реструктуризация скоплений мозазавров к началу эпохи Навесинкан, которая характеризовалась исчезновением мозазавров, таких как Платокарпус, и их заменой на Мозазавр и Плиоплаткарпус . [114] Однако роды Niobraran, такие как Tylosaurus , [117] Cretoxyrhina ,[118] гесперорнитиды [119] и плезиозавры, включая эластозавров, таких как Terminonatator [120], и поликотилиды, такие как Dolichorhynchops [121], сохраняли свое присутствие примерно до конца кампана, во время которого весь Западный внутренний морской путь начал отступать с севера. [111] Мозазавры продолжали оставаться доминирующим родом на море до конца эпохи Навесинкан в конце мелового периода. [114] Все еще существовало разнообразие фауны, сосуществовавшей с Мозазавром . Эти дополнительные роды включали морских черепах, таких как Protostega [116] и Archelon ;[122] многие виды морских птиц, включая Baptornis , [119] Ichthyornis и Halimornis ; крокодилы, такие как Deinosuchus ; и многие роды рыб, включая акул, таких как акулы-макрели Cretalamna , Squalicorax , Pseudocorax и Serratolamna , акула-гоблин Scapanorhynchus , песчаный тигр Odontaspis и акула-пила Ischyrhiza ; и костистые рыбы, такие как Enchodus , Protosphyraena , Stratodus и ихтиодектиды Xiphactinusи Сауродон . [116] [123]
Антарктида [ править ]
Мозазавр известен из позднемаастрихтских отложений на Антарктическом полуострове , в частности из формации Лопес-де-Бертодано на острове Сеймур . [88] Это местонахождение, по оценкам, было расположено примерно на 65 ° южной широты в течение маастрихта. Находясь в пределах полярного круга Антарктики , остров Сеймур, вероятно, имел довольно уникальный климат. [106] Химические исследования изотопов кислорода-18, обнаруженных в раковинах и бентосных фораминиферах.рассчитали средние и глубоководные температуры океана в среднем 6 ° C (43 ° F) с колебаниями 4–12 ° C (39–54 ° F) на протяжении маастрихта; одно из тех же исследований также показало, что температура поверхности моря могла быть ниже, возможно, опускалась ниже нуля и временами образовывалась морская льдина. [87] [124] В качестве альтернативы, исследование с использованием данных, полученных из липидов древних бактериальных мембран, дало немного более высокую температуру - 12 ± 5 ° C (54 ± 9 ° F) около 66 млн лет. Тем не менее, эти оценочные климатические условия характеризуют в первую очередь прохладную умеренную среду с возможными приполярными и теплыми эпизодами. [106]
По крайней мере, два вида Mosasaurus были описаны на острове Сеймур, но истинное количество видов неизвестно, так как останки часто фрагментарны, а образцы описаны в открытой номенклатуре . Эти виды включают один, сравнимый с M. Lemonnieri, и другой, который, по-видимому, тесно связан с M. hoffmannii . Ряд окаменелостей мозазавра, известных в этой местности, считается слишком фрагментарным, чтобы их можно было идентифицировать на уровне вида. Тем не менее, этот род оказался наиболее таксономически разнообразным в Маастрихтской Антарктиде. Мозазавр - не единственный мозазавр с острова Сеймур; по крайней мере четыре других рода были зарегистрированы в подобных или тех же отложениях. Это включаетПлиоплатекарпус , в mosasaurines Moanasaurus и Liodon , [88] и tylosaurine Kaikaifilu . Однако многие из этих родов в основном основаны на изолированных зубах, и исследования зубной изменчивости Kaikaifilu продемонстрировали легкость ошибочной идентификации при исследовании зубов антарктического мозазавра. Это предполагает возможность того, что было зарегистрировано больше родов, чем было на самом деле. [125] Ожидается присутствие Prognathodon и Globidens на основании тенденций распространения обоих родов, хотя окончательные окаменелости еще не найдены. [88] Другие морские рептилии включали плезиозавров-эласмозавров, таких какAristonectes и еще один неопределенный эласмозаврид. [126] В сообществе рыб формации Лопес-де-Бертодано преобладали Enchodus и ichthyodectiformes, составляющие 21,95% и 45,6% местного разнообразия рыб соответственно. Из остальных процентов, песчаные акулы составили 10,5%, корову акулу Notidanodon 6,8%, химеры 3,9%, пила акул 2,7%, различные другие костистых рыб 2,4%, а остальные 6% были распределены между другими акуламитакими как Paraorthacodus , оборкой акулы , Protosqualus и Cretalamna . [127]
Предпочтение среды обитания [ править ]
Традиционный метод определения предпочтения среды обитания ископаемых животных заключается в определении среды обитания, представленной месторождениями, из которых они были взяты. Известные окаменелости Mosasaurus обычно были извлечены из отложений, которые представляли прибрежные среды обитания в меловой период, с некоторыми окаменелостями, происходящими из более глубоких водных отложений. [92] [128] Исследование предпочтения среды обитания Мозазавра, проведенное Lingham-Soliar (1995), подробно остановилось на этом, обнаружив, что маастрихтские отложения в Нидерландах с M. hoffmanniiМесторождения, особенно местность маастрихтского типа, представляли прибрежные воды, глубина которых составляла около 40–50 метров (130–160 футов). Для этих мест были характерны изменчивые температуры и изобилие морской флоры и фауны. Тем не менее морфологическое строение M. hoffmannii было лучше всего приспособлено к пелагическому поверхностному образу жизни. Вероятно, он обитал у поверхности и эксплуатировал богатые морские сообщества, представленные в этом месте. [47]
Совсем недавно развивающийся подход основан на биогеохимическом анализе, одним из которых является измерение уровней δ 13 C в эмали зубов Mosasaurus . Другая известная корреляция с уровнями δ 13 C показывает, что δ 13 C обычно истощается по мере удаления от берега среды обитания животного, а это означает, что более низкие уровни изотопа могут коррелировать с местом кормления в более открытых водах и наоборот. Это было проверено на нескольких окаменелостях мозазавра в нескольких исследованиях, которые дали последовательные результаты, свидетельствующие о том, что мозазавр питался в большей степени в прибрежных или открытых водах. Однако было отмечено, что измерение δ 13Уровни C могут быть не самым точным методом определения предпочтительной среды обитания мозазавра . [128] Это связано с тем, что такие уровни изотопов также могут частично определяться другими факторами образа жизни животного. У M. hoffmannii одним из таких факторов была бы диета [128], в то время как эффект Бора, связанный с нырянием, был бы еще одним возможным фактором у M. limonnieri и M. conodon . [92] В результате уровни изотопов могут искажать фактические предпочтения среды обитания мозазавра . [128]В качестве решения палеонтологи Т. Линн Харрелл-младший и Альберто Перес-Уэрта провели исследование 2014 года, в котором конкретно изучали соотношения концентраций неодима , гадолиния и иттербия в окаменелостях M. hoffmannii из маастрихтских отложений в Алабаме, Mosasaurus sp. образец из кампанского мела Демополис и окаменелость мозазавра из формации Хорнерстаун в Нью-Джерси. Предыдущие исследования показали, что соотношения этих трех элементов могут выступать в качестве заместителя для относительной глубины океана окаменелости во время раннего диагенеза.без вмешательства биологических процессов, где каждый из трех элементов означает мелкую, глубокую или пресную воду. Было обнаружено, что отношения редкоземельных элементов очень согласованы во всех исследованных окаменелостях Mosasaurus (что указывает на постоянное предпочтение среды обитания), которые были сгруппированы в сторону отношения, представляющего морские среды обитания с глубиной океана от 50 до 150 метров (160-490 футов) ). Существовало несколько выбросов, которые вместо этого представляли собой более мелкие воды глубиной 50 метров (160 футов) или меньше. [128]
Межвидовое соревнование [ править ]
Мозазавр был современником других крупных хищных мозазавров, которые также считались высшими хищниками, наиболее известными из которых были тилозаврины и прогнатодон . [47] [56] Tylosaurus bernardi , единственный выживший вид этого рода в течение маастрихта, достигал 12,2 метра (40 футов) в длину [63], в то время как самые крупные сосуществующие виды Prognathodon, такие как P. saturator, росли более чем на 12 метров. метров (39 футов). [56] Диеты этих трех типов мозазавров сходились, поскольку все они охотились на похожих животных, таких как другие морские рептилии. [9] [47] [56]
В исследовании, опубликованном в 2013 году Schulp et al. специально протестировали, как мозазавры, такие как M. hoffmannii и P. saturator, могли сосуществовать в одних и тех же местах с помощью анализа δ 13 C. Ученые использовали интерпретацию, согласно которой различия в значениях изотопов могут помочь объяснить уровень разделения ресурсов, поскольку на него влияют многочисленные факторы окружающей среды, такие как образ жизни, диета и предпочтение среды обитания, при их определении. Сравнение уровней δ 13 C в нескольких зубах M. hoffmannii и P. saturator из маастрихтской свитыпоказали, что, хотя между некоторыми образцами наблюдается некоторая конвергенция изотопных уровней, средние значения δ 13 C между двумя видами в целом различаются. Это один из признаков разделения ниш, когда два рода мозазавров, вероятно, кормились в разных средах обитания или имели разные специфические диеты, чтобы сосуществовать без прямого конкурентного конфликта. Морфологические строения двух видов дополняют контекст этой находки. Зубы P. saturator намного прочнее, чем у M. hoffmannii, и были специально приспособлены для охоты на такую крепкую добычу, как черепахи. Хотя M. hoffmannii также охотился на черепах, его зубы были созданы для того, чтобы справляться с более широким кругом добычи, которая, возможно, была менее подходящей дляП. сатуратор . [56]
Другой случай предполагаемого разделения ниши между Mosasaurus и Prognathodon из формации Bearpaw в Альберте был рассмотрен в исследовании 2014 года Konishi et al. Исследование обнаружило разницу в питании между M. missouriensis и Prognathodon overtoni в зависимости от содержимого желудка. В состав желудочного содержимого P. overtoni входят черепахи и аммониты, что является еще одним примером диеты, ориентированной на более твердую добычу. Напротив, M. missouriensisбыл обнаружен с содержимым желудка, состоящим из рыбы, что указывает на диету, специализирующуюся на более мягкой добыче. Была выдвинута гипотеза, что эти адаптации усилили разделение ресурсов между двумя типами мозазавров. [9]
Однако очевидно, что полностью избежать конкурентного участия не удалось. Как и в случае с внутривидовой борьбой среди особей мозазавров , есть также свидетельства агрессивной межвидовой борьбы между мозазаврами и другими крупными видами мозазавров. Это показано на ископаемом черепе несовершеннолетнего M. hoffmannii с переломами, вызванными мощным концентрированным ударом по черепной коробке; Lingham-Soliar (1998) исследовал эту патологию и утверждал, что удар был нанесен таранной атакой Tylosaurus bernardi , учитывая, что образование трещин было характерно для скоординированного удара (а не вызвано несчастным случаем или повреждением во время процесса окаменелости). ) и T. bernardiбыл единственным известным сосуществующим животным, способным нанести такой урон, используя свой прочный и похожий на снаряд удлиненный рострум. Этот вид нападения сравнивают с защитным поведением афалин, использующих свои клювы, чтобы убить или отпугнуть лимонных акул , и предполагалось, что T. bernardi нанес наступательную атаку через засаду на ничего не подозревающего Мозазавра . [129]
Вымирание [ править ]
К концу мелового периода мозазавры, подобные мозазавру, находились на пике эволюционной радиации , и их исчезновение было внезапным. [47] Во время позднего маастрихта глобальный уровень моря упал, что привело к истощению богатых питательными веществами морских путей с континентов и изменило циркуляцию и структуру питательных веществ, уменьшив количество доступных мест обитания для мозазавра . Род выжил, получив доступ к новым местообитаниям в более открытых водах. [130] [131] Самые молодые в геологическом отношении окаменелости Mosasaurus , включая M. hoffmannii и неопределенные виды, встречаются вплоть до границы мелового и палеогенового периодов.(Граница K-Pg). Гибель этого рода, вероятно, была результатом вымирания мелово-палеогенового периода, которое также привело к исчезновению динозавров. Места, где окаменелости мозазавра были обнаружены на 15 метров ниже границы или меньше, включают в себя маастрихтскую формацию, формацию Давутлар в Турции, формацию Ягуэль в Аргентине, Стевнс Клинт в Дании, остров Сеймур и Миссури. [132]
Окаменелости M. hoffmannii были найдены в пределах самой границы K-Pg между палеоценовой формацией Клейтон и формацией Мелового ручья на юго-востоке Миссури. Были обнаружены окаменелости позвонков из пласта с переломами, образовавшимися после смерти. Отложение самого слоя, вероятно, было цунамитом , также называемым «залежью мелового коктейля», образовавшимся в результате сочетания катастрофических сейсмических и геологических возмущений, мега-ураганов и гигантских цунами как прямых последствий удара Чиксулуб. астероид, который стал катализатором исчезновения K-Pg. [130]Помимо физического разрушения в результате этих событий, удар также имел последующие экологические последствия, такие как блокирование солнечного света [133], что привело к разрушению морских пищевых сетей. [130] Любой Мозазавр, который, возможно, пережил непосредственные катаклизмы, укрывшись в более глубоких водах, в конечном итоге вымер из-за голода из-за полной потери структуры добычи. [130]
Одно загадочное появление - Mosasaurus sp. окаменелости найдены в формировании Hornerstown, депозит , который , как правило , датирован от палеоцена датского возраста, который был сразу же после Маастрихта возраста. Окаменелости были найдены вместе с окаменелостями Squalicorax , Enchodus и различными аммонитами в уникально богатой окаменелостью пласте у основания формации Хорнерстаун, известной как основной слой окаменелостей. Это не означает, что Мозазавр и связанная с ним фауна, возможно, пережили вымирание K-Pg; есть несколько альтернативных объяснений того, почему эти животные были обнаружены в номинально кайнозойскихдепозиты. Один из аргументов предполагает, что окаменелости на самом деле произошли из более раннего мелового месторождения, которое было переработано в палеоценовую формацию во время его раннего отложения. Доказательства переделки обычно исходят от окаменелостей, которые изнашиваются из-за дальнейшей эрозии во время их обнажения во время повторного отложения. Многие окаменелости мозазавра из основного слоя окаменелостей состоят из отдельных костей, которые обычно истираются и изнашиваются; однако в этом слое также были обнаружены лучше сохранившиеся останки мозазавра . Другое объяснение предполагает, что основной слой окаменелостей представляет собой усредненное по времени маастрихтское месторождение ремани , что означает, что оно возникло из мелового отложения с небольшим осадком и постепенно подвергалось осаждению.просеян в вышележащие отложения. Третья гипотеза предполагает, что этот слой представляет собой отложенное отложение меловых отложений, которые были вытеснены сильным ударным событием, таким как цунами, и впоследствии снова заполнены кайнозойскими окаменелостями. [2]
См. Также [ править ]
- Палеонтологический портал
Заметки [ править ]
- ^ Точный год не является полностью определенным из-за множества противоречащих друг другу утверждений. Изучение существующих исторических свидетельств, проведенное Питерсом и др. (2012), показало, что наиболее точной датой будет 1780 год или около того. [14] Совсем недавно в Лимбургских газетах в 2015 году сообщалось, что Эрнст Хомбург обнаружил льежский журнал, выпущенный в октябре. 1778 г. подробно сообщает о недавнем открытии второго черепа. [15]
- ^ Более буквальный перевод был бы «великое ископаемое животное из карьеров Маастрихта».
- ^ hoffmannii было оригинальным написанием, используемым Мантеллом, оканчивающимся на -ii. Позднее авторы начали опускать последнюю букву и писать ее как hoffmanni , что стало тенденцией к использованию конкретных эпитетов подобной структуры в последующие годы. Однако недавние ученые утверждают, что особый этимологический состав hoffmannii не можетподпадать под действие статей 32.5, 33.4 или 34 Международного кодекса зоологической номенклатуры , которые обычно защищают аналогичные переписки. Это делает hoffmannii допустимым написанием, хотямногие авторы продолжают неправильно использовать hoffmanni . [9]
- ^ Лингем-Солиар, возможно, неправильно применил это соотношение. Его расчеты интерпретировали «длину тела» как длину посткраниального тела, а не как общую длину животного, как показано у Рассела (1967). Это ошибочно завышало оценку на 10%. [37] [47]
- ↑ У одного экземпляра, который традиционно относят к M. Lemonnieri, режущие кромки имеют зубчатые черты. Однако ученые выразили вероятность того, что этот экземпляр принадлежит к другому виду. [38]
- ^ Число призм у M. conodon и количество язычных призм у M. Lemonnieri не определено. [40]
- ^ Это исследование проводилось только на одном зубе и может не отражать точную продолжительность дентиногенеза для всехзубов Mosasaurus . [61]
- ^ Число хвостовых позвонков точно не установлено, но известно по крайней мере десять позвонков вхвосте M. conodon и полностью неизвестно у M. hoffmannii . [11]
- ^ Поскольку редакция ограничивается докторской диссертацией, она определяется как неопубликованная работа в соответствии со статьей 8 МКЗН и, следовательно, формально не имеет силы. [64] [65]
- ↑ Независимо от тезиса Стрита. [5]
- ^ Некоторые исследованиятакие как Madzia & Кау (2017 г.) также восстановить прогнатодоны и Plesiotylosaurus в Mosasaurini [69]
- ^ maximus - hoffmannii - формулировка, использованная Расселом (1967); это признание веры в тесную связь между двумя видами. [37]
Ссылки [ править ]
- ^ JG Ogg; Л.А. Хиннов (2012). Меловой период . Шкала геологического времени 2012 . С. 793–853. DOI : 10.1016 / B978-0-444-59425-9.00027-5 . ISBN 9780444594259.
- ^ a b c Уильям Б. Галлахер (2005). «Недавние открытия мозазавров в штатах Нью-Джерси и Делавэр, США: стратиграфия, тафономия и значение для исчезновения мозазавров» . Нидерландский журнал наук о Земле . 84 (3): 241–245. DOI : 10.1017 / S0016774600021028 .
- ^ Уильям Б. Галлахер (1984). «Палеоэкология региона долины Делавэр, часть II: от мелового до четвертичного периода» . Мозазавр . 2 (1): 9–43.
- ^ Кристиан С. Обаси; Деннис О. Терри-младший; Джордж Х. Майер; Дэвид Э. Грандстафф (2011). «Состав и морфология глауконита, ударный кварц и происхождение мелового (?) Главного ископаемого слоя (MFL) в Южном Нью-Джерси, США». Журнал осадочных исследований . 81 (1): 479–494. Bibcode : 2011JSedR..81..479O . DOI : 10,2110 / jsr.2011.42 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д т ы т у Холли П. стрит; Майкл У. Колдуэлл (2017). «Повторная диагностика и повторное описание Mosasaurus hoffmannii (Squamata: Mosasauridae) и оценка видов, отнесенных к роду Mosasaurus » . Геологический журнал . 154 (3): 521–557. Bibcode : 2017GeoM..154..521S . DOI : 10.1017 / S0016756816000236 .S2CID 88324947 .
- ^ Джозеф Лейди (1864). Меловые рептилии США . 14 . Вклад Смитсоновского института в знания. С. 30–120.
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т у V ш Halle П. стрит (2016). Переоценка рода Mosasaurus (Squamata: Mosasauridae) (PDF) (доктор философии). Университет Альберты. DOI : 10.7939 / R31N7XZ1K .
- ^ TL Харрелл младший; Дж. Э. Мартин (2014). «Мозазавр из формации Маастрихтских холмов Фокс в северной части Западного внутреннего морского пути Соединенных Штатов и синонимия Mosasaurus maximus с Mosasaurus hoffmanni (Reptilia: Mosasauridae)». Нидерландский журнал наук о Земле . 94 (1): 23–37. DOI : 10.1017 / njg.2014.27 . S2CID 131617632 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м Такуя Кониши; Майкл Ньюбри; Майкл Колдуэлл (2014). «Небольшой, прекрасно сохранившийся экземпляр Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) из верхнего кампана формации Медвежья Лапа, западная Канада, и первое содержимое желудка этого рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (4): 802–819. DOI : 10.1080 / 02724634.2014.838573 . S2CID 86325001 .
- ^ a b c d М. В. Колдуэлл; Г.Л. Белл-младший (2005). «О немецких князьях и североамериканских реках: вновь обнаружена потерянная морда мозазавра Харлана» . Нидерландский журнал наук о Земле . 84 (3): 207–211. DOI : 10.1017 / S0016774600020989 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д р Т. Ikejiri; С.Г. Лукас (2014). "Остеология и систематика Mosasaurus conodon Cope 1881 из позднего мела Северной Америки". Нидерландский журнал наук о Земле . 94 (1): 39–54. DOI : 10.1017 / njg.2014.28 . S2CID 73707936 .
- ^ М. ван Марум (1790). Beschrijving der wasderen van den kop van eenen visch, gevonden in den St Pietersberg bij Maastricht, en geplaatst в музее Тейлера (на голландском языке). 9 . Verhandelingen Teylers Tweede Genootschap. С. 383–389.
- ^ a b c Майк Эверхарт (1999). " Mosasaurus hoffmanni - первое открытие мозазавра?" . Океаны Канзаса . Архивировано 4 сентября 2019 года . Проверено 6 ноября 2019 года .
- ^ a b c d e f g h Флоренс Питерс; Пегги GW Rompen; Джон В. М. Ягт; Натали Барде (2012). «Новый взгляд на фантастический рассказ Фожаса де Сен-Фон о происхождении и приобретении типового экземпляра Mosasaurus hoffmanni MANTELL, 1829». Бюллетень геологического общества Франции . 183 (1): 55–65. DOI : 10,2113 / gssgfbull.183.1.55 .
- ^ Vikkie Bartholomeus (21 сентября 2015). "Datum vondst mosasaurus ontdekt: in October 1778" . 1Лимбург (на голландском). Архивировано из оригинала 7 марта 2020 года.
- ↑ Петрус Кампер (1786). «Предположения относительно окаменелостей, обнаруженных на горе Св. Петра близ Маастрихта» . Философские труды Лондонского королевского общества . 76 (2): 443–456. DOI : 10,1098 / rstl.1786.0026 . ISSN 2053-9223 .
- ^ а б в г д Флоренс FJM Pieters (2009). «Естественная история в Нидерландах в 1794/95 г. разрушена: разграбление окаменелого мозазавра из Маастрихта и удаление кабинета и зверинца статхолдера Вильгельма V». Наследие Наполеона: рост национальных музеев в Европе, 1794–1830 (PDF) . 27 . Берлин: G + H Verlag. С. 55–72. ISBN 9783940939111.
- ^ Натали Барде (2012). "Коллекции Mosasaur Национального музея естественной истории Парижа". Бюллетень геологического общества Франции . 183 (1): 35–53. DOI : 10,2113 / gssgfbull.183.1.35 .
- ^ а б в г Эрик Малдер (2004). Маастрихтские меловые находки и голландские пионеры в палеонтологии позвоночных . Королевская Нидерландская академия искусств и наук. С. 165–176.
- ^ Эрик Малдер; Берт Теуниссен (1986). "Исследование маастрихтских мозазавров Германом Шлегелем" . Архивы естествознания . 13 (1): 1–6. DOI : 10.3366 / anh.1986.13.1.1 .
- ^ а б Марк Эванс (2010). «Роли музеев, коллекций и коллекционеров в ранней истории палеонтологии рептилий». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 343 (1): 5–29. Bibcode : 2010GSLSP.343 .... 5E . DOI : 10.1144 / SP343.2 . S2CID 84158087 .
- ^ a b c Майк Эверхарт (2001). "Мозазавр Гольдфуса" . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала на 2 июня 2019 года . Проверено 10 ноября 2019 года .
- ^ а б «10 сентября 1804 г.» . Журналы экспедиции Льюиса и Кларка . Архивировано из оригинала на 11 ноября 2019 года . Проверено 10 ноября 2019 года .
- ^ Ричард Эллис (2003). Морские драконы: хищники доисторических океанов . Университетское издательство Канзаса. п. 216. ISBN. 978-0700613946.
- ^ Роберт В. Мередит; Джеймс Э. Мартин; Пол Н. Веглейтнер (2007). Самый большой мозазавр (Squamata: Mosasauridae) из района реки Миссури (поздний мел; группа Пьера Шейла) в Южной Дакоте и его связь с Льюисом и Кларком (PDF) . Геологическое общество Америки. С. 209–214.
- ^ Джеймс Эллсуорт Де Кей (1830). «Об останках вымерших рептилий родов Mosasaurus и Geosaurus, обнаруженных во вторичных формациях Нью-Джерси; и о обнаружении вещества, недавно названного доктором Баклендом копролитом, в том же месте» . Летопись лицея естественной истории Нью-Йорка . 3 : 134–141.
- ^ Генрих Георг Бронн (1838). "Lethaea geognostica oder Abbildungen und Beschreibungen der für die Gebirgs-Formationen bezeichnendsten Versteinerungen" (на немецком языке). 2 : 760. doi : 10.5962 / bhl.title.59080 . Cite journal requires
|journal=(help) - ↑ Эрик В.А. Малдер (1999). «Трансатлантические мозазавры последнего мелового периода (Reptilia, Lacertilia) из района маастрихтского типа и Нью-Джерси». Geologie en Mijnbouw . 78 (3/4): 281–300. DOI : 10.1023 / а: 1003838929257 . S2CID 126956543 .
- ^ Ричард Харлан (1834). «Уведомление об обнаружении останков ихтиозавра в штате Миссури, штат Северная Каролина». Труды Американского философского общества . 4 : 405–408. JSTOR 1004839 .
- ^ Ричард Харлан (1839). «Уведомление об открытии базилозавра и батрахотерия » . Труды Лондонского геологического общества . 3 : 23–24.
- ^ Ричард Харлан (1839). «(Письмо о базилозаврах и батрахотериях )» . Бюллетень геологического общества Франции (на французском языке). 1 (10): 89–90.
- ^ a b c Эдвард Дринкер Коуп (1881). «Новый вид Clidastes из Нью-Джерси» . Американский натуралист . 15 : 587–588.
- ^ Бен Creisler (2000). «Руководство по переводу и произношению Mosasauridae» . Динозаврия онлайн . Архивировано из оригинала на 2 мая 2008 года .
- ^ Луи Долло (1889). "Première note sur les Mosasauriens de Mesvin" . Bulletin de la Société belge de géologie, de paléontologie et d'hydrologie (на французском языке). 3 : 271–304. ISSN 0037-8909 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м Theagarten Lingham-Soliar (2000). «Мозазавр Mosasaurus lemonnieri (Lepidosauromorpha, Squamata) из верхнего мела Бельгии и Нидерландов». Палеонтологический журнал . 34 (доп. 2): S225 – S237.
- ^ Пабло Гонсалес Руис; Марта С. Фернандес; Марианелла Талеви; Хуан М. Лирди; Марсело А. Регеро (2019). «Новый череп мозазавра Plotosaurini из верхнего маастрихта Антарктиды. Палеогеографические находки Plotosaurini». Меловые исследования . 103 (2019): 104166. DOI : 10.1016 / j.cretres.2019.06.012 . ЛВП : 11336/125124 .
- ^ a b c d e f g h я Дейл А. Рассел (1967). Систематика и морфология американских мозазавров (PDF) . 23 . Бюллетень музея естественной истории Пибоди. С. 1–124.
- ^ а б в г Даниэль Мадзиа (2019). «Стоматологическая изменчивость и различимость у Mosasaurus lemonnieri (Mosasauridae) из кампана и маастрихта Бельгии, а также последствия для таксономической оценки зубных рядов мозазаврид». Историческая биология . 32 (10): 1–15. DOI : 10.1080 / 08912963.2019.1588892 . S2CID 108526638 .
- ^ a b Натали Барде; Xabier Pereda Suberbiola; Стефан Жув; Эстель Бурдон; Пегги Винсент; Александра Хусай; Жан-Клод Ярость; Н.-Э. Джалил; Б. Буйя; М. Амагзаз (2010). «Рептильные сообщества из фосфатов позднего мела - палеогена Марокко: от Арамбурга до наших дней» . Историческая биология . 22 (1–3): 186–199. DOI : 10.1080 / 08912961003754945 . S2CID 128481560 .
- ^ Б с д е е г ч я J K L Натали Барда; Xabier Pereda Suberbiola; Мохамед Иарочен; Фатима Буяхьяуи; Баади Буйя; Мбарек Амагзаз (2004). " Mosasaurus beaugei Arambourg , 1952 (Squamata, Mosasauridae) из позднемеловых фосфатов Марокко". Geobios . 37 (2004): 315–324. DOI : 10.1016 / j.geobios.2003.02.006 .
- ^ а б Марк Уиттон (2019). "Наука о динозаврах Хрустального дворца, часть 2: Телеозавры , птерозавры и мозазавры " . Марк Уиттон . Com . Архивировано из оригинала на 3 июня 2019 года.
- ^ "Мозазавр" . Друзья динозавров Хрустального дворца . 2020. Архивировано из оригинала на 18 июня 2020 года.
- ↑ Йохан Линдгрен; Майкл У. Колдуэлл; Такуя Кониси; Луис М. Чиаппе (2010). «Конвергентная эволюция водных тетрапод: выводы из исключительного ископаемого мозазавра» . PLOS ONE . 5 (8): e11998. Bibcode : 2010PLoSO ... 511998L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0011998 . PMC 2918493 . PMID 20711249 .
- ^ Б с д е е г ч Michael W. Caldwell (2012). «Вызов категориям:« Что такое мозазавр? " ". Бюллетень геологического общества Франции . 183 (1): 17–34doi = 10.2113 / gssgfbull.183.1.7. DOI : 10,2113 / gssgfbull.183.1.7 .
- ^ a b c d Йохан Линдгрен; Майкл Дж. Полсин; Брюс А. Янг (2011). «От сухопутных к левиафанам: эволюция плавания у мозазавриновых мозазавров». Палеобиология . 37 (3): 445–469. DOI : 10.1666 / 09023.1 . S2CID 85165085 .
- ^ a b c d Дмитрий В. Григорьев (2014). «Гигантский Mosasaurus hoffmanni (Squamata, Mosasauridae) из позднего мела (маастрихт) Пензы, Россия» (PDF) . Труды Зоологического института РАН . 318 (2): 148–167.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad Theagarten Lingham-Soliar (1995). «Анатомия и функциональная морфология самой большой известной морской рептилии, Mosasaurus hoffmanni (Mosasauridae, Reptilia) из верхнего мела, верхнего маастрихта в Нидерландах» . Философские труды Королевского общества B . 347 (1320): 155–172.Bibcode : 1995RSPTB.347..155L . DOI : 10.1098 / rstb.1995.0019 .
- ^ a b Федрико Фанти; Андреа Кау; Алессандра Негри (2014). «Гигантский мозазавр (Reptilia, Squamata) с необычно искривленными зубами из комплекса Argille Scagliose (поздний кампан) в Северной Италии». Меловые исследования . 49 (2014): 91–104. DOI : 10.1016 / j.cretres.2014.01.003 .
- ^ Майкл Эверхарт; Джон В. М. Ягт; Эрик В.А. Малдер; Энн С. Шулп (2016), Мозазавры - насколько они действительно стали большими? , 5-е трехгодичное собрание мозазавров - глобальная перспектива мезозойских морских амниот
- ^ а б Луи Долло (1892). "Nouvelle note sur l'osteologie des mosasauriens" . Bulletin de la Société belge de géologie, de paléontologie et d'hydrologie (на французском языке). 6 : 219 = 259. ISSN 0037-8909 .
- ^ Майкл Дж. Полсин; Луи Л. Джейкобс; Рикардо Араужо; Энн Шулп; Октавио Матеус (2014). «Физические драйверы эволюции мозазавров» (PDF) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 400 (15): 17–27. Bibcode : 2014PPP ... 400 ... 17P . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2013.05.018 .
- ^ Майкл Д. Д'Эмик; Кэтлин М. Смит; Закари Т. Ансли (2015). «Необычная гистология и морфология ребер мозазавров (Squamata)». Палеонтология . 58 (3): 511–520. DOI : 10.1111 / pala.12157 .
- ^ a b c Кэролайн Грэмлинг (26 октября 2016 г.). «Битва древних морских чудовищ обнаружена в необычных окаменелостях» . Наука . DOI : 10.1126 / science.aal0310 .
- ^ Bardet, N .; Houssaye, A .; Vincent, P .; Переда Субербиола, X .; Амагзаз, М .; Jourani, E .; Меслоух, С. (2015). «Мозазавриды (Squamata) из маастрихтских фосфатов Марокко: биоразнообразие, палеобиогеография и палеоэкология на основе морфогильдий зубов». Гондванские исследования . 27 (3): 1068–1078. Bibcode : 2015GondR..27.1068B . DOI : 10.1016 / j.gr.2014.08.014 .
- ^ Майкл Дж. Эверхарт (2008). "Мозг мозазавра" . Океаны Канзаса . Архивировано из оригинала на 6 ноября 2020 года.
- ^ a b c d e f g h i j A.S. Шульп; HB Vonhof; JHJL van der Lubbe; Р. Янссен; Р. Р. ван Баал (2013). «О дайвинге и диете: разделение ресурсов по типу маастрихтских мозазавров». Нидерландский журнал наук о Земле . 92 (2–3): 165–170. DOI : 10.1017 / S001677460000010X . S2CID 131884448 .
- ^ Энн С. Шулп; Майкл Дж. Полсин; Октавио Матеус; Луи Л. Джейкобс; Мария Лусия Мораис; Татьяна да Силва Таварес (2006). «Новый материал мозазавров из маастрихта Анголы с примечаниями о филогении, распространении и палеоэкологии рода Prognathodon » (PDF) . Publicaties van Het Natuurhistorisch Genootschap в Лимбурге : 57–67. ISSN 0374-955X .
- ^ а б Клинт А. Бойд (2017). «Новое дополнение к морскому пути мелового периода Северной Дакоты» (PDF) . Гео Новости . Vol. 44 нет. 1. Геологическое общество Северной Дакоты. С. 20–23.
- ↑ Майк Эверхарт (2001). " Mosasaurus horridus Сэмюэля Уилсона " . Океаны Канзаса . Проверено 23 ноября 2019 года .
- ^ Майкл У. Колдуэлл (2007). «Онтогенез, анатомия и прикрепление зубных рядов мозазавров (Mosasauridae: Squamata)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 149 (4): 687–700. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2007.00280.x .
- ^ a b Анусуя Чинсами; Джемал Туноглу; Дэниел Б. Томас (2012). «Стоматологическая микроструктура и геохимия Mosasaurus hoffmanni (Squamata: Mosasauridae) из позднего мела Турции». Бюллетень геологического общества Франции . 183 (2): 85–92. DOI : 10,2113 / gssgfbull.183.2.85 .
- ^ Lindgren, J .; Каддуми, H .; Polcyn, M (2013). «Сохранение мягких тканей у ископаемой морской ящерицы с двулопастным хвостовым плавником» . Nature Communications . 4 (2423): 2423. Bibcode : 2013NatCo ... 4.2423L . DOI : 10.1038 / ncomms3423 . PMID 24022259 .
- ^ а б Йохан Линдгрен (2005). «Первое упоминание о хайнозавре (Reptilia: Mosasauridae) из Швеции». Журнал палеонтологии . 79 (6): 1157–1165. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1998.tb00520.x .
- ^ Международный кодекс зоологической номенклатуры. «Статья 8. Что составляет опубликованное произведение» .
- ^ Майк Тейлор (2010). «Заметки о раннемезозойских теропод и будущем зоологической номенклатуры» . Фотография недели зауроподового позвонка . Архивировано из оригинала 9 марта 2021 года.
- ^ Halle P. Street; Майкл У. Колдуэлл (2016), Пересмотр Mosasaurini на основе систематической и таксономической ревизии Mosasaurus (PDF). 5-е трехгодичное собрание мозазавров - глобальный взгляд на мезозойские морские амониты . 16–20 мая. Абстрактный. п. 43-44.
- ^ а б Халле П. Стрит. «Переоценка Мозазавра на основе систематического пересмотра Мозазавра » . Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . 4 : 42. ISSN 2292-1389 .
- ^ a b c Аарон Р. Х. ЛеБлан; Майкл У. Колдуэлл; Натали Барде (2012). «Новый мозазаврин из маастрихтских (верхний мел) фосфатов Марокко и его значение для систематики мозазаврина». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (1): 82–104. DOI : 10.1080 / 02724634.2012.624145 . S2CID 130559113 .
- ^ a b c d e Даниэль Мадзиа; Андреа Кау (2017). «Выявление« слабых мест »в филогенетических деревьях: приложение к номенклатуре мозазавроидов» . PeerJ . 5 : e3782. DOI : 10,7717 / peerj.3782 . PMC 5602675 . PMID 28929018 .
- ^ а б в г Горден Л. Белл младший (1997). "Филогенетическая ревизия североамериканской и адриатической Mosasauroida". Древние морские рептилии . Академическая пресса. С. 293–332. DOI : 10.1016 / b978-012155210-7 / 50017-х . ISBN 978-0-12-155210-7.
- ^ a b Алессандро Палчи. О происхождении и эволюции офидии (PDF) (PhD). Университет Альберты. DOI : 10.7939 / R3NG4H314 .
- ^ a b c Джек Л. Конрад (2008). «Филогения и систематика чешуек (рептилий) на основе морфологии». Бюллетень Американского музея естественной истории . 310 : 1–182. DOI : 10.1206 / 310.1 . S2CID 85271610 .
- ^ Чарльз Льюис Кэмп (1923). «Классификация ящериц». Бюллетень Американского музея естественной истории . 48 (11): 289–481. hdl : 2246/898 .
- ^ а б Майкл Си Ли (1997). «Филогения вараноидных ящериц и родство змей» . Философские труды: биологические науки . 352 (1349): 53–91. Bibcode : 1997RSPTB.352 ... 53L . DOI : 10.1098 / rstb.1997.0005 . JSTOR 56451 . PMC 1691912 .
- ^ Жак А. Готье; Морин Кирни; Джессика Андерсон Майзано; Оливье Риппель; Адам Д.Белке (2012). «Сборка плоского древа жизни: перспективы фенотипа и летописи окаменелостей». Бюллетень музея естественной истории Пибоди . 53 (1): 3–308. DOI : 10.3374 / 014.053.0101 . S2CID 86355757 .
- ^ a b c Джон Дж. Винс; Кейтлин А. Кучински; Тед Таунсенд; Тод В. Ридер; Дэниел Г. Малкахи; Джек В. Сайтс-младший (2012). «Объединение филогеномики и окаменелостей в филогении плоских рептилий высокого уровня: молекулярные данные меняют размещение ископаемых таксонов» (PDF) . Систематическая биология . 59 (6): 674–88. DOI : 10.1093 / sysbio / syq048 . PMID 20930035 .
- ^ a b c Тод В. Ридер; Тед М. Таунсенд; Дэниел Г. Малкахи; Брайс П. Нунан; Перри Л. Вуд младший; Джек У. Сайтс, младший; Джон Дж. Винс (2015). «Комплексные анализы разрешают конфликты по филогении плоских рептилий и выявляют неожиданные размещения ископаемых таксонов» . PLOS ONE . 10 (3): e0118199. Bibcode : 2015PLoSO..1018199R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0118199 . PMC 4372529 . PMID 25803280 .
- ^ Майкл Си Ли (2009). «Скрытая поддержка из бесперспективных наборов данных прочно объединяет змей с ящерицами - ангиморфами » . Журнал эволюционной биологии . 22 (6): 1308–1316. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2009.01751.x . PMID 19490385 . S2CID 43087460 .
- ^ NB Ананьев (2019). «Современное состояние проблем филогении чешуекрылых рептилий (Squamata, Reptilia)». Обзоры Бюллетеня Биологии . 9 (2): 119–128. DOI : 10.1134 / s2079086419020026 . S2CID 162184418 .
- ^ А. Александр Пайрон (2016). «Новые подходы к филогенетическому выводу на основе морфологических данных и датировок с полным доказательством скваматических рептилий (ящериц, змей и амфисбенов)» (PDF) . Систематическая биология . 66 (1): 38–56. DOI : 10.1093 / sysbio / syw068 . PMID 28173602 . S2CID 3697004 .
- ^ a b Тьяго Р. Симойнс; Оксана Вернигора; Илария Папарелла; Паулина Хименес-Уидобро; Майкл У. Колдуэлл (2017). «Филогения мозазавроидов с использованием нескольких филогенетических методов дает новое понимание эволюции водных адаптаций в группе» . PLOS ONE . 12 (5): e0176773. Bibcode : 2017PLoSO..1276773S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0176773 . PMC 5415187 . PMID 28467456 .
- ^ Димитрий В. Григорьев (2013). «Переописание Prognathodon lutugini (Squamata, Mosasauridae)» (PDF) . Труды Зоологического института РАН . 317 (3): 246–261.
- ^ Theagarten Lingham-Soliar (1991). «Передвижение в мозазаврах». Современная геология . 16 : 229–248.
- ^ Александра Хусай; Йохан Линдгрен; Родриго Пеллегрини; Эндрю Х. Ли; Дэмиен Жермен; Майкл Дж. Полсин (2013). "Микроанатомические и гистологические особенности длинных костей мозазавринов Mosasaurs (Reptilia, Squamata) - значение для водной адаптации и темпов роста" . PLOS ONE . 8 (10): e76741. Bibcode : 2013PLoSO ... 876741H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0076741 . PMC 3797777 . PMID 24146919 .
- ^ Гленн Дж. Таттерсолл; Cleo AC Leite; Колин Э. Сандерс; Вивиана Кадена; Денис В. Андраде; Аугусто С. Абэ; Уильям К. Милсом (2016). «Сезонная репродуктивная эндотермия ящериц тегу» . Наука продвигается . 2 (1): e1500951. Bibcode : 2016SciA .... 2E0951T . DOI : 10.1126 / sciadv.1500951 . PMC 4737272 . PMID 26844295 .
- ^ a b Т. Линн Харрелл-младший; Альберто Перес-Уэрта; Селина А. Суарес (2016). «Эндотермические мозазавры? Возможная терморегуляция позднемеловых мозазавров (Reptilia, Squamata), на которую указывают стабильные изотопы кислорода в ископаемом биоапатите по сравнению с одновозрастными морскими рыбами и пелагическими морскими птицами». Палеонтология . 59 (3): 351–363. DOI : 10.1111 / pala.12240 .
- ^ a b Ванесса С. Боуман; Джейн Э. Фрэнсис; Джеймс Б. Райдинг (2013). «Поздний меловой зимний морской лед в Антарктиде?» (PDF) . Геология . 41 (12): 1227–1230. Bibcode : 2013Geo .... 41.1227B . DOI : 10.1130 / G34891.1 .
- ^ а б в г д Джеймс Э. Мартин (2006). «Биостратиграфия Mosasauridae (Reptilia) из мелового периода Антарктиды». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 258 (1): 101–108. Bibcode : 2006GSLSP.258..101M . DOI : 10,1144 / gsl.sp.2006.258.01.07 . S2CID 128604544 .
- ^ Мартин С. Фернандес; Зульма Гаспарини (2012). «Кампанские и маастрихтские мозазавры с Антарктического полуострова и Патагонии, Аргентина». Бюллетень геологического общества Франции . 183 (2): 93–102. DOI : 10,2113 / gssgfbull.183.2.93 .
- ↑ Такуя Кониси; Майкл У. Колдуэлл; Томохиро Нисимура; Кадзухико Сакураи; Кё Тануэ (2015). «Новый гализауриновый мозазавр (Squamata: Halisaurinae) из Японии: первая запись в области западной части Тихого океана и первые документально подтвержденные сведения о бинокулярном зрении у мозазавров» . Журнал систематической палеонтологии . 14 (10): 809–839. DOI : 10.1080 / 14772019.2015.1113447 . S2CID 130644927 .
- ^ Дмитрий В. Григорьев (2016), Реконструкция формы и размера внутреннего уха Mosasaurus, DOI : 10,13140 / RG.2.1.1346.9040
- ^ a b c Джон А. Роббинс (2010). Изучение изменения климата в голоцене на северных Нормандских островах и экологии мозазавров мелового периода с использованием стабильных изотопов (PhD). Южный методистский университет. ISBN 978-1-124-43286-1.
- ^ Эрле Г. Кауфман (2004). «Хищничество мозазавров на наутилоидах и аммонитах верхнего мела Тихоокеанского побережья Соединенных Штатов». ПАЛАИ . 19 (1): 96–100. Bibcode : 2004Palai..19 ... 96K . DOI : 10,1669 / 0883-1351 (2004) 019 <0096: MPOUCN> 2.0.CO; 2 .
- ^ a b Г. Л. Белл-младший; Дж. Э. Мартин (1995). «Прямое свидетельство агрессивной внутривидовой конкуренции у Mosasaurus conodon (Mosasauridae: Squamata)». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (дополнение к 3): 18A. DOI : 10.1080 / 02724634.1995.10011277 .
- ↑ Такуя Кониси. «Ничего Мозазавра» . Такуя Кониси, доктор философии . Архивировано из оригинального 24 марта 2021 года.
- ^ a b c Theagarten Lingham-Soliar (2004). «Палеопатология и травмы у вымерших мозазавров (Lepidosauromorpha, Squamata) и последствия для современных рептилий». Летая . 37 (3): 255–262. DOI : 10.1080 / 00241160410006519 .
- ^ а б Энн С. Шулп; Герт ХИМ Валенкамп; Пол А. М. Хофман; Ивонн Стюип; Брюс М. Ротшильд (2006). «Хроническая инфекция костей челюсти Mosasaurus hoffmanni (Squamata)» (PDF) . Ориктос . 6 (2006): 41–52. ISSN 1290-4805 .
- ^ а б в г д Дэниел Дж. Филд; Аарон Леблан; Адриенн Гау; Адам Д. Бельке (2015). «Пелагические неонатальные окаменелости подтверждают живорождение и раннюю историю жизни мозазавров мелового периода». Палеонтология . 58 (3): 401–407. DOI : 10.1111 / pala.12165 .
- ^ a b Г. Л. Белл-младший; М.А. Шелдон; JP Lamb; Дж. Э. Мартин (1996). «Первое прямое свидетельство живорождения у Mosasauridae (Squamata): исключительная сохранность в меловом сланце Пьера в Южной Дакоте». Журнал палеонтологии позвоночных . 16 (дополнение к 3): 21A. DOI : 10.1080 / 02724634.1996.10011371 .
- ^ Александра Хусай; Пол Таффоро (2012). «Что говорит микроанатомия позвонков об экологии молодых мозазавров (Reptilia, Squamata)». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (5): 1042–1048. DOI : 10.1080 / 02724634.2012.680999 . S2CID 84662320 .
- ^ Джеймс Э. Мартин (2002). «Молодые морские рептилии из позднего мела Антарктического полуострова и их связь с другими подобными проявлениями в центральной части Южной Дакоты и Бельгии» (PDF) . Труды Академии наук Южной Дакоты . 81 (2002): 53–57.
- ^ a b Б. М. Ротшильд; Л. Д. Мартин (2005). «Восхождение на Мозазавр: фитогения поворотов» . Нидерландский журнал наук о Земле . 84 (специальный выпуск 3): 341–344. DOI : 10.1017 / S0016774600021120 .
- ^ а б Агнете Вайнрайх Карлсен (2017). «Частота декомпрессионной болезни среди недавних и вымерших млекопитающих и« рептилий »: обзор». Наука о природе . 104 (7–8): 56. Bibcode : 2017SciNa.104 ... 56C . DOI : 10.1007 / s00114-017-1477-1 . PMID 28656350 . S2CID 23194069 .
- ^ Б с д е е г ч я Nathalie Барде (2012). «Маастрихтские морские рептилии Средиземноморья Тетис: палеобиогеографический подход». Бюллетень геологического общества Франции . 183 (6): 573–596. DOI : 10.2113 / gssgfbull.183.6.573 .
- ^ a b c Элизабет Л. Николлс и Энтони П. Рассел (1990). «Палеобиогеография мелового западного внутреннего морского пути Северной Америки: свидетельства позвоночных». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 79 (1–2): 149–169. Bibcode : 1990PPP .... 79..149N . DOI : 10.1016 / 0031-0182 (90) 90110-S .
- ^ a b c Дэвид Б. Кемп; Стюарт А. Робинсон; Дж. Алистер Крейм; Джейн Э. Фрэнсис; Джон Инесон; Роуэн Дж. Уиттл; Ванесса Боуман; Шарлотта О'Брайен (2014). «Прохладный умеренный климат на Антарктическом полуострове от позднего мела до раннего палеогена» . Геология . 42 (7): 583–586. Bibcode : 2014Geo .... 42..583K . DOI : 10.1130 / g35512.1 .
- ↑ Хосе-Кармело Коррал; Ана Берретяга; Анри Каппетта (2016). «Мелководные морские среды верхнего маастрихта и неоселахские комплексы на палеомаргине Северного Иберии (Кастильский скат, Испания)». Меловые исследования . 57 : 639–661. DOI : 10.1016 / j.cretres.2015.08.001 .
- ^ Мэтт Фридман (2012). «Лучеплавые рыбы (Osteichthyes, Actinopterygii) маастрихтского типа, Нидерландов и Бельгии» . Scripta Geologica (8): 113–142.
- ^ Екатерина RC Strong; Майкл У. Колдуэлл; Такуя Кониси; Алессандро Палчи (2020). «Новый вид лонгиростринового плиоплаткарпийского мозазавра (Squamata: Mosasauridae) из позднего мела Марокко с переоценкой проблемного таксона « Platecarpus »ptychodon » . Журнал систематической палеонтологии . 18 (21): 1769–1804. DOI : 10.1080 / 14772019.2020.1818322 .
- ^ Стивен М. Стэнли (1999). История системы Земля . Нью-Йорк: WH Freeman and Company. С. 487–489. ISBN 978-0-7167-2882-5.
- ^ а б Майкл Дж. Эверхарт (2017). Океаны Канзаса . Издательство Индианского университета. С. 24–263. ISBN 978-0253026323.
- ^ С. Он; ТК Кайсер; WGE Caldwell (2005). «Палеосреда Западного внутреннего морского пути, полученная на основе значений δ18O и δ13C моллюсков из морского циклотема Bearpaw мелового периода». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 217 (2005): 67–85. Bibcode : 2005PPP ... 217 ... 67H . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2004.11.016 .
- ↑ Синтия Г. Фишер; Майкл А. Артур (2002). «Характеристики водных масс в сеноманской зоне Западного внутреннего морского пути США по стабильным изотопам известковых организмов». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 188 (2002): 89–213. Bibcode : 2002PPP ... 188..189F . DOI : 10.1016 / S0031-0182 (02) 00552-7 .
- ^ Б с д е е Кейтлин Р. Кирнана (2002). «Стратиграфическое распределение и разделение среды обитания мозазавров в верхнемеловом периоде западной и центральной Алабамы, с историческим обзором открытий мозазавров в Алабаме». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (1): 91–103. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0091: sdahso] 2.0.co; 2 .
- ^ Эндрю Д. Джентри; Джеймс Ф. Пархэм; Дана Дж. Эрет; Джун А. Эберсол (2018). «Новый вид Peritresius Leidy, 1856 (Testudines: Pan-Cheloniidae) из позднего мела (кампан) Алабамы, США, и появление этого рода в заливе Миссисипи в Северной Америке» . PLOS ONE . 13 (4): e0195651. Bibcode : 2018PLoSO..1395651G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0195651 . PMC 5906092 . PMID 29668704 .
- ^ a b c Джун Эберсол; Такехито Икеджири; Гарри Лайон Блюитт; Сэнди Эберсол (2013). «Обзор позднемеловых позвоночных из Алабамы» . Бюллетень Музея естественной истории Алабамы . 31 (1): 46–70.
- ^ Паулина Хименес-Уидобро; Майкл У. Колдуэлл (2019). «Новая гипотеза филогенетических отношений Tylosaurinae (Squamata: Mosasauroida)» . Границы науки о Земле . 7 (47): 47. Bibcode : 2019FrEaS ... 7 ... 47J . DOI : 10.3389 / feart.2019.00047 .
- ^ Тодд Кук, Эрик Браун, Патрисия Э. Ралрик и Такуя Кониши (2017). «Позднекампанский комплекс эвзелахов из формации Медвежья Лапа в Альберте, Канада: некоторые заметные расширения ареала». Канадский журнал наук о Земле . 54 (9): 973–980. Bibcode : 2017CaJES..54..973C . DOI : 10.1139 / ЦЕНТР-2016-0233 . hdl : 1807/77762 .CS1 maint: multiple names: authors list (link)
- ^ a b Тим Т. Токарик; CR Harington (1992). «Baptornis sp. (Aves: Hesperornithiformes) из формации реки Джудит (кампан) в Саскачеване, Канада». Журнал палеонтологии . 66 (6): 1010–1012. DOI : 10.1017 / S002233600002093X .
- ^ Тамаки Сато (2003). « Terminonatator ponteixensis , новый эластозавр (Reptilia; Sauropterygia) из верхнего мела Саскачевана». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (1): 89–103. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2003) 23 [89: tpanes] 2.0.co; 2 .
- ^ Тамаки Сато (2005). «Новый поликотилидный плезиозавр (Reptilia: Sauropterygia) из формации Bearpaw в верхнемеловом периоде в Саскачеване, Канада». Журнал палеонтологии . 79 (5): 969–980. DOI : 10.1666 / 0022-3360 (2005) 079 [0969: anpprs] 2.0.co; 2 .
- ^ Джон В. Хогансон; Бретт Вудворд (2004). «Скелет редкой гигантской морской черепахи, Архелон , обнаруженный в меловой пачке ДеГрей сланца Пьер возле Куперстауна, графство Григгс, Северная Дакота» (PDF) . Информационный бюллетень Геологического общества Северной Дакоты . 32 (1): 1–4. Архивировано из оригинального (PDF) 3 июня 2020 года.
- ^ Дэвид Дж. Чичимурри; Горден Л. Белл младший; Филип В. Стоффер (1999). «Палеонтология позвоночных в формациях Pierre Shale и Fox Hills (поздний кампан - поздний маастрихт) национального парка Бэдлендс, Южная Дакота» (PDF) . Служба национальных парков Палеонтологические исследования . 4 : 1–7.
- ^ Томас С. Тобин; Питер Д. Уорд; Эрик Дж. Стейг; Эдуардо Б. Оливеро; Исаак А. Хилберн; Росс Н. Митчелл; Мэтью Р. Даймонд; Тимоти Д. Рауб; Джозеф Л. Киршвинк (2012). «Модели вымирания, тренды δ18O и магнитостратиграфия из южного высокоширотного разреза мелового и палеогенового периода: связи с вулканизмом Декана» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 350–352 (2012): 180–188. Bibcode : 2012PPP ... 350..180T . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2012.06.029 .
- ^ Родриго А. Отероа; Серхио Сото-Акунья; Дэвид Рубилар-Роджерс; Каролина С. Гутштейн (2017). « Kaikaifilu hervei gen. Et sp. Nov., Новый крупный мозазавр (Squamata, Mosasauridae) из верхнего маастрихта Антарктиды». Меловые исследования . 70 : 209–225. DOI : 10.1016 / j.cretres.2016.11.002 .
- ↑ Хосе П. О'Горман; Карен М. Панцери; Марта С. Фернандес; Серджио Сантильяна; Хуан Дж. Моли; Марсело Регуэро (2018). «Новый эласмозаврид из формации Лопес-де-Бертодано в верхнем маастрихте: новые данные о разнообразии венделлонектов». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 42 (4): 575–586. DOI : 10.1080 / 03115518.2017.1339233 . S2CID 134265841 .
- ^ Альберто Л. Чионе; Серджио Сантильяна; Соледад Гуирик-Кавалли; Каролина Акоста Оспиталече; Хавьер Н. Гельфо; Гильермо М. Лопес; Марсело Регуэро (2018). «До и после исчезновения K / Pg в Западной Антарктиде: новые записи о морских рыбах с острова Марамбио (Сеймур)». Меловые исследования . 85 : 250–265. DOI : 10.1016 / j.cretres.2018.01.004 .
- ^ a b c d e T.L. Харрелл-младший; А. Перес-Уэрта (2014). «Среда обитания мозазавров определяется содержанием редкоземельных элементов (РЗЭ) в окаменелостях из морских отложений верхнего мела Алабамы, Нью-Джерси и Южной Дакоты (США)». Нидерландский журнал наук о Земле . 94 (1): 145–154. DOI : 10.1017 / njg.2014.29 . S2CID 128587386 .
- ^ Theagarten Lingham-Soliar (1998). «Необычная смерть мелового гиганта». Летая . 31 (4): 308–310. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1998.tb00520.x .
- ^ a b c d Уильям Б. Галлахер; Карл Э. Кэмпбелл; Джон В. М. Ягт; Эрик В.А. Малдер (2005). «Мозазавр (Reptilia, Squamata) из пограничного интервала мелового и третичного периода в штате Миссури». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (22): 473–475. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0473: mrsmft] 2.0.co; 2 .
- ^ "GEOL 104 Лекция 38: Меловое-третичное вымирание III: не с взрывом, а с хныканьем" . Геологический факультет Мэрилендского университета . 2006. Архивировано из оригинального 13 марта 2012 года.
- ^ Джон В. Джагт; Дирк Корнелиссен; Эрик В. Малдер; Энн С. Шулп; Жак Северинс; Луи Вердинг (2008). «Самая молодая на сегодняшний день находка на месте Mosasaurus hoffmannii (Squamata, Mosasauridae) из района маастрихтского типа, Нидерланды» . Труды Второй встречи Мозазавров : 73–80.
- ↑ Кунио Кайхо; Нага Осима; Кодзи Адачи; Юкимаса Адачи; Такуя Мизуками; Мегуму Фудзибаяси; Рёсукэ Сайто (2016). «Глобальное изменение климата, вызванное сажей на границе K-Pg, как причина массового вымирания» . Научные отчеты . 6 (1): 1–13. Bibcode : 2016NatSR ... 628427K . DOI : 10.1038 / srep28427 . PMC 4944614 . PMID 27414998 .
Внешние ссылки [ править ]
 | Викискладе есть медиафайлы по теме Мозазавра . |
- СМИ, связанные с Мозазавром, на Викискладе?
- Данные, относящиеся к Mosasaurus на Wikispecies
- Океаны Канзаса
| vтеМозазавры | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||
| Mosasaurinae |
| ||||||||||
| Halisaurinae |
| ||||||||||
| Расселлозаврина |
| ||||||||||
| Родственные группы и роды |
| ||||||||||
| Статьи по Теме |
| ||||||||||
 Категория | |||||||||||
