Мирмекохория ( / м ɜːr м ɪ к ɒ к ɔː г я / (иногда myrmechory ); [1] от древнегреческого : μύρμηξ , латинизируется : mýrmēks и χορεία khoreíā «круговой танец») является рассеивание семян от муравьев , экологически значимым муравей -заводское взаимодействие с мировым дистрибьютором. Большинство мирмекохорных растений дают семена с элайосомами., термин, охватывающий различные внешние придатки или «пищевые тела», богатые липидами , аминокислотами или другими питательными веществами , привлекательными для муравьев. Семя с прикрепленной к нему элайосомой все вместе известно как диаспора . Распространение семян муравьями обычно происходит, когда рабочие, занимающиеся добычей пищи, несут диаспоры обратно в колонию муравьев , после чего элайосома удаляется или скармливается непосредственно личинкам муравьев . [2] После того, как элайосома съедена, семена обычно выбрасываются в подземные кучи или выбрасываются из гнезда. Хотя диаспоры редко распространяются далеко от родительского растения, мирмекохоры также извлекают выгоду из этого преимущественно мутуалистического взаимодействия за счет распространения в благоприятные места для прорастания , а также ускользания от хищничества семян . [2]
Распространение и разнообразие
Мирмекохория представлена более чем 3000 видами растений по всему миру [3] и присутствует во всех основных биомах на всех континентах, кроме Антарктиды. [4] Распространение семян муравьями особенно распространено в сухих вересковых и склерофилловых лесах Австралии (1500 видов) и южноафриканских финбосов (1000 видов). В обоих регионах средиземноморский климат и в основном неплодородные почвы (характеризующиеся низким содержанием фосфора ) - два фактора, которые часто упоминаются для объяснения распространения мирмекохории. [5] Мирмекохория также присутствует в мезических лесах в регионах с умеренным климатом Северного полушария ( то есть в Европе и на востоке Северной Америки ), а также в тропических лесах и засушливых пустынях , хотя и в меньшей степени. [2] [6] Оценки истинного биоразнообразия мирмекохорных растений колеблются от 11 000 до 23 000 видов во всем мире, или около 5% всех видов цветковых растений . [4] [7]
Эволюционная история
Мирмекохория развивалась независимо много раз в большом количестве растений семейств . Недавнее филогенетическое исследование выявило более 100 отдельных источников мирмекохории в 55 семействах цветковых растений. [4] [7] Обладая множеством независимых эволюционных корней, элайосомы произошли из самых разных родительских тканей. [6] Сильное давление отбора или относительная легкость, с которой элайосомы могут развиваться из родительских тканей, могут объяснить множественное происхождение мирмекохории. [7] Эти данные идентифицируют мирмекохорию как яркий пример конвергентной эволюции . Кроме того, филогенетическое сравнение групп мирмекохорических растений показывает, что более половины ветвей, в которых развивалась мирмекохори, более богаты видами, чем их немирмекохориальные сестринские группы. Мирмекохория не только конвергентная черта, но также способствует диверсификации множественных линий цветковых растений. [4]
Экология
Мирмекохория обычно классифицируется как мутуализм , но это зависит от степени, в которой участвующие виды получают выгоду от взаимодействия . Скорее всего, сочетание нескольких различных факторов создает взаимные условия. Мирмекохористые растения могут извлекать пользу из увеличенного расстояния распространения, направленного распространения на обогащенные питательными веществами или защищенные микросайты и / или избегание посева семян хищников . [2] Затраты, которые несут мирмекохористые растения, включают энергию, необходимую для обеспечения диаспор, особенно когда непропорционально большие инвестиции делаются на ограничивающие рост минеральные питательные вещества. Например, некоторые виды австралийской акации вкладывают значительную часть годового потребления фосфора в образование диаспор. [8] Диаспоры также должны быть защищены от прямого нападения муравьев. Обычно это достигается путем получения твердой гладкой кожуры или кожуры семян .
В нескольких исследованиях изучались затраты и выгоды для муравьев, участвующих в мирмекохории. Еще многое предстоит выяснить об избирательных преимуществах мирмекохорных муравьев. [9]
Нет единой гипотезы, объясняющей эволюцию и сохранение мирмекохории. Вместо этого комбинация полезных эффектов, работающих в разных пространственно-временных масштабах, вероятно, способствует жизнеспособности этого преимущественно мутуалистического взаимодействия. Три обычно упоминаемых преимущества мирмекохористых растений - это увеличенная дальность распространения, направленное расселение и избегание посева семян хищников.
Расстояние рассеивания
Увеличение расстояния распространения от родительского растения, вероятно, снизит смертность семян в результате эффектов, зависящих от плотности . [10] Муравьи могут переносить семена на расстояние до 180 м [11], но в среднем меньше 2 м, а значения от 0,5 до 1,5 м являются наиболее распространенными. [6] Возможно, из-за относительно ограниченного расстояния, на которое муравьи распространяют семена, многие мирмекохоры демонстрируют диплохорию , двухступенчатый механизм распространения, часто с баллистической проекцией в качестве начального механизма, которая может увеличить расстояние распространения на целых 50%. [2] [6] В некоторых случаях баллистическая дальность рассеивания обычно превышает дальность перемещения муравьев. [12] Расстояние распространения, достигаемое мирмекохорией, вероятно, обеспечит преимущество, пропорциональное пространственному масштабу зависящих от плотности эффектов, действующих на отдельные растения. Таким образом, относительно небольшие расстояния, на которые муравьи переносят семена, вероятно, будут более выгодными для мирмекохорных кустарников , разнотравья и других растений небольшого роста. [9]
Направленное рассредоточение
Мирмекохорным растениям может быть полезно, когда муравьи распространяют семена на богатые питательными веществами или защищенные микросайты, которые улучшают прорастание и укоренение проростков . Муравьи распространяют семена довольно предсказуемым образом, либо выбрасывая их в подземные кучи, либо выбрасывая их из гнезда. [2] Эти модели распространения муравьев достаточно предсказуемы, чтобы позволить растениям управлять поведением животных и влиять на судьбу семян, [13] эффективно направляя распространение семян в желаемые места. Например, мирмекохоры могут влиять на судьбу семян, производя более округлые и гладкие диаспоры, которые препятствуют повторному диспергированию семян муравьями после удаления элайосом. Это увеличивает вероятность того, что семена останутся под землей, а не будут выброшены из гнезда. [14]
Химический состав гнезда идеально подходит для прорастания семян, учитывая, что колонии муравьев обычно обогащены питательными веществами для растений, такими как фосфор и нитраты . [2] Это, вероятно, будет выгодно в районах с неплодородными почвами и менее важно в районах с более благоприятным химическим составом почвы, например, в плодородных лесах. [9] В зонах , подверженных пожарам , глубина залегания является важным фактором для успешного прорастания после ожогов. Это, в свою очередь, зависит от гнездовых привычек мирмекохорных муравьев. [15] Таким образом, значение направленного рассеивания во многом зависит от контекста.
Избегание семенного хищника
Мирмекохорные растения убегают или избегают захвата семян зерноядными животными, когда муравьи удаляют и изолируют диаспоры. [2] Это преимущество особенно заметно в регионах, где мирмекохористые растения подвергаются сильному семенному хищничеству, что может быть обычным явлением. В средах обитания леса семенные хищники удаляют около 60% всех рассыпанных семян в течение нескольких дней и в конечном итоге удаляют все семена, не удаленные муравьями. [12] [16] В дополнение к привлечению муравьев, элайосомы также привлекают зерноядных животных, и их присутствие может увеличить скорость хищничества семян. [9]
Характер взаимодействия
Традиционно считается, что мирмекохория представляет собой диффузный или факультативный мутуализм с низкой специфичностью между мирмекохорами и отдельными видами муравьев. [9] [16] Это утверждение было оспорено в исследовании иберийских мирмекохор, продемонстрировав непропорционально большое значение конкретных видов муравьев в распространении семян. [17] Взаимодействие между муравьями и растениями с одним видом мирмекохор было зарегистрировано для 37 видов муравьев, но только два из них, как было обнаружено, в значительной степени рассеивали диаспоры; остальные были семенными хищниками или «обманщиками», оппортунистически питавшимися элайосомами in situ без распространения семян. Предполагается, что более крупные диаспоры увеличивают степень специализации, поскольку муравьи-мутуалисты должны быть крупнее, чтобы успешно переносить диаспору обратно в гнездо. [17]
Однако муравьи, по-видимому, не образуют обязательных взаимоотношений с мирмекохорными растениями. Поскольку ни один из известных видов муравьев не полагается полностью на элайосомы для удовлетворения своих потребностей в питании, муравьи остаются универсальными собирателями, даже когда вступают в отношения с более специализированными мирмекохорами. [16]
Как и во многих других факультативных мутуализмах, обман присутствует с обеих сторон взаимодействия. Муравьи обманывают, потребляя элайосомы без транспортировки семян или через прямое похищение семян. Мирмекохорные растения также могут обмануть, либо создавая диаспоры с помощью несъемных элайосом, либо имитируя присутствие несуществующей награды с помощью химических сигналов . Муравьи иногда способны различать обманщиков и мутуалистов, как показали исследования, демонстрирующие предпочтение диаспор неизлучающих мирмекохоров. [18] Обман также подавляется экологическими взаимодействиями, внешними по отношению к мирмекохорному взаимодействию; простые модели предполагают, что хищничество оказывает стабилизирующее влияние на мутуализм, такой как мирмекохория. [16]
Мирмекохория и инвазивные виды
Мирмекохорам угрожают инвазивные виды в некоторых экосистемах. Например, аргентинский муравей - агрессивный захватчик, способный вытеснять местные популяции муравьев. Поскольку аргентинские муравьи не разносят семена, инвазии могут привести к нарушению мутуализма мирмекохоров, подавляя способность мирмекохоров к распространению и вызывая долгосрочные изменения в динамике сообщества растений. [19] [20] Инвазивные виды муравьев также могут поддерживать рассредоточение семян в своем интродуцированном ареале, как в случае с красным огненным муравьем на юго-востоке США. [21] Некоторые инвазивные муравьи также распространяют семена в своем естественном ареале, например, европейский огненный муравей , и могут действовать как высококачественный диспергатор в своем интродуцированном ареале [22]
Мирмекохорные растения также способны вторгаться в экосистемы. Эти захватчики могут получить преимущество в районах, где местные муравьи распространяют инвазивные семена. Точно так же распространение мирмекохорных захватчиков может тормозиться ограничениями в пределах ареалов местных популяций муравьев. [23]
Смотрите также
- Мирмекофилия
- Мирмекофит
Рекомендации
- ^ Даниэль Симберлофф; Марсель Рейманек, ред. (2010). Энциклопедия биологических инвазий . Беркли: Калифорнийский университет Press. п. 730. ISBN 9780520948433.
- ^ Б с д е е г ч Битти, AJ (1985). Эволюционная экология мутуализмов муравьев и растений . Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания
- Перейти ↑ Beattie, AJ and Hughes, L. (2002). «Взаимодействие муравьев и растений» в «Взаимодействии растений и животных и эволюционном подходе» (редакторы С.М. Эррера и О. Пеллмир), стр. 211–35. Blackwell Science, Оксфорд.
- ^ а б в г Lengyel S; Аарон Д. Гоув; Эндрю М. Латимер; Джонатан Д. Майер; Роберт Р. Данн (2010). «Конвергентная эволюция распространения семян муравьями, филогении и биогеографии цветковых растений: глобальный обзор» (PDF) . Перспективы экологии, эволюции и систематики растений . 12 (1): 43–55. DOI : 10.1016 / j.ppees.2009.08.001 . Архивировано из оригинального (PDF) 21 июля 2011 года . Проверено 15 сентября 2010 .
- ^ Вестоби, Марк, Л. Хьюз и Б.Л. Райс (1991). «Распространение семян муравьями; сравнивая бесплодные почвы с плодородными ». Взаимодействие муравьев и растений, Камилла Р. Хаксли и Дэвид Ф. Катлер (редакторы), стр. 434-447, Oxford University Press, Нью-Йорк.
- ^ а б в г Бакли, Р. К. (1982). «Взаимодействие муравьев и растений: мировой обзор» Взаимодействие между муравьями и растениями в Австралии, Бакли Р.К. (ред.), Стр. 111-141, Dr W. Junk Publishers, Гаага.
- ^ а б в Lengyel S, Gove AD, Latimer AM, Majer JD, Dunn RR (2009). «Муравьи сеют семена глобальной диверсификации цветковых растений» . PLoS ONE . 4 (5): e5480. DOI : 10.1371 / journal.pone.0005480 . PMC 2674952 . PMID 19436714 .
- ^ Westoby, Марк., Барбара Райс, Джулия М. Шелли, Дэвид Хейг, и JL Коген (1982). «Использование муравьев для распространения в Вест-Хеде, Новый Южный Уэльс» В книге «Муравьиные растения» в Австралии, Бакли Р.К. (ред.), Стр. 75-87, Dr W. Junk Publishers, Гаага.
- ^ а б в г д Гилади, Итамар (2006). «Выбор преимуществ или партнеров: обзор доказательств эволюции мирмекохории». Ойкос . 112 (3): 481–492. CiteSeerX 10.1.1.530.1306 . DOI : 10.1111 / j.0030-1299.2006.14258.x .
- ^ Янзен, Даниэль Х. (1970). «Травоядные животные и количество древесных пород в тропических лесах». Американский натуралист . 104 (940): 501–528. DOI : 10.1086 / 282687 . JSTOR 2459010 .
- ^ Уитни, К.Д. (2002). «Распространение на расстояние? Семена Acacia ligulata и мясные муравьи Iridomyrmex viridiaeneus » (PDF) . Австралийская экология . 27 (6): 589–595. DOI : 10.1046 / j.1442-9993.2002.01216.x .
- ^ а б Калвер, Дэвид С.; Битти, Эндрю Дж. (1978). «Мирмекохория виолы : динамика взаимодействия семян и муравьев у некоторых видов Западной Вирджинии». Журнал экологии . 66 (1): 53–72. DOI : 10.2307 / 2259181 . JSTOR 2259181 .
- ^ Hanzawa, FM, Битти, AJ, и Калвер, DC (1988). «Направленное расселение: демографический анализ мутуализма муравьев». Американский натуралист, 131 (1): 1-13.
- ^ Гомес К., Эспадалер Х, Бас Дж. М. (декабрь 2005 г.). «Поведение муравьев и морфология семян: недостающее звено мирмекохории». Oecologia . 146 (2): 244–6. DOI : 10.1007 / s00442-005-0200-7 . PMID 16044350 .
- ^ Лубертацци Д., Алиберти Лубертацци М.А., Маккой Н., Гоув А.Д., Майер Д.Д., Данн Р.Р. (2010). «Экология краеугольного камня, распространяющего семена, муравья Rhytidoponera violacea» . J. Insect Sci . 10 (158): 158. DOI : 10,1673 / 031.010.14118 . PMC 3016985 . PMID 21067420 .
- ^ a b c d Heithaus, ER, Калвер, округ Колумбия, и Битти, AJ. (1980). «Модели некоторых мутуализмов муравьев». Американский натуралист 116 (3): 347-361.
- ^ а б Мансанеда А.Дж., Рей П.Дж. (ноябрь 2009 г.). «Оценка экологической специализации мутуализма по распространению семян муравьев через широкий географический диапазон». Экология . 90 (11): 3009–22. DOI : 10.1890 / 08-2274.1 . PMID 19967857 .
- ^ Pfeiffer, М., Хайко, H., и Ayasse, M. (2010). «Мирмекохорные растения используют химическую мимикрию, чтобы обмануть муравьев, рассеивающих семена». Функциональная экология 24: 545-555.
- ^ Кристиан CE (2001). «Последствия биологической инвазии показывают важность мутуализма для растительных сообществ». Природа . 413 (6856): 635–639. DOI : 10.1038 / 35098093 . PMID 11675787 .
- ^ Карни, ЮВ; Байерли, МБ; Холуэй, Д.А. (2003). «Инвазивные аргентинские муравьи ( Linepithema humile ) не заменяют местных муравьев в качестве распространителей семян Dendromecon rigida (Papaveraceae) в Калифорнии, США». Oecologia . 135 (4): 577–582. DOI : 10.1007 / s00442-003-1200-0 . PMID 16228256 .
- ^ Stuble, KL; Киркман, LK; Кэрролл, CR (2010). «Могут ли красные импортные огненные муравьи способствовать распространению местных семян?». Биологические вторжения . 12 (6): 1661–1669. DOI : 10.1007 / s10530-009-9579-0 .
- ^ Приор Кирстен М .; Робинзон Дженнифер М .; Мидли Данфи Шеннон А .; Фредериксон Меган Э. (07.02.2015). «Мутуализм между совместно интродуцированными видами способствует инвазии и изменяет структуру растительного сообщества» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 282 (1800): 20142846. DOI : 10.1098 / rspb.2014.2846 . PMC 4298215 . PMID 25540283 .
- ^ Альба-Линн, К .; Хенк, С. (2010). «Возможность муравьев и позвоночных хищников формировать динамику распространения семян инвазивных чертополохов Cirsium arvense и Carduus nutans в их интродуцированном ареале (Северная Америка)». Экология растений . 210 (2): 291–301. DOI : 10.1007 / s11258-010-9757-2 .
Внешние ссылки
- СМИ, связанные с мирмекохори на Викискладе?