В эволюционной генетике , храповик Мюллера ( по имени Германа Джозефа Мюллера , по аналогии с эффектом храповика ) представляет собой процесс , в котором отсутствие рекомбинации , особенно в бесполой популяции , приводит к накоплению вредных мутаций (вредные мутации) в необратимом образе. [1] [2] Это происходит из-за того, что в отсутствие рекомбинации и при условии, что обратные мутации редки, потомство несет, по крайней мере, такую же мутационную нагрузку, как и их родители. [2] Мюллер предложил этот механизм как одну из причин, по которой половое размножение может быть одобрено.над бесполым размножением , поскольку половые организмы выигрывают от рекомбинации и последующего устранения вредных мутаций. Негативный эффект накопления необратимых вредных мутаций может не преобладать у организмов, которые, размножаясь бесполым путем, также подвергаются другим формам рекомбинации. Этот эффект также наблюдался в тех областях геномов половых организмов, которые не подвергаются рекомбинации.
Происхождение термина
Хотя Мюллер обсуждал преимущества полового размножения в своем выступлении 1932 года, в нем нет слова «трещотка». Мюллер впервые ввел термин «трещотка» в своей статье 1964 года [2], а фраза «трещотка Мюллера» была придумана Джо Фельзенштейном в его статье 1974 года «Эволюционное преимущество рекомбинации». [3]
Объяснение
Бесполое размножение вынуждает геномы наследоваться как неделимые блоки, так что, как только наименее мутировавшие геномы в бесполой популяции начнут нести по крайней мере одну вредную мутацию, в будущих поколениях нельзя ожидать обнаружения геномов с меньшим количеством таких мутаций (кроме как в результате от задней мутации ). Это приводит к возможному накоплению мутаций, известных как генетическая нагрузка . Теоретически генетическая нагрузка, которую несет бесполое население, в конечном итоге становится настолько большой, что популяция вымирает. [4] Кроме того, лабораторные эксперименты подтвердили существование храповика и последующее исчезновение популяций у многих организмов (в условиях интенсивного дрейфа и когда рекомбинации не разрешены), включая РНК-вирусы, бактерии и эукариоты. [5] [6] [7] В половых популяциях процесс генетической рекомбинации позволяет геномам потомства отличаться от геномов родителей. В частности, геномы потомков (потомков) с меньшим количеством мутаций могут быть созданы из более сильно мутировавших родительских геномов путем объединения свободных от мутаций частей родительских хромосом. Кроме того, очищающий отбор до некоторой степени освобождает загруженную популяцию, когда рекомбинация приводит к различным комбинациям мутаций. [2]
Среди протистов и прокариот существует множество предположительно бесполых организмов. Все больше и больше людей обмениваются генетической информацией с помощью различных механизмов. Напротив, геномы митохондрий и хлоропластов не рекомбинируют и подверглись бы трещотке Мюллера, если бы они не были такими маленькими (см. Birdsell and Wills [стр. 93–95]). [8] Действительно, вероятность того, что наименее мутировавшие геномы в бесполой популяции в конечном итоге несут хотя бы одну (дополнительную) мутацию, сильно зависит от скорости геномных мутаций, и она увеличивается более или менее линейно с размером генома (точнее, с количеством пар оснований, присутствующих в активных генах). Однако уменьшение размера генома, особенно у паразитов и симбионтов, также может быть вызвано прямым отбором для избавления от генов, которые стали ненужными. Следовательно, меньший размер генома не является верным признаком действия храповика Мюллера. [9]
У организмов, размножающихся половым путем, нерекомбинирующиеся хромосомы или хромосомные области, такие как Y-хромосома млекопитающих (за исключением многокопийных последовательностей, которые действительно задействуют внутрихромосомную рекомбинацию и преобразование генов [4] ), также должны подвергаться воздействию храповика Мюллера. Такие некомбинирующиеся последовательности имеют тенденцию быстро сокращаться и развиваться. Однако такая быстрая эволюция также может быть связана с неспособностью этих последовательностей восстанавливать повреждения ДНК с помощью репарации с помощью матрицы, что эквивалентно увеличению скорости мутаций для этих последовательностей. Приписать случаи сжатия генома или быстрой эволюции только храповику Мюллера непросто.
Храповик Мюллера основан на генетическом дрейфе и быстрее вращается в небольших популяциях, потому что в таких популяциях вредные мутации имеют больше шансов на фиксацию. Таким образом, он устанавливает ограничения на максимальный размер бесполых геномов и на долгосрочную эволюционную непрерывность бесполых линий. [4] Однако некоторые асексуальные линии считаются довольно древними; Бделлоидные коловратки, например, по-видимому, были бесполыми в течение почти 40 миллионов лет. [10] Однако было обнаружено, что коловратки обладают значительным количеством чужеродных генов от возможных событий горизонтального переноса генов . [11] Кроме того, позвоночное животное Poecilia formosa , похоже, не поддается действию храпового механизма, существуя в течение 500 000 поколений. Это объясняется поддержанием геномного разнообразия за счет родительской интрогрессии и высоким уровнем гетерозиготности, обусловленным гибридным происхождением этого вида. [12]
Расчет наиболее приспособленного класса
В 1978 году Джон Хей использовал модель Райта-Фишера, чтобы проанализировать влияние храповика Мюллера на бесполое население. [13] Если храповик работает, наиболее приспособленный класс (наименее загруженные особи) невелик и склонен к исчезновению из-за эффекта генетического дрейфа. В своей статье Хей выводит уравнение, которое вычисляет частоту появления у людей мутации для популяции со стационарным распределением:
где, это количество индивидуальных переноски мутации, это численность населения, скорость мутации и - коэффициент отбора.
Таким образом, частота особей наиболее приспособленного класса () является:
В бесполой популяции, страдающей храповиком, наиболее приспособленные особи будут невысокими и вымрут через несколько поколений. [13] Это называется щелчком храпового механизма. После каждого щелчка скорость накопления вредных мутаций будет увеличиваться, что в конечном итоге приведет к исчезновению популяции.
Древность рекомбинации и храповика Мюллера
Утверждалось, что рекомбинация была эволюционным развитием столь же древним, как сама жизнь . [14] Ранние репликаторы РНК, способные к рекомбинации, могли быть наследственным половым источником, из которого могли периодически появляться бесполые клоны. [14] Рекомбинация в ранних половых линиях могла предоставить средства для совладания с повреждением генома. [15] Храповик Мюллера в таких древних условиях, вероятно, препятствовал бы эволюционной устойчивости бесполых линий, которые не могли подвергнуться рекомбинации. [14]
Храповик Мюллера и мутационный крах
Поскольку вредные мутации вредны по определению, их накопление приведет к потере особей и уменьшению численности популяции. Небольшие популяции более восприимчивы к эффекту храповика, и в результате генетического дрейфа будут исправлены более вредные мутации. Это создает петлю положительной обратной связи, которая ускоряет вымирание небольших бесполых популяций. Это явление получило название мутационного распада . [16]
Смотрите также
- Эволюция полового размножения
- Генетический автостоп
- Эффект Хилла-Робертсона
Рекомендации
- ^ Мюллер HJ (1932). «Некоторые генетические аспекты пола». Американский натуралист . 66 (703): 118–138. DOI : 10.1086 / 280418 . (Оригинальная статья Мюллера 1932 года)
- ^ а б в г Мюллер HJ (май 1964 г.). «Отношение рекомбинации к мутационному продвижению». Мутационные исследования . 106 : 2–9. DOI : 10.1016 / 0027-5107 (64) 90047-8 . PMID 14195748 . (оригинальный документ, цитируемый, например: Смит Дж. М., Сзатмари Э. (1997). Основные переходы в эволюции . Оксфорд, Нью-Йорк, Токио: Издательство Оксфордского университета. ; Футуйма DJ (1998). Эволюционная биология (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates.)
- ^ Фельзенштейн Дж (октябрь 1974 г.). «Эволюционное преимущество рекомбинации» . Генетика . 78 (2): 737–56. PMC 1213231 . PMID 4448362 .
- ^ а б в Фримен С., Херрон Дж. С. (2007). Эволюционный анализ, 4-е издание . Сан-Франциско: Бенджамин Каммингс. С. 308–309. ISBN 978-0-13-227584-2.
- ^ Чао Л. (ноябрь 1990 г.). «Пригодность РНК вируса снизилась храповым механизмом Мюллера». Природа . 348 (6300): 454–5. Bibcode : 1990Natur.348..454C . DOI : 10.1038 / 348454a0 . PMID 2247152 . S2CID 4235839 .
- ^ Андерссон Д.И., Хьюз Д. (январь 1996 г.). «Храповик Мюллера снижает приспособленность ДНК-микроба» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (2): 906–7. Bibcode : 1996PNAS ... 93..906A . DOI : 10.1073 / pnas.93.2.906 . PMC 40156 . PMID 8570657 .
- ^ Зейл С., Мизэско М., де Виссер Дж. А. (май 2001 г.). «Мутационный расплав в лабораторных популяциях дрожжей». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 55 (5): 909–17. DOI : 10.1554 / 0014-3820 (2001) 055 [0909: MMILYP] 2.0.CO; 2 . PMID 11430651 .
- ^ Birdsell JA, Wills C (2003). Эволюционное происхождение и поддержание половой рекомбинации: обзор современных моделей. Серия «Эволюционная биология» >> Эволюционная биология, Vol. 33 с. 27-137. Макинтайр, Росс Дж .; Клегг, Майкл, Т. (ред.), Спрингер. Твердый переплет ISBN 978-0306472619 , ISBN 0306472619 Softcover ISBN 978-1-4419-3385-0 .
- ^ Моран Н.А. (апрель 1996 г.). «Ускоренная эволюция и храповик Мюллера у эндосимбиотических бактерий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (7): 2873–8. Bibcode : 1996PNAS ... 93.2873M . DOI : 10.1073 / pnas.93.7.2873 . PMC 39726 . PMID 8610134 . (Статья, в которой рассматривается храповик Мюллера в контексте эндосимбиотических бактерий.)
- ^ Милиус С. «Бделлоиды: нет секса более 40 миллионов лет» . Бесплатная библиотека . ScienceNews . Проверено 30 апреля 2011 года .
- ^ Boschetti C, Carr A, Crisp A, Eyres I, Wang-Koh Y, Lubzens E, et al. (15 ноября 2012 г.). «Биохимическая диверсификация через экспрессию чужеродных генов в бделлоидных коловратках» . PLOS Genetics . 8 (11): e1003035. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1003035 . PMC 3499245 . PMID 23166508 .
- ^ Уоррен В.К., Гарсия-Перес Р., Сюй С., Ламперт К.П., Чалопин Д., Штёк М. и др. (Апрель 2018 г.). «Клональный полиморфизм и высокая гетерозиготность в безбрачном геноме молли Амазонки» . Природа, экология и эволюция . 2 (4): 669–679. DOI : 10.1038 / s41559-018-0473-у . PMC 5866774 . PMID 29434351 .
- ^ а б Хей Дж (октябрь 1978 г.). «Накопление вредных генов в популяции - трещотка Мюллера». Теоретическая популяционная биология . 14 (2): 251–67. DOI : 10.1016 / 0040-5809 (78) 90027-8 . PMID 746491 .
- ^ а б в Lehman N (июнь 2003 г.). «Случай крайней древности рекомбинации». Журнал молекулярной эволюции . 56 (6): 770–7. Bibcode : 2003JMolE..56..770L . DOI : 10.1007 / s00239-003-2454-1 . PMID 12911039 . S2CID 33130898 .
- ^ Бернштейн Х., Байерли Х.С., Хопф Ф.А., Мичод Р. Э. (октябрь 1984 г.). «Происхождение пола». Журнал теоретической биологии . 110 (3): 323–51. DOI : 10.1016 / s0022-5193 (84) 80178-2 . PMID 6209512 .
- ^ Габриэль В., Линч М., Бюргер Р. (декабрь 1993 г.). «Трещотка Мюллера и мутационные кризисы» (PDF) . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 47 (6): 1744–1757. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.1993.tb01266.x . PMID 28567994 . S2CID 1323281 .
Внешние ссылки
- Веб-комикс xkcd, объясняющий трещотку и рекомбинацию Мюллера через эволюцию интернет-мемов