Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Neural correlate )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Нейрональные корреляты сознания (NCC) представляют собой наименьший набор нейронных событий и структур, достаточных для данного сознательного восприятия или явной памяти. Этот случай связан с синхронизированными потенциалами действия в пирамидных нейронах неокортекса . [1]

В нейронные корреляты сознания ( НКС ) представляют собой минимальный набор нейрональных событий и механизмов , достаточных для конкретного сознательного перцепта . [2] Нейробиологи используют эмпирические подходы для обнаружения нейронных коррелятов субъективных явлений; то есть нейронные изменения, которые обязательно и регулярно коррелируют с конкретным опытом. [3] [4] Набор должен быть минимальным, потому что, исходя из предположения, что мозга достаточно, чтобы вызвать любой заданный сознательный опыт, вопрос заключается в том, какие из его компонентов необходимы для его создания.

Нейробиологический подход к сознанию [ править ]

Наука о сознании должна объяснить точную взаимосвязь между субъективными психическими состояниями и состояниями мозга, природу взаимосвязи между сознательным разумом и электрохимическими взаимодействиями в теле ( проблема разум-тело ). Прогресс в нейропсихологии и нейрофилософии стал результатом сосредоточения внимания на теле, а не на уме. В этом контексте нейронные корреляты сознания можно рассматривать как его причины, а сознание можно рассматривать как зависящее от состояния свойство некоторой неопределенной сложной , адаптивной и тесно взаимосвязанной биологической системы. [5]

Обнаружение и характеризации нейронных коррелятов не предлагает теорию сознания , что может объяснить , каким образом отдельные системы опыта вообще ничего, или , как и почему они связаны с сознанием, так называемую тяжелую проблему сознания , [6] , но понимание НКК может быть шагом к такой теории. Большинство нейробиологов полагают, что переменные, порождающие сознание, можно найти на нейронном уровне, управляемом классической физикой, хотя некоторые ученые предложили теории квантового сознания, основанные на квантовой механике . [7]

В нейронных сетях существует большая очевидная избыточность и параллелизм, поэтому, хотя активность в одной группе нейронов может коррелировать с восприятием в одном случае, другая популяция может опосредовать связанное восприятие, если предыдущая популяция потеряна или инактивирована. Возможно, у каждого феноменального, субъективного состояния есть нервный коррелят. Если NCC можно вызвать искусственно, субъект будет испытывать соответствующее восприятие, в то время как нарушение или деактивация области корреляции для определенного восприятия повлияет на восприятие или вызовет его исчезновение, создавая причинно-следственную связь от нервной области к природе. восприятия.

Что характеризует НКЦ? Что общего между NCC для зрения и для слуха? Будет ли NCC задействовать все пирамидные нейроны коры головного мозга в любой момент времени? Или только часть проекционных клеток дальнего действия в лобных долях, которые проецируются на сенсорную кору в спине? Нейроны, которые срабатывают ритмично? Нейроны, которые срабатывают синхронно ? Это некоторые из предложений, которые выдвигались на протяжении многих лет. [8]

Растущая способность нейробиологов манипулировать нейронами с использованием методов молекулярной биологии в сочетании с оптическими инструментами (например, Adamantidis et al. 2007 ) зависит от одновременной разработки соответствующих поведенческих тестов и модельных организмов, поддающихся крупномасштабному геномному анализу и манипуляциям. Это сочетание такого детального нейронного анализа у животных с все более чувствительными психофизическими методами и методами визуализации мозга у людей, дополненное разработкой надежной теоретической прогностической основы, которая, как мы надеемся, приведет к рациональному пониманию сознания, одному из самых важных факторов. центральные загадки жизни.

Уровень возбуждения и содержание сознания [ править ]

Есть два общих , но различных размеров термина сознания , [9] один с участием возбуждения и состояния сознания , а другое с участием содержания сознания и сознательных состояниями . Осознавать из ничего мозг должен быть в относительно высокого состояния возбуждения (иногда называемого настороженностью ), будь то во время бодрствования или сна , ярко испытал во сне , хотя обычно не запоминается. Уровень возбуждения мозга колеблется в суточных ритмах.ритм, но может зависеть от недостатка сна, наркотиков и алкоголя, физических нагрузок и т. д. Возбуждение можно измерить поведенчески по амплитуде сигнала, которая запускает некоторую критериальную реакцию (например, уровень звука, необходимый для вызова движения глаз или поворота головы к источнику звука). Клиницисты используют системы оценки, такие как Шкала комы Глазго, для оценки уровня возбуждения у пациентов.

Состояния сильного возбуждения связаны с сознательными состояниями, которые имеют определенное содержание: видение, слушание, запоминание, планирование или фантазии о чем-то. Различные уровни или состояния сознания связаны с разными видами сознательного опыта. Состояние «бодрствования» сильно отличается от состояния «сновидения» (например, в последнем практически отсутствует саморефлексия) и от состояния глубокого сна. Во всех трех случаях затрагивается основная физиология мозга, так как он также находится в измененных состояниях сознания , например, после приема наркотиков или во время медитации, когда сознательное восприятие и понимание могут быть усилены по сравнению с нормальным состоянием бодрствования.

Клиницисты говорят о нарушенных состояниях сознания как о « коматозном состоянии », « стойком вегетативном состоянии » (ПВС) и «состоянии минимального сознания » (МСС). Здесь «состояние» относится к разным «уровням» внешнего / физического сознания, от полного отсутствия в коме, стойкого вегетативного состояния и общей анестезии до колеблющейся и ограниченной формы сознательных ощущений в минимально сознательном состоянии, таком как ходьба во сне или во время сложного парциального эпилептического припадка. [10]Репертуар сознательных состояний или переживаний, доступных пациенту в минимально сознательном состоянии, сравнительно ограничен. При смерти мозга нет возбуждения, но неизвестно, была ли прервана субъективность опыта, а не его наблюдаемая связь с организмом. Функциональная нейровизуализация показала, что части коры головного мозга все еще активны у вегетативных пациентов, которые предположительно находятся в бессознательном состоянии; [11] однако эти области, по-видимому, функционально отключены от ассоциативных корковых областей, активность которых необходима для осознания.

Потенциальное богатство сознательного опыта , кажется, увеличивает от глубокого сна к сонливости до полного бодрствования, так как может быть определены количественно с использованием понятий из теории сложности , которые включают как размерностей, а также зернистость сознательного опыта с получением интегрированного информационно-теоретический расчета по сознание. [12] По мере увеличения поведенческого возбуждения увеличивается диапазон и сложность возможного поведения. Тем не менее, в фазе быстрого сна есть характерная атония , низкое моторное возбуждение, и человеку трудно проснуться, но при этом сохраняется высокая метаболическая и электрическая активность мозга и яркое восприятие.

Многие ядра с отчетливыми химическими сигнатурами в таламусе , среднем мозге и мосту должны функционировать, чтобы субъект находился в состоянии возбуждения мозга, достаточном для того, чтобы вообще что-либо испытать. Следовательно, эти ядра относятся к факторам, способствующим развитию сознания. И наоборот, вполне вероятно, что конкретное содержание любого конкретного сознательного ощущения опосредуется определенными нейронами коры и связанными с ними сателлитными структурами, включая миндалевидное тело , таламус , клауструм и базальные ганглии .

Нейронная основа восприятия [ править ]

Возможность точного манипулирования визуальными восприятиями во времени и пространстве сделала видение предпочтительным методом в поисках NCC. Психологи усовершенствовал ряд методов - маскировка , бинокулярное соперничество , непрерывное подавление вспышки , движение индуцируется слепота , изменение слепоты , Inattentional слепоты - в которой , казалось бы , простая и однозначная связь между физическим раздражителем в мире и связанной с ним перцепцией в уединении ум субъекта нарушен. [13]В частности, стимул может подавляться восприятием на секунды или даже минуты за раз: изображение проецируется в один из глаз наблюдателя, но невидимо, не видно. Таким образом можно изолировать нейронные механизмы, которые реагируют на субъективное восприятие, а не на физический стимул, что позволяет отслеживать зрительное сознание в мозгу. В иллюзии восприятия физический стимул остается фиксированным, в то время как восприятие колеблется. Самый известный пример - куб Неккера , 12 линий которого можно воспринимать по глубине одним из двух способов.

Куб Неккера: рисунок левой линии можно воспринимать в одной из двух различных конфигураций глубины, показанных справа. Без какой-либо другой подсказки зрительная система переключается между этими двумя интерпретациями. [14]

Иллюзия восприятия, которую можно точно контролировать, - это бинокулярное соперничество . Здесь небольшое изображение, например горизонтальная решетка, представляется левому глазу, а другое изображение, например вертикальная решетка, отображается в соответствующем месте правого глаза. Несмотря на постоянный визуальный стимул, наблюдатели сознательно видят, как горизонтальная решетка каждые несколько секунд чередуется с вертикальной. Мозг не позволяет одновременно воспринимать оба изображения.

Логотетис и его коллеги [15] записали различные зрительные области коры у бодрствующих макак, выполняющих задачу соперничества в бинокль. Обезьян-макак можно обучить сообщать, видят ли они левое или правое изображение. Распределение времени переключения и способ, которым изменение контраста в одном глазу влияет на них, не оставляет сомнений в том, что обезьяны и люди испытывают одно и то же основное явление. В первичной зрительной коре (V1) только небольшая часть клеток слабо модулировала свой ответ в зависимости от восприятия обезьяны, в то время как большинство клеток реагировали на тот или иной стимул сетчатки, мало обращая внимания на то, что животное воспринимало в то время. Но в высокоуровневой области коры, такой как нижняя височная кора вдоль вентрального потокапочти все нейроны реагировали только на доминирующий в восприятии раздражитель, так что «лицевая» клетка срабатывала только тогда, когда животное показывало, что оно видит лицо, а не образец, представленный другому глазу. Это означает, что NCC вовлекает нейроны, активные в нижней височной коре: вполне вероятно, что необходимы специфические реципрокные действия нейронов в нижней височной и некоторых частях префронтальной коры.

Ряд экспериментов с фМРТ , в которых использовалось бинокулярное соперничество и связанные с ним иллюзии для определения гемодинамической активности, лежащей в основе зрительного сознания у людей, довольно убедительно демонстрируют эту активность на верхних стадиях вентрального пути (например, веретенообразной области лица и области парагиппокампа ) как так же, как и в ранних областях, включая V1 и латеральное коленчатое ядро ​​(LGN), следует за восприятием, а не за стимулом сетчатки. [16] Кроме того, ряд экспериментов с фМРТ [17] [18] и DTI [19] предполагают, что V1 необходим, но недостаточен для зрительного сознания. [20]

В связанном явлении восприятия, подавлении вспышки , восприятие, связанное с изображением, проецируемым в один глаз, подавляется путем мигания другого изображения в другой глаз, в то время как исходное изображение остается. Его методологическое преимущество перед бинокулярным соперничеством состоит в том, что время перцептивного перехода определяется внешним триггером, а не внутренним событием. Большинство клеток нижней височной коры и верхней височной борозды обезьян, обученных сообщать о своем восприятии во время подавления вспышки, следуют восприятию животного: когда воспринимается предпочтительный стимул клетки, клетка реагирует. Если изображение все еще присутствует на сетчатке, но восприятие подавлено, клетка замолкает, хотя первичные нейроны зрительной коры срабатывают. [21] [22]Записи одиночных нейронов в медиальной височной доле пациентов с эпилепсией во время подавления вспышки также демонстрируют устранение ответа, когда предпочтительный стимул присутствует, но маскируется восприятием. [23]

Глобальные расстройства сознания [ править ]

Учитывая отсутствие какого-либо принятого критерия минимальных нейронных коррелятов, необходимых для сознания, существует различие между постоянно вегетативным пациентом, который демонстрирует регулярные смены волн сна и может двигаться или улыбаться, и пациентом с минимальным сознанием, который может общаться (иногда ) осмысленным образом (например, посредством различных движений глаз) и проявляет некоторые признаки сознания, часто бывает трудно. При общей анестезии пациент не должен испытывать психологической травмы, но уровень возбуждения должен соответствовать клиническим требованиям.

Срединные структуры в стволе мозга и таламусе, необходимые для регулирования уровня возбуждения мозга. Небольшие двусторонние поражения во многих из этих ядер вызывают глобальную потерю сознания. [24]

ФМРТ, зависящая от уровня кислорода в крови , продемонстрировала нормальные паттерны мозговой активности у пациента в вегетативном состоянии после тяжелой черепно-мозговой травмы, когда его попросили представить, что он играет в теннис или посещает комнаты в его / ее доме. [25] Дифференциальная визуализация мозга пациентов с такими глобальными нарушениями сознания (включая акинетический мутизм ) показывает, что дисфункция широко распространенной корковой сети, включая медиальную и латеральную префронтальную и теменную ассоциативные области, связана с глобальной потерей осведомленности. [26] Нарушение сознания при эпилептических припадках височной доли.также сопровождалось уменьшением мозгового кровотока в лобной и теменной ассоциативной коре и увеличением срединных структур, таких как медиодорзальный таламус . [27]

Относительно локальные двусторонние повреждения срединных (парамедианных) подкорковых структур также могут вызвать полную потерю сознания. [28] Таким образом, эти структуры активируют и контролируют возбуждение мозга (что определяется метаболической или электрической активностью) и являются необходимыми нейронными коррелятами. Одним из таких примеров является гетерогенная совокупность более двух десятков ядер на каждой стороне верхнего ствола мозга (мост, средний мозг и задний гипоталамус), вместе именуемые ретикулярной активирующей системой.(РАН). Их аксоны широко распространяются по всему мозгу. Эти ядра - трехмерные коллекции нейронов с их собственной цито-архитектурой и нейрохимической идентичностью - выделяют различные нейромодуляторы, такие как ацетилхолин, норадреналин / норадреналин, серотонин, гистамин и орексин / гипокретин, чтобы контролировать возбудимость таламуса и переднего мозга, опосредуя чередование между бодрствование и сон, а также общий уровень поведения и возбуждения мозга. Однако после такой травмы в конечном итоге может восстановиться возбудимость таламуса и переднего мозга и может вернуться сознание. [29] Еще одним фактором, способствующим развитию сознания, являются пять или более интраламинарных ядер.(ILN) таламуса. Они получают входные данные от многих ядер ствола мозга и сильно проецируются непосредственно на базальные ганглии и, более распределенным образом, в слой I большей части неокортекса. Сравнительно небольшие (1 см 3 или меньше) двусторонние поражения в таламической ВЛН полностью нивелируют сознание. [30]

Прогнозы вперед и отзывы [ править ]

Многие действия в ответ на сенсорные сигналы бывают быстрыми, преходящими, стереотипными и бессознательными. [31] Их можно рассматривать как корковые рефлексы и они характеризуются быстрыми и несколько стереотипными реакциями, которые могут принимать форму довольно сложного автоматизированного поведения, как видно, например, при сложных парциальных эпилептических припадках. Эти автоматические реакции, иногда называемые поведением зомби , [32]может быть противопоставлен более медленному, универсальному сознательному режиму, который медленнее работает с более широкими, менее стереотипными аспектами сенсорных входов (или их отражением, как в образах) и требует времени, чтобы принять решение о соответствующих мыслях и ответах. Без такого режима сознания потребовалось бы огромное количество различных режимов зомби, чтобы реагировать на необычные события.

Особенность, которая отличает людей от большинства животных, заключается в том, что мы не рождаемся с обширным набором поведенческих программ, которые позволили бы нам выжить самостоятельно (« физиологическая недоношенность»"). Чтобы компенсировать это, у нас есть непревзойденная способность учиться, т. Е. Осознанно приобретать такие программы путем имитации или исследования. После того, как сознательно усвоены и в достаточной мере используются, эти программы могут стать автоматизированными до такой степени, что их выполнение происходит за пределами сфер нашего сознания. Возьмем, к примеру, невероятную мелкую моторику, проявляемую при исполнении фортепианной сонаты Бетховена, или сенсомоторную координацию, необходимую для езды на мотоцикле по извилистой горной дороге. Такое сложное поведение возможно только благодаря достаточному количеству подпрограмм задействованные могут выполняться с минимальным или даже приостановленным сознательным контролем. Фактически, сознательная система может в некоторой степени вмешиваться в эти автоматизированные программы. [33]

С эволюционной точки зрения очевидно имеет смысл иметь как автоматизированные поведенческие программы, которые могут выполняться быстро стереотипным и автоматическим образом, так и немного более медленную систему, которая дает время для размышлений и планирования более сложного поведения. Этот последний аспект может быть одной из основных функций сознания. Другие философы, однако, предположили, что сознание не является необходимым для каких-либо функциональных преимуществ в эволюционных процессах. [34] [35] Никто не дал причинного объяснения, утверждают они, почему это было бы невозможно для функционально эквивалентного бессознательного организма (т.е. философского зомби) для достижения тех же преимуществ выживания, что и сознательный организм. Если эволюционные процессы не замечают разницы между функцией F , выполняемой сознательным организмом O и бессознательным организмом O * , неясно, какое адаптивное преимущество может обеспечить сознание. [36] В результате экзаптивное объяснение сознания получило поддержку некоторых теоретиков, которые постулируют, что сознание не эволюционировало как адаптация, а было эксаптацией, возникшей в результате других событий, таких как увеличение размера мозга или перестройка коры головного мозга. [37]Сознание в этом смысле сравнивают со слепым пятном на сетчатке, где оно не является адаптацией сетчатки, а просто побочным продуктом того, как были связаны аксоны сетчатки. [38] Некоторые ученые, в том числе Пинкер , Хомский , Эдельман и Лурия , указали на важность появления человеческого языка как важного регулирующего механизма обучения и памяти в контексте развития сознания высшего порядка.

Кажется возможным, что визуальные зомби-моды в коре в основном используют спинной поток в теменной области. [31] Однако теменная активность может влиять на сознание, производя эффекты внимания на вентральный поток, по крайней мере, при некоторых обстоятельствах. Сознательный режим зрения во многом зависит от ранних зрительных областей (за пределами V1) и особенно от вентрального потока.

Казалось бы, сложная визуальная обработка (например, обнаружение животных в естественных, загроможденных сценах) может быть выполнена корой головного мозга человека за 130–150 мс, [39] [40] слишком быстро, чтобы происходили движения глаз и сознательное восприятие. Кроме того, такие рефлексы, как окуловестибулярный рефлекспроисходят в еще более быстрых временных масштабах. Вполне правдоподобно, что такое поведение опосредуется чисто прямой движущейся волной пиковой активности, которая проходит от сетчатки через V1 в V4, IT и префронтальную кору, пока не затронет моторные нейроны в спинном мозге, которые контролируют нажатие пальцев ( как в типичном лабораторном эксперименте). Гипотеза о том, что основная обработка информации - это прямая связь, напрямую подтверждается короткими временами (около 100 мс), необходимыми для появления избирательного ответа в IT-ячейках.

И наоборот, сознательное восприятие, как полагают, требует более устойчивой реверберационной нейронной активности, скорее всего, через глобальную обратную связь от лобных областей неокортекса обратно к сенсорным областям коры [20], которая со временем нарастает до тех пор, пока не превысит критический порог. В этот момент устойчивая нейронная активность быстро распространяется на теменные, префронтальные и передние поясные области коры, таламус, клауструм и родственные структуры, которые поддерживают кратковременную память, многомодальную интеграцию, планирование, речь и другие процессы, тесно связанные с сознанием. Конкуренция препятствует одновременному и активному представлению более одного или очень небольшого количества восприятий. Это основная гипотеза теории сознания глобального рабочего пространства . [41][42]

Короче говоря, хотя быстрая, но преходящая нейронная активность в таламо-корковой системе может опосредовать сложное поведение без сознательного ощущения, предполагается, что сознание требует устойчивой, но хорошо организованной нейронной активности, зависящей от дальнодействующей кортико-корковой обратной связи.

История [ править ]

Нейробиолог Кристфрид Якоб (1866–1956) утверждал, что единственные условия, которые должны иметь нейронные корреляты, - это прямые ощущения и реакции; их называют «интонациями». [ необходима цитата ]

Нейрофизиологические исследования на животных дали некоторое представление о нейронных коррелятах сознательного поведения. Вернон Маунткасл в начале 1960-х годов приступил к изучению этого набора проблем, который он назвал «проблемой разума / мозга», изучая нейронную основу восприятия в соматической сенсорной системе.. Его лаборатории в Johns Hopkins были одними из первых, наряду с Эдвардом Эвартом из NIH, которые регистрировали нейронную активность поведения обезьян. Пораженная элегантностью подхода С.С. Стивенса к оценке величины, группа Маунткасла обнаружила, что три различных способа соматических ощущений имеют один когнитивный атрибут: во всех случаях частота возбуждения периферических нейронов линейно связана с силой вызываемого восприятия. Совсем недавно Кен Х. Бриттен, Уильям Т. Ньюсом и К. Дэниэл Зальцман показали, что в области MTУ обезьян нейроны реагируют по-разному, что предполагает, что они являются основой принятия решений о направлении движения. Сначала они показали, что частота нейронов позволяет прогнозировать решения, используя теорию обнаружения сигналов, а затем, что стимуляция этих нейронов может предсказуемо изменить решение. Такие исследования были проведены Ранульфо Ромо в соматической сенсорной системе, чтобы подтвердить, используя другое восприятие и область мозга, что небольшое количество нейронов в одной области мозга лежит в основе перцептивных решений.

Другие лабораторные группы следили за основополагающей работой Маунткасла, связывающей когнитивные переменные с нейронной активностью, с более сложными когнитивными задачами. Хотя обезьяны не могут говорить о своем восприятии, были созданы поведенческие задачи, в которых животные составляли невербальные отчеты, например, производя движения рук. Многие из этих исследований используют иллюзии восприятия как способ отделить ощущения ( т. Е. Сенсорную информацию, которую получает мозг) от восприятий ( т. Е. Того , как их интерпретирует сознание). Нейронные паттерны, которые представляют восприятие, а не просто сенсорный ввод, интерпретируются как отражающие нейронный коррелят сознания.

Используя такой дизайн, Никос Логотетис и его коллеги обнаружили нейроны, отражающие восприятие, в височной доле. Они создали экспериментальную ситуацию , в которой были представлены противоречивыми образа в разных глаза ( то есть , бинокулярное соперничество). В таких условиях люди сообщают о бистабильных восприятиях: они попеременно воспринимают то или иное изображение. Логотетис и его коллеги научили обезьян сообщать движениями рук, какой образ они воспринимают. Нейроны височной доли в экспериментах с Логотетисом часто отражали то, что воспринимали обезьяны. Нейроны с такими свойствами реже наблюдались в первичной зрительной коре, что соответствует относительно ранним стадиям зрительной обработки. Другая серия экспериментов с использованием бинокулярного соперничества на людях показала, что определенные слои коры могут быть исключены как кандидаты в нейронный коррелят сознания. Логотетис и его коллеги переключали изображения между глазами во время восприятия одного из изображений. На удивление восприятие осталось стабильным.Это означает, что сознательное восприятие оставалось стабильным, и в то же время изменился первичный вход в слой 4, который является входным слоем в зрительной коре. Следовательно, слой 4 не может быть частью нейронного коррелята сознания.Михаил Лебедев и их коллеги наблюдали подобное явление в префронтальной коре головного мозга обезьян. В своих экспериментах обезьяны сообщали о предполагаемом направлении движения визуального стимула (которое могло быть иллюзией), делая движения глаз. Некоторые нейроны префронтальной коры представляли действительные, а некоторые - воспринимаемые смещения стимула. Наблюдение связанных с восприятием нейронов в префронтальной коре согласуется с теорией Кристофа Коха и Фрэнсиса Крика, которые постулировали, что нейронный коррелят сознания находится в префронтальной коре. Сторонники распределенной нейронной обработки, вероятно, могут оспорить точку зрения о том, что сознание имеет точную локализацию в мозге.

Фрэнсис Крик написал популярную книгу « Удивительная гипотеза », тезис которой состоит в том, что нервный коррелят сознания лежит в наших нервных клетках и связанных с ними молекулах. Крик и его сотрудник Кристоф Кох [43] стремились избежать философских дебатов, связанных с изучением сознания, делая упор на поиске «корреляции», а не «причинности». [ требуется обновление ]

Есть много места для разногласий по поводу природы этого коррелята ( например , требуется ли для этого синхронные импульсы нейронов в разных областях мозга? Необходима ли совместная активация лобных или теменных областей?). Философ Дэвид Чалмерс утверждает, что нейронный коррелят сознания, в отличие от других коррелятов, таких как память, не сможет предложить удовлетворительного объяснения феномена; он называет это трудной проблемой сознания . [44] [45]

См. Также [ править ]

  • Сознание животных
  • Искусственное сознание
  • Мостовой локус
  • Познавательная карта
  • Концептуальное пространство
  • Теория глобального рабочего пространства
  • Тяжелая проблема сознания
  • Теории сознания высшего порядка
  • Схема изображения
  • Интегрированная теория информации
  • LIDA (когнитивная архитектура)
  • Модели нейронных вычислений
  • Модель с множеством шашек
  • Мюнхгаузен трилемма
  • Нейронное кодирование
  • Нейронное декодирование
  • Нейронный субстрат
  • Философия разума
  • Квантовое познание
  • Квантовый разум

Заметки [ править ]

  1. ^ Кох 2004 , рис. 1.1 . Нейронные корреляты сознания стр. 16.
  2. Перейти ↑ Koch 2004 , p. 304.
  3. ^ См. Здесь Архивировано 13 марта 2013 г. на Wayback Machine, где можно найти глоссарий связанных терминов.
  4. ^ Чалмерс, Дэвид Дж. (Июнь 1998 г.), "Что такое нейронный коррелят сознания?", Метцингер, Томас (редактор), Нейронные корреляты сознания: эмпирические и концептуальные вопросы , MIT Press (опубликовано в сентябре 2000 г.), ISBN 978-0-262-13370-8
  5. Перейти ↑ Squire 2008 , p. 1223.
  6. Перейти ↑ Kandel 2007 , p. 382.
  7. ^ Шварц, Джеффри М .; Стапп, Генри П .; Борегар, Марио . «Квантовая физика в нейробиологии и психологии: нейрофизиологическая модель взаимодействия разума и мозга» (PDF) .
  8. ^ См. Chalmers 1998 , доступно в Интернете.
  9. ^ Земан 2001
  10. ^ Шифф 2004
  11. ^ Laureys, Trends Cogn Sci, 2005, 9: 556-559
  12. ^ Тонони и др. 2016 г.
  13. ^ Ким и Блейк 2004
  14. ^ Кох 2004 , рис. 16.1 Бистабильный куб Неккера , стр. 270.
  15. ^ Логотетис 1998
  16. ^ Рис и Фрит 2007
  17. ^ Хейнс и Рис 2005
  18. ^ Ли и др. 2007 г.
  19. ^ Шимоно и Ники 2013
  20. ^ a b Крик и Кох 1995
  21. ^ Леопольд и Логотетис 1996
  22. ^ Шейнберг и Логотетис 1997
  23. ^ Kreiman et al. 2002 г.
  24. ^ Koch 2004 , рис. 5.1 . Холинергическая стимулирующая система стр. 92. См. Главу 5, доступную онлайн.
  25. ^ Оуэн и др. 2006 г.
  26. ^ Лаурис 2005
  27. ^ Блюменфельд и др. 2004 г.
  28. Перейти ↑ Koch 2004 , p. 92
  29. ^ Вильябланка 2004
  30. ↑ Боген, 1995.
  31. ^ a b Милнер и Гудейл 1995
  32. ^ Кох и Крик 2001
  33. ^ Бейлок и др. 2002 г.
  34. ^ Фланаган, Оуэн ; Полгер, Том В. (1995). «Зомби и функция сознания». Журнал исследований сознания . 2 : 313–321.
  35. ^ Розенталь, Дэвид (2008). «Сознание и его функции». Нейропсихология . 46 (3): 829–840. DOI : 10.1016 / j.neuropsychologia.2007.11.012 . PMID 18164042 . S2CID 7791431 .  
  36. ^ Харнад, Stevan (2002). «Неразличимость Тьюринга и слепой часовщик» . В Фетцере, Джеймс Х. (ред.). Сознание развивается . Джон Бенджаминс . Проверено 26 октября 2011 .
  37. ^ Файнберг, TE; Маллатт, Дж. (2013). «Эволюционное и генетическое происхождение сознания в кембрийский период более 500 миллионов лет назад» . Front Psychol . 4 : 667. DOI : 10.3389 / fpsyg.2013.00667 . PMC 3790330 . PMID 24109460 .  
  38. ^ Робинсон, Зак; Малей, Кори Дж .; Пиччинини, Гуальтьеро (2015). «Сознание - спандрель?». Журнал Американской философской ассоциации . 1 (2): 365–383. DOI : 10,1017 / apa.2014.10 .
  39. ^ Торп и др. 1996 г.
  40. ^ VanRullen и Koch 2003
  41. ^ Баарс 1988
  42. ^ Dehaene et al. 2003 г.
  43. Перейти ↑ Koch, Christof (2004). В поисках сознания: нейробиологический подход . Энглвуд, США: издательство Roberts & Company. ISBN 978-0-9747077-0-9.
  44. ↑ См. Предисловие Куни к перепечатке статьи Чалмерса: Брайан Куни, изд. (1999). «Глава 27: Лицом к проблеме сознания». Место разума . Cengage Learning. стр. 382 и далее . ISBN 978-0534528256.
  45. ^ Чалмерс, Дэвид (1995). «Лицом к проблеме сознания» . Журнал исследований сознания . 2 (3): 200–219.См. Также эту ссылку

Ссылки [ править ]

  • Adamantidis AR, Zhang F., Aravanis AM, Deisseroth K. и de Lecea L. (2007) Нейронные субстраты пробуждения, исследованные с помощью оптогенетического контроля гипокретиновых нейронов . Природа. продвинутая онлайн-публикация.
  • Баарс Б.Дж. (1988) Когнитивная теория сознания. Издательство Кембриджского университета: Нью-Йорк, штат Нью-Йорк.
  • Sian Beilock , Carr TH, MacMahon C. и Starkes JL (2002) Когда внимание становится контрпродуктивным: влияние разделенного или сосредоточенного на навыках внимания на новичков и опытных исполнителей сенсомоторных навыков . J. Exp. Psychol. Прил. 8: 6–16.
  • Блюменфельд Х., МакНалли К.А., Вандерхилл С.Д., Пейдж А.Л., Чанг Р., Дэвис К., Норден А.Д., Стоккинг Р., Студхолм К., Новотны Э.Дж. мл., Зубал И.Г. и Спенсер С.С. (2004) Положительные и отрицательные сетевые корреляции при височной эпилепсии . Цереб. Корт. 14: 892–902.
  • Боген JE (1995) О нейрофизиологии сознания: I. Обзор. Сознание и познание 4: 52–62.
  • Чалмерс, Дэвид Дж. (Июнь 1998 г.), «Что такое нейронный коррелят сознания?», Метцингер, Томас (редактор), Нейронные корреляты сознания: эмпирические и концептуальные вопросы , MIT Press (опубликовано в сентябре 2000 г.), ISBN 978-0-262-13370-8
  • Крик Ф. и Кох К. (1990) К нейробиологической теории сознания. Семинары по неврологии Vol2, 263–275.
  • Crick FC и Koch C. (1995) Знаем ли мы о нейронной активности в первичной зрительной коре? Природа 375: 121–3.
  • Dehaene S. , Sergent C. и Changeux JP (2003) Модель нейронной сети, связывающая субъективные отчеты и объективные физиологические данные во время сознательного восприятия. Proc. Natl. Акад. Sci. США 100: 8520–5.
  • Хейнс Дж. Д. и Рис Г. (2005). Предсказание ориентации невидимых стимулов на основе активности первичной зрительной коры головного мозга человека . Nat. Neurosci. 8: 686–91.
  • Кандел Эрик Р. (2007). В поисках памяти: появление новой науки о разуме . WW Norton & Company. ISBN 978-0393329377.
  • Ким CY и Блейк Р. (2004) Психофизическая магия: превращение видимого в «невидимое». Trends Cogn. Sci. 9: 381–8.
  • Кох, Кристоф (2004). В поисках сознания: нейробиологический подход . Энглвуд, США: издательство Roberts & Company. ISBN 978-0-9747077-0-9.
  • Кох С. и Крик ФК (2001) О зомби внутри. Природа 411: 893.
  • Кох К. и Хепп К. (2006) Квантовая механика и высшие функции мозга: уроки квантовых вычислений и нейробиологии. Природа 440: 611–2. (В свободном доступе по адресу http://www.theswartzfoundation.org/papers/caltech/koch-hepp-07-final.pdf (2007))
  • Крейман Г., Фрид И. и Кох К. (2002). Однонейронные корреляты субъективного зрения в средней височной доле человека . Proc Natl. Акад. Sci. USA 99: 8378–83.
  • Лаурис С. (2005) Нейронный коррелят (не) осознания: уроки вегетативного состояния . Trends Cogn. Sci. 9: 556–9.
  • Lee SH, Blake R. и Heeger DJ (2007) Иерархия корковых реакций, лежащих в основе бинокулярного соперничества . Nat. Neurosci. 10: 1048–54.
  • Леопольд Д.А. и Логотетис Н.К. (1996) Изменения активности в ранней зрительной коре головного мозга отражают восприятие обезьян во время бинокулярного соперничества. Nature 379: 549–53.
  • Логотетис Н. (1998) Единицы и сознательное видение. Филос. Пер. R. Soc. Лондон. В, 353: 1801–18.
  • Милнер А.Д. и Гудейл М.А. (1995) Визуальный мозг в действии. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания.
  • Оуэн А.М., Клеман М.Р., Боли М., Дэвис М.Х., Лаурис С. и Пикард Дж.Д. (2006) Обнаружение осведомленности в вегетативном состоянии . Наука 313: 1402.
  • Рис Г. и Фрит К. (2007) Методики определения нейронных коррелятов сознания . В: Спутник сознания Блэквелла. Велманс М. и Шнайдер С., ред., Стр. 553–66. Блэквелл: Оксфорд, Великобритания.
  • Шейнберг Д.Л. и Логотетис Н.К. (1997) Роль височных областей коры в организации восприятия . Proc. Natl. Акад. Sci. США 94: 3408–13.
  • Шифф, Николас Д. (ноябрь 2004 г.), «Неврология нарушенного сознания: проблемы когнитивной нейробиологии», в Газзаниге, Майкл С. (редактор), Когнитивная нейронаука (3-е изд.), MIT Press, ISBN 978-0-262-07254-0
  • Шимоно М. и Ники К. (2013) Глобальное картирование сети всего мозга, подчеркивающее бинокулярное соперничество. Связь мозга 3: 212-221.
  • Торп С., Физе Д. и Марлот К. (1996) Скорость обработки в зрительной системе человека . Природа 381: 520–2.
  • Сквайр, Ларри Р. (2008). Фундаментальная неврология (3-е изд.). Академическая пресса . п. 1256 . ISBN 978-0-12-374019-9.
  • Тонони Г. (2004) Теория интеграции информации сознания . BMC Neuroscience. 5: 42–72.
  • Тонони, Джулио и Боли, Мелани и Массимини, Марчелло и Кох, Кристоф (2016). «Интегрированная теория информации: от сознания к его физическому субстрату». Обзоры природы Неврология . Издательская группа "Природа". 17 (5): 450–461. DOI : 10.1038 / nrn.2016.44 . PMID  27225071 . S2CID  21347087 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  • Ван Руллен Р. и Кох К. (2003). Выборочное поведение зрительных образов может быть вызвано процессом прямой связи. J. Cogn. Neurosci. 15: 209–17.
  • Villablanca JR (2004) Противопоставление функциональной роли переднего мозга и ствола мозга в управлении системой сна и бодрствования . J. Sleep Res. 13: 179–208.
  • Земан А. (2001) Сознание . Мозг. 7: 1263-1289.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Чалмерс, Д. (1995). Сознательный разум: в поисках фундаментальной теории . Философия разума. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780195117899.
  • Докинз, М.С. (1993). Только нашими глазами? В поисках животного сознания . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780198503200.
  • Эдельман, GM ; Тонони, Г. (2000). Сознание: как материя становится воображением . Нью-Йорк: Основные книги. ISBN 9780465013777.
  • Гудейл, Массачусетс ; Милнер, AD (2004). Незримое зрение: исследование сознательного и бессознательного видения . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ASIN  B012YXAXS4 .
  • Кох, Кристоф (2004). В поисках сознания: нейробиологический подход . Энглвуд, США: издательство Roberts & Company. ISBN 978-0-9747077-0-9.
  • Кох С. и Крик ФК (2001) О зомби внутри. Природа 411: 893.
  • Кох К. и Хепп К. (2006) Квантовая механика и высшие функции мозга: уроки квантовых вычислений и нейробиологии. Природа 440: 611–2. (В свободном доступе по адресу http://www.theswartzfoundation.org/papers/caltech/koch-hepp-07-final.pdf (2007))
  • Крейман Г., Фрид И. и Кох К. (2002). Однонейронные корреляты субъективного зрения в средней височной доле человека. Proc Natl. Акад. Sci. USA 99: 8378–83.
  • Logothetis, NK; Гуггенбергер, Хайнц; Пелед, Шарон; Полс, Джон (1999). «Функциональная визуализация мозга обезьяны». Природа Неврологии . 2 (6): 555–562. DOI : 10,1038 / 9210 . PMID  10448221 . S2CID  21627829 .
  • Шалл, Дж. « О построении моста между мозгом и поведением ». Ежегодные обзоры по психологии. Том 55. Февраль 2004. С. 23–50.
  • Крик, Фрэнсис (1994). Поразительная гипотеза: научный поиск души . Справочник Macmillan USA. ISBN 978-0-684-19431-8.
  • Дэвид Дж. Чалмерс (1996). Сознательный разум: в поисках фундаментальной теории: в поисках фундаментальной теории . Издательство Оксфордского университета, США. ISBN 978-0-19-511789-9.
  • Никос Логотетис
  • Метцингер, Т. (ред.) (2000). «Нейронные корреляты сознания». Кембридж, Массачусетс: MIT Press.
  • Публикации лаборатории Ньюсома.
  • Аткинсон, А. и др. «Сознание: картографирование теоретического ландшафта» - статья о вычислительных коррелятах сознания.
  • Ваас, Рюдигер (1999): «Почему нейронные корреляты сознания прекрасны, но недостаточно». Антропология и философия Vol. 3. С. 121–141. https://web.archive.org/web/20120205025719/http://www.swif.uniba.it/lei/mind/texts/t0000009.htm