Мигаломорфные пауки , или mygalomorphs , являются инфраотрядом из пауков . Название происходит от греческого mygalē , что означает «землеройка», плюс morphē, что означает форма или форма. [2] Более старое название группы - Ортогната , происходит от ориентации клыков, которые направлены прямо вниз и не пересекаются друг с другом (как у аранеоморфов ). В 1802 году С. А. Walckenaer разделены mygalomorph пауков в отдельный род , Mygale , оставив все другие пауки в Aranea .
Mygalomorphae | |
---|---|
Missulena bradleyi , паук-мышь | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Подтип: | Хелицерата |
Класс: | Арахнида |
Заказ: | Araneae |
Подотряд: | Opisthothelae |
Инфразаказ: | Mygalomorphae Pocock, 1892 [1]. |
Семьи | |
Разнообразие | |
Около 20 семей |
Описание
Эта группа пауков состоит в основном тяжелой здоровой, крепкие ножки пауков , включая тарантул , австралийские воронки веба - паук , паук мыши , и различные семейства пауков , обычно называемых люк паук .
Как и у « примитивного » подотряда пауков Mesothelae , у них есть две пары книжных легких и направленные вниз хелицеры . Из-за этого когда-то считалось, что эти две группы тесно связаны. Позже выяснилось, что общие предки всех пауков обладали этими особенностями (состояние, известное как симплезиоморфия ). После разветвления в подотряды Mesothelae и Opisthothelae , то mygalomorphs удержал их, в то время как их товарищи члены Opisthothelae, в araneomorphs , эволюционировали новую «современную» черту, в том числе cribellum и перекрестные действие клыков. [3] Мезотелы сохраняют внешнюю сегментацию брюшка, как у предковых паукообразных, и имеют, по крайней мере, остатки четырех пар прядильщиков, тогда как у мегаломорфов отсутствует сегментация брюшка (как и у других опистотелей), и у них меньшее количество прядильщиков, часто только две пары. [4]
Как и у пауков в целом, у большинства видов Mygalomorphae восемь глаз, одна пара основных и три пары вторичных глаз.
Их хелицеры и клыки большие и мощные, с обильными ядовитыми железами, полностью лежащими внутри хелицер . Это оружие, в сочетании с их размером и силой, делает пауков-мегаломорфов могущественными хищниками. Многие из этих пауков хорошо приспособлены к убийству других крупных членистоногих, а также иногда убивают мелких млекопитающих , птиц и рептилий . Несмотря на свой устрашающий внешний вид и репутацию, большинство пауков-мегаломорф не опасны для человека, за исключением австралийских пауков-воронкообразных , особенно из рода Атракс . [ необходима цитата ]
В то время как самые большие пауки в мире - мегаломорфы - Theraphosa blondi имеет длину тела 10 см (3,9 дюйма) и размах ног 28 см (11 дюймов ) - некоторые виды имеют длину менее одного миллиметра (0,039 дюйма). Мигаломорфы способны плести, по крайней мере, слегка липкий шелк, а некоторые строят сложные сети захвата, достигающие метра в диаметре. [3]
В отличие от Araneomorphae , которые умирают примерно через год, Mygalomorphae могут жить до 25 лет, а некоторые не достигают зрелости, пока им не исполнится около шести лет. [5] Некоторые мухи семейства Acroceridae , являющиеся эндопаразитами мегаломорфов, могут оставаться бездействующими в своих книжных легких до 20 лет, прежде чем начнут свое развитие и поедают паука. [ необходима цитата ]
Известно, что одна самка паука-люка, впервые обнаруженная в ходе опроса в 1974 году в Западной Австралии, прожила 43 года. [6]
Таксономия
Эволюция
Считалось, что Megarachne servinei - гигантский мегаломорф из верхнего карбона (около 350 миллионов лет назад), но позже выяснилось, что это эвриптерида . [7] Самая старая из известных мегаломорф - это Rosamygale grauvogeli ( Hexathelidae ) из триаса на северо-востоке Франции. Мигаломорфы из юрского периода пока не обнаружены. [8]
Количество семей и их отношения претерпели существенные изменения с тех пор, как кладограмма, показывающая семейные отношения, была опубликована в 2005 году [9], а в 2018 году были опубликованы два важных исследования. [10] [11] Разделение Mygalomorphae на два суперсемейства, Atypoidea и Avicularioidea был установлен во многих исследованиях. Atypoidea сохраняют некоторые следы сегментации брюшка в виде дорсальных тергитов ; у Avicularioidea они отсутствуют. Молекулярно-филогенетические исследования, проведенные между 2012 и 2017 годами, обнаружили несколько иные отношения внутри Avicularioidea. Некоторые семьи не являются монофилетическими, и в будущем возможны дальнейшие изменения. [4] Rosamygale относится к Avicularioidea по отсутствию брюшного щитка и хорошо разделенных задних боковых фильерах. [12]
Мигаломорфы, как правило, очень морфологически консервативны, что затрудняет поиск надежных морфологических признаков для использования в таксономии. Была выдвинута гипотеза, что, поскольку все Mygalomorphae имеют тенденцию к окаменелости и живут в трубчатых сетях, они подвергаются одинаковому избирательному давлению, поэтому большинство видов должны эволюционировать аналогичным образом. Кроме того, это также может означать, что гомоплазии более вероятны, что еще больше усложняет таксономию, основанную на морфологии. [13]
Филогения
Взаимоотношения таксонов у Mygalomorphae были реструктурированы на основе комплексного филогенетического исследования Опатовой и соавт . (2020) [14] Родовой состав семейств Ctenizidae, Cyrtaucheniidae, Dipluridae и Nemesiidae был пересмотрен. В ранг семейства возведены пять подсемейств: Anamidae, Euagridae, Ischnothelidae, Pycnothelidae и Bemmeridae. Были созданы три новых семейства: Entypesidae, Microhexuridae и Stasimopidae. Наконец, было создано новое подсемейство Australothelinae, которое было помещено в семейство Euagridae.
Предпочтительная кладограмма от Optova et al. (2020): [14]
Mygalomorphae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Семьи
Роды | 1 | ≥2 | ≥10 | ≥100 |
Разновидность | 1–9 | ≥10 | ≥100 | ≥1000 |
Семья | Роды | Разновидность | Распространенное имя | Пример |
---|---|---|---|---|
Atypoidea : [4] | ||||
Antrodiaetidae | 4 | 37 | складные пауки-люки | Атипоидес речной |
Атипиды | 3 | 54 | атипичные птицееды или пауки-паутинки | Sphodros rufipes (красноногий паутинный паук) |
Hexurellidae | 1 | 4 | Hexurella pinea | |
Mecicobothriidae | 1 | 2 | карликовые птицееды или листовые воронко-паутинные пауки | Mecicobothrium thorelli |
Megahexuridae | 1 | 1 | Megahexura fulva | |
Avicularioidea : [4] | ||||
Актиноподовые | 3 | 115 | Missulena bradleyi (Восточный мышиный паук) | |
Anamidae | 10 | 109 | Анаме атра | |
Atracidae | 3 | 35 год | Австралийские пауки-воронки | Atrax robustus ( сиднейский воронко-паутинный паук ) |
Барихелиды | 40 | 282 | Матовые пауки-люки | Sason sundaicum |
Беммериды | 4 | 47 | Spiroctenus personatus | |
Ctenizidae | 2 | 5 | пауки для люков с пробковой крышкой | Cteniza sauvagesi |
Cyrtaucheniidae | 8 | 107 | вафельные пауки-люки | Fufius lucasae |
Dipluridae | 7 | 92 | Паутина-занавес | Diplura lineata |
Entypesidae | 3 | 37 | Entypesa andohahela | |
Euagridae | 13 | 86 | Euagrus formosanus | |
Euctenizidae | 8 | 77 | Aptostichus simus | |
Halonoproctidae | 6 | 119 | Ботриоциртум калифорнийский (калифорнийский паук- ловушка ) | |
Hexathelidae | 7 | 45 | (Австралийские) пауки-воронки | Hexathele hochstetteri |
Idiopidae | 23 | 414 | бронированные пауки-люки | Idiosoma nigrum (черный морщинистый паук-люк) |
Ischnothelidae | 5 | 26 год | Ischnothele caudata | |
Macrothelidae | 1 | 40 | Macrothele calpeiana (испанский паук-воронкообразный) | |
Microhexuridae | 1 | 2 | Microhexura montivaga ( елово-пихтовый моховый паук ) | |
Микростигматиды | 12 | 41 год | Envia garciai | |
Migidae | 11 | 102 | дерево люк пауки | Calathotarsus simoni |
Немезииды | 22 | 184 | Amblyocarenum nuragicus | |
Paratropididae | 4 | 16 | лысые пауки | Paratropis tuxtlensis |
Porrhothelidae | 1 | 5 | Porrhothele antipodiana (черный туннельный паук) | |
Pycnothelidae | 7 | 83 | Stanwellia hoggi | |
Stasimopidae | 1 | 47 | Стасимоп манделай | |
Theraphosidae | 152 | 1009 | тарантулы | Theraphosa blondi ( птицеед-голиаф ) |
Историческая классификация
В 1985 году Роберт Рэйвен опубликовал монографию Mygalomorphae, в которой он предложил внутреннюю классификацию Mygalomorphae, основанную на морфологических особенностях. Опатова и др . (2020) прокомментировал: «Короче говоря, большая часть сегодняшней схемы классификации восходит к Raven (1985)». [14] Рэйвен использовал различные составные ранги, такие как «гигапикодер» и «гиперпикодер». Игнорируя эти необычные ранговые имена, его классификацию можно показать схематически: [16]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Последующие исследования, в значительной степени основанные на молекулярно-филогенетических исследованиях, не подтвердили некоторые группировки Рейвена. В частности, его первичное разделение между Tuberculotae и Fornicephalae было заменено совершенно другим разделением между Atypoidea (расширенное из Atypoidina Raven) и Avicularioidea, которое не имеет аналога в его системе. В качестве другого примера, семейства Mecicobothriidae и Microstigmatidae, которые Равен поместил в Mecicobothrioidina («гигапикотриоид»), теперь расположены очень далеко друг от друга в Atypoidea и Avicularioidea соответственно. Другие группы, такие как Crassitarsae и Domiothelina, более узнаваемы, что позволяет внести некоторые изменения в семейный облик . [14]
Распределение
Большинство представителей этого инфраотряда обитают в тропиках и субтропиках , но их ареал может простираться дальше на север, например, в южные и западные регионы Соединенных Штатов . Лишь немногие из них встречаются в Европе : 12 видов из семейств Atypidae , Nemesiidae , Ctenizidae , Macrothelidae , Theraphosidae и Cyrtaucheniidae .
Несмотря на их ограниченный ареал, в настоящее время предполагается, что Mygalomorphae были распространены по всему миру до распада Пангеи . [8]
Заметки
- ^ Если не указано иное, принятые в настоящее время семейства и подсчеты основаны наверсии 22.0 Всемирного каталога пауков по состоянию на 21 апреля 2021 г.[Обновить]. [15] В Мировом каталоге пауков подсчет «видов» включает подвиды. Присвоение суб- и инфраотрядам основано на Коддингтоне (2005 , стр. 20) (если дано там).
Рекомендации
- ^ Данлоп, Джейсон А. и Пенни, Дэвид (2011). "Орден Araneae Clerck, 1757 г." (PDF) . Ин Чжан, Z.-Q. (ред.). Биоразнообразие животных: план классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства . Zootaxa. Окленд, Новая Зеландия: Magnolia Press. ISBN 978-1-86977-850-7. Проверено 31 октября 2015 .
- ^ «Мигаломорф» . Оксфордские словари . Архивировано 21 мая 2016 года . Проверено 2 февраля 2016 .
- ^ а б Коддингтон, Джонатан А. и Леви, Герберт В. (1991). «Систематика и эволюция пауков (Araneae)» . Ежегодный обзор экологии и систематики . 22 : 565–592. DOI : 10.1146 / annurev.es.22.110191.003025 . JSTOR 2097274 . S2CID 55647804 .
- ^ а б в г Wheeler, Ward C .; Коддингтон, Джонатан А .; Кроули, Луиза М .; Димитров, Димитар; Goloboff, Pablo A .; Griswold, Charles E .; и другие. (2016). «Паучье древо жизни: Филогения Araneae на основе анализа целевых генов из обширной выборки таксонов» . Кладистика . 33 (6): 574–616. DOI : 10.1111 / cla.12182 . S2CID 35535038 .
- ^ «О пауках» . CSIRO. Архивировано 24 сентября 2015 года . Проверено 18 февраля 2017 .
- ^ «Самый старый в мире паук умирает в возрасте 43 лет в Западной Австралии» . ABC News . Австралийская радиовещательная корпорация. 28 апреля 2018. Архивировано из оригинала на 2018-04-29 . Проверено 29 апреля 2018 .
- ^ Селден, Пенсильвания; Корронка, Дж. А. и Хюникен, Массачусетс (2005). «Истинная личность предполагаемого гигантского ископаемого паука Мегарахна » . Письма о биологии . 1 (1): 44–48. DOI : 10.1098 / RSBL.2004.0272 . PMC 1629066 . PMID 17148124 .
- ^ а б Селден, Пенсильвания; да Коста Касадо, Ф. и Вианна Мескита, М. (2005). «Мигаломорфные пауки (Araneae: Dipluridae) из нижнего мела Crato Lagerstätte, бассейн Арарипе, северо-восток Бразилии». Палеонтология . 49 (4): 817–826. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2006.00561.x . ЛВП : 1808/8355 .
- ^ Коддингтон, Джонатан А. (2005). «Филогения и классификация пауков» (PDF) . В Ubick, D .; Paquin, P .; Кушинг, ЧП и Рот, В. (ред.). Пауки Северной Америки: руководство по идентификации . Американское арахнологическое общество. С. 18–24 . Проверено 24 сентября 2015 .
- ^ Хедин, маршал; Деркарабетян, Шахан; Рамирес, Мартин Дж .; Винк, Кор и Бонд, Джейсон Э. (2018). «Филогеномная переклассификация самых ядовитых пауков в мире (Mygalomorphae, Atracinae) с последствиями для эволюции яда» . Научные отчеты . 8 (1): 1636. DOI : 10.1038 / s41598-018-19946-2 . PMC 5785998 . PMID 29374214 .
- ^ Годвин, Ребекка Л .; Опатова, Вера; Гаррисон, Николь Л .; Гамильтон, Крис А. и Бонд, Джейсон Э. (2018). «Филогения космополитического семейства морфологически консервативных пауков-ловушек (Mygalomorphae, Ctenizidae) с использованием заякоренного гибридного обогащения с описанием семейства Halonoproctidae (Pocock, 1901)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 126 : 303–313. DOI : 10.1016 / j.ympev.2018.04.008 . ISSN 1055-7903 . PMID 29656103 .
- ^ Магалхаес, Иван Л.Ф .; Azevedo, Guilherme HF; Михалик, Питер; Рамирес, Мартин Дж. (2020). «Пересмотренная летопись окаменелостей пауков: значение для калибровки деревьев и свидетельства крупного круговорота фауны со времен мезозоя» . Биологические обзоры . 95 (1): 184–217. DOI : 10.1111 / brv.12559 . ISSN 1464-7931 . PMID 31713947 . S2CID 207937170 .
- ^ Бонд, Джейсон Э .; Хедин, маршал (1 октября 2006 г.). «Полная доказательная оценка филогении североамериканских пауков-ловушек эвктенизина (Araneae, Mygalomorphae, Cyrtaucheniidae) с использованием байесовского вывода» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 41 (1): 70–85. DOI : 10.1016 / j.ympev.2006.04.026 . ISSN 1055-7903 . PMID 16857391 .
- ^ а б в г Опатова, Вера; Гамильтон, Крис А .; Хедин, маршал; Монтес Де Ока, Лорен; Крал, Иржи; Бонд, Джейсон Э. (16 октября 2019 г.). "Филогенетическая систематика и эволюция пауков инфраотряда Mygalomorphae с использованием данных геномной шкалы" . Систематическая биология . 69 (4): 671–707. DOI : 10.1093 / sysbio / syz064 . PMID 31841157 .
- ^ «Действующие в настоящее время роды и виды пауков» . Мировой каталог пауков . Музей естественной истории Берна . Проверено 21 апреля 2021 .
- ^ Рэйвен, Роберт Дж. (1985). «Паук инфраотряда Mygalomorphae (Araneae): кладистика и систематика» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 182 (1): 1–180.
Библиография
- Raven, RJ (1985). "Инфраотряд пауков Mygalomorphae: кладистика и систематика". Бюллетень Американского музея естественной истории . 182 : 1–180.
- Голобов, Пабло А. (23 марта 1993 г.). Повторный анализ семейств пауков Mygalomorphae (Araenae) (PDF) (Отчет). Американский музей "Новитатес". Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Американский музей естественной истории.
Внешние ссылки
- «Таксономия, разведение и разведение Dipluridae в неволе» .
- «Мигаломорфы или примитивные пауки» .
- «Подотряд Mygalomorphae» .