Nelumbo является родом из водных растений с крупными, эффектными цветами . Члены обычно называются лотосами , хотя « лотос » - это имя, также применяемое к различным другим растениям и группам растений, включая неродственный род лотос . Члены семейства внешне напоминают членов семейства Nymphaeaceae («водяные лилии»), но насамом деле Nelumbo очень далеки от Nymphaeaceae. «Nelumbo» происходит от сингальского слова: (Sinhala - это название языка) Sinhala : නෙළුම් neḷum , название лотоса Nelumbo nucifera .[1]
Нелумбо | |
---|---|
N. nucifera (священный лотос) | |
Научная классификация | |
Королевство: | Plantae |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | Покрытосеменные |
Клэйд : | Eudicots |
Заказ: | Proteales |
Семья: | Nelumbonaceae |
Род: | Нелумбо Аданс. |
Разновидность | |
|
Есть только два известных живых вида лотоса; N. nucifera является родным для Восточной Азии , Южной Азии и Юго-Восточной Азии и более известна. Это обычно культивируется; его едят и используют в традиционной китайской медицине . Этот вид является цветочной эмблемой как Индии, так и Вьетнама .
Другой лотос лотос жёлтый и родная для Северной Америки и Карибского бассейна . Между этими двумя аллопатрическими видами были получены садовые гибриды .
Есть несколько ископаемых видов, известных из слоев мелового , палеогенового и неогенового возраста по всей Евразии и Северной Америке .
Разновидность
Сохранившиеся виды
- Nelumbo lutea Willd. - Американский лотос ( Восточная часть США , Мексика , Большие Антильские острова , Гондурас )
- Nelumbo nucifera Gaertn. - священный или индийский лотос, также известный как Роза Индии и священная водяная лилия индуизма и буддизма . [2] Это национальный цветок из Индии и Вьетнама . Его корни и семена также широко используются в кулинарии в Восточной Азии, Южной Азии и Юго-Восточной Азии.
Ископаемые виды
- † Nelumbo aureavallis Hickey - Eocene ( Северная Дакота ), описан по листьям, обнаруженным в формации Золотая долина в Северной Дакоте, США. [3]
- † Nelumbo changchangensis Eocene ( остров Хайнань , Китай), описанный по нескольким окаменелостям листьев, семенных коробочек и корневищ из слоев эоценового возраста в бассейне Чанчан на острове Хайнань.
- † Nelumbo minima Pliocene ( Нидерланды ), описанный по листьям и семенным коробочкам, что позволяет предположить, что это очень маленькое растение. Первоначально описывался как представитель рода Nelumbites , как « Nelumbites minimus ».
- † Nelumbo nipponica Eocene - миоцен , ископаемые листья известны из слоев эоценового возраста в Японии и слоев миоценового возраста в России .
- † Nelumbo orientalis мелового периода (Япония), один из старейших известных видов, окаменелости найдены в слоях мелового возраста Японии.
- † Nelumbo protolutea Eocene ( Миссисипи ), окаменелости листьев убедительно свидетельствуют о том, что растение по форме похоже на американский лотос.
Классификация
Существуют остаточные разногласия по поводу того, в какое семейство следует поместить этот род. Традиционные системы классификации признавали Nelumbo как часть Nymphaeaceae, но традиционные систематики, вероятно, были введены в заблуждение конвергентной эволюцией, связанной с эволюционным переходом от наземного к водному образу жизни. В более старых классификационных системах он был признан под биологическим отрядом Nymphaeales или Nelumbonales. Nelumbo в настоящее время признан только живого родом в Nelumbonaceae , один из нескольких отличительных семей в eudicot порядке протеецветных . Его ближайшие живущие родственники ( Proteaceae и Platanaceae ) - это кустарники или деревья.
На листы из Nelumbo можно отличить от тех родов в Nymphaeaceae , поскольку они являются щитовидными , то есть они имеют полностью круглые листы. У нимфеи , с другой стороны, есть единственная характерная выемка от края к центру кувшинки. Seedpod из Nelumbo очень своеобразен.
ПНГ
В системе APG IV 2016 года Nelumbonaceae признается отдельным семейством и помещается в порядок Proteales клады эвдикотов , как и более ранние системы APG III и APG II . [4]
Ранние системы классификации
Система Кронквиста 1981 года признает эту семью, но помещает ее в отряд кувшинок Nymphaeales . Система Дальгрена 1985 года и система Торна 1992 года признают семью и помещают ее в свой собственный порядок, Nelumbonales. Министерство сельского хозяйства США до сих пор относит семейство лотосов к отряду кувшинок. [5]
Характеристики
Ультрагидрофобность
Листья Nelumbo обладают высокой водоотталкивающей способностью (т. Е. Проявляют ультрагидрофобность ) и дали название так называемому эффекту лотоса . [6] Ультрагидрофобность включает два критерия: очень большой угол контакта с водой между каплей воды и поверхностью листа и очень низкий угол скатывания. [7] Это означает, что вода должна контактировать с поверхностью листа ровно в одной, крохотной точке, и любые манипуляции с листом путем изменения его угла приведут к скатыванию капли воды с листа. [7] Ультрагидрофобность обеспечивается обычно плотным слоем сосочков на поверхности листьев Nelumbo и маленькими прочными восковидными канальцами, которые выступают из каждого сосочка. [8] Это помогает уменьшить площадь контакта между каплей воды и листом. [8]
Говорят, что ультрагидрофобность дает очень важное эволюционное преимущество. Как водное растение с листьями, покоящимися на поверхности воды, род Nelumbo характеризуется концентрацией устьиц на верхнем эпидермисе своих листьев, в отличие от большинства других растений, у которых устьица концентрируются на нижнем эпидермисе под листом. [8] Скопление воды на верхнем эпидермисе, будь то дождь, туман или близлежащие водные потоки, очень пагубно сказывается на способности листа осуществлять газообмен через устьица. Таким образом, Nelumbo в ultrahydrophobicity позволяет капле воды накапливаться вместе очень быстро, а затем скатывается лист очень легко , при малейшем нарушении листа, процесс , который позволяет его устьице нормально функционировать без ограничений из - за закупорки капель воды. [9]
Терморегуляция
Уникальным свойством рода Nelumbo является то, что он может выделять тепло [10], что он и делает, используя альтернативный оксидазный путь (AOX). [11] [12] Этот путь включает в себя альтернативный обмен электронами, отличный от обычного пути, по которому электроны следуют при генерации энергии в митохондриях , известного как АОХ, или альтернативный оксидазный путь.
Типичный путь в митохондриях растений включает комплексы цитохрома . Путь, используемый для генерации тепла в Nelumbo, включает устойчивую к цианиду альтернативную оксидазу, которая является другим акцептором электронов, чем обычные комплексы цитохрома. [13] Кроме того, завод уменьшает убиквитин концентрации в то время как в термогенезе , что позволяет AOX на заводе функционировать без ухудшения [14] Термогенез ограничивается в сосудах , тычиночных и лепестки цветка, но каждые из этих частей производят тепло независимо друг от друга не полагаясь на выработку тепла другими частями цветка. [15]
Существует несколько теорий о функции термогенеза, особенно в водном роде, таком как Nelumbo . Наиболее распространенная теория утверждает, что термогенез в цветках привлекает опылителей по разным причинам. Нагретые цветы могут привлечь насекомых-опылителей. Когда опылители согреваются, отдыхая внутри цветка, они откладывают пыльцу и собирают пыльцу с цветка. [10] Термогенная среда также может способствовать спариванию опылителей - опылителям может потребоваться определенная температура для размножения. Обеспечивая идеальную термогенную среду, цветок опыляется спариванием опылителей. [16] Другие предполагают, что выделение тепла способствует выделению летучих соединений в воздух, чтобы привлечь опылителей, летающих над водой, или что тепло распознается в темноте термочувствительными опылителями. Ни один из них не был убедительно доказан как более правдоподобный, чем другие. [17]
После цветения цветонос лотоса переходит от преимущественно термогенной к фотосинтетической структуре, что видно по быстрому и резкому увеличению количества фотосистем , фотосинтетически задействованных пигментов, скорости переноса электронов и присутствия 13 ° C в сосуде и лепестках - все это из которых помогают в увеличении скорости фотосинтеза. [18] После этого перехода весь термогенез в цветке теряется. После оплодотворения завязи не нужно привлекать опылителей , и поэтому ресурсы резервуара лучше использовать при фотосинтезе для производства углеводов, которые могут увеличить биомассу растений или массу плодов. [16]
Другие растения используют терморегуляцию в своем жизненном цикле. Среди них восточная скунсовая капуста , которая нагревается, чтобы растопить лед над ней и протолкнуть землю ранней весной. [19] Также слоновий батат , который нагревает свои цветы, чтобы привлечь опылителей. Кроме того, цветок падальщика , который нагревается, рассеивая водяной пар по воздуху, несет свой аромат дальше, привлекая больше опылителей.
Культурное значение
Священный лотос N. nucifera является священным как в индуизме, так и в буддизме . [2]
Рекомендации
- ^ Hyam R, Pankhurst RJ (1995). Растения и их названия: краткий словарь . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-866189-4.
- ^ а б «Nelumbo nucifera (священный лотос)» . Королевский ботанический сад Кью. Архивировано из оригинального 30 мая 2014 года . Проверено 26 июля 2015 года .
- ^ Хикки Л. (1977). Стратиграфия и палеоботаника формации Золотой долины (ранний третичный период) Западной Северной Дакоты . Боулдер, Колорадо: Геологическое общество Америки. С. 110 и пластина 5 . ISBN 978-0-8137-1150-8.
- ^ Группа филогении покрытосеменных (2016). «Обновление классификации филогенетической группы покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. DOI : 10.1111 / boj.12385 . ISSN 0024-4074 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- ^ http://plants.sc.egov.usda.gov/core/profile?symbol=NENU2. Щелкните вкладку «Классификация», три справа от вкладки «Общие», под которой открывается веб-страница. (Это все тот же веб-адрес.)
- ^ Дарманин Т., Гиттард Ф. (1 июня 2015 г.). «Супергидрофобные и суперолеофобные свойства в природе» . Материалы сегодня . 18 (5): 273–285. DOI : 10.1016 / j.mattod.2015.01.001 .
- ^ а б Мармур А (2004-04-01). «Эффект лотоса: супергидрофобность и метастабильность». Ленгмюра . 20 (9): 3517–3519. DOI : 10.1021 / la036369u . PMID 15875376 .
- ^ а б в Чжан И, Ву Х, Ю Х, Чен Ф, Ву Дж (март 2012 г.). «Микроскопические наблюдения за листом лотоса для объяснения выдающихся механических свойств». Журнал бионической инженерии . 9 (1): 84–90. DOI : 10.1016 / S1672-6529 (11) 60100-5 .
- ^ Ensikat HJ, Ditsche-Kuru P, Neinhuis C, Barthlott W. (10.03.2011). «Супергидрофобность в совершенстве: выдающиеся свойства листа лотоса» . Бейльштейнский журнал нанотехнологий . 2 : 152–61. DOI : 10.3762 / bjnano.2.19 . PMC 3148040 . PMID 21977427 .
- ^ а б Уотлинг-младший, Робинсон С.А., Сеймур Р.С. (апрель 2006 г.). «Вклад альтернативного пути в дыхание во время термогенеза в цветках священного лотоса» . Физиология растений . 140 (4): 1367–73. DOI : 10.1104 / pp.105.075523 . PMC 1435819 . PMID 16461386 .
- ^ Сеймур Р.С., Schultze-Motel P, Lamprecht I (1 июля 1998 г.). «Производство тепла священными цветами лотоса зависит от температуры окружающей среды, а не от светового цикла» . Журнал экспериментальной ботаники . 49 (324): 1213–1217. DOI : 10.1093 / JXB / 49.324.1213 .
- ^ Грант Н.М., Миллер Р.А., Уотлинг-младший, Робинсон С.А. (2010-11-12). «Распределение термогенной активности в тканях цветка Nelumbo nucifera». Функциональная биология растений . 37 (11): 1085–1095. DOI : 10.1071 / FP10024 . ISSN 1445-4416 .
- ^ Хирома Т., Ито К., Хара М., Торису Р. (01.06.2011). «Анализ системы терморегуляции Lotus с точки зрения техники управления» . Сёкубуцу Канкё Когаку (на японском языке). 23 (2): 52–58. DOI : 10,2525 / shita.23.52 . ISSN 1880-2028 .
- ^ Ван Р, Чжан Зи (март 2015 г.). «Цветочный термогенез: адаптивная стратегия биологии опыления магнолиевых» . Коммуникативная и интегративная биология . 8 (1): e992746. DOI : 10.4161 / 19420889.2014.992746 . PMC 4594551 . PMID 26844867 .
- ^ Ли Дж. К., Хуан С. К. (май 2009 г.). «Цветочная терморегуляция облегчает оплодотворение азиатского священного лотоса» . Летопись ботаники . 103 (7): 1159–63. DOI : 10.1093 / Aob / mcp051 . PMC 2707905 . PMID 19282320 .
- ^ а б Миллер Р.Э., Уотлинг-младший, Робинсон С.А. (2009). «Функциональный переход в цветочном сосуде священного лотоса (Nelumbo nucifera): от термогенеза к фотосинтезу» . Функциональная биология растений . 36 (5): 471–480. DOI : 10.1071 / FP08326 .
- ^ Вагнер А.М., Краб К., Вагнер М.Дж., Мур А.Л. (2008-07-01). «Регуляция термогенеза в цветении Araceae: роль альтернативной оксидазы». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Биоэнергетика . 1777 (7–8): 993–1000. DOI : 10.1016 / j.bbabio.2008.04.001 . PMID 18440298 .
- ^ Грант Н.М., Миллер Р.Э., Уотлинг-младший, Робинсон С.А. (1 февраля 2008 г.). «Синхронность термогенной активности, альтернативный путь дыхательного потока, содержание белка АОХ и углеводов в тканях сосудов священного лотоса во время развития цветков» . Журнал экспериментальной ботаники . 59 (3): 705–14. DOI : 10.1093 / JXB / erm333 . PMID 18252702 .
- ^ Ито К., Ито Т., Онда Й, Уэмура М. (2004-03-15). «Периодические термогенные колебания, вызванные температурой в скунсовой капусте (Symplocarpus foetidus)» . Физиология растений и клеток . 45 (3): 257–264. DOI : 10.1093 / PCP / pch038 . ISSN 0032-0781 . PMID 15047873 .
Внешние ссылки
- ссылки в CSDL