Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Нервная складка
Gray18.png
Куриный эмбрион после тридцатитрехчасовой инкубации, вид со спины. 30x. (Нервная складка помечена слева по центру, третья снизу.)
Подробности
Этап Карнеги9
Предшественникнервная пластинка
Дает началонервная трубка
Идентификаторы
латинскийplica neuralis
TEE5.13.1.0.1.0.2
Анатомическая терминология

Нейронная складка представляет собой структуру , которая возникает во время нейруляции в эмбриональном развитии обеих птиц и млекопитающих среди других организмов. [1] [2] Эта структура связана с первичной нейруляцией , означая, что она формируется путем объединения слоев ткани, а не кластеризации и последующего выдавливания отдельных клеток (известная как вторичная нейруляция ). У человека нервные складки отвечают за формирование переднего конца нервной трубки . Нервные складки происходят от нервной пластинки., предварительная структура, состоящая из удлиненных клеток эктодермы . Складки дают начало клеткам нервного гребня , а также вызывают формирование нервной трубки . [1] [3]

Развитие [ править ]

У эмбриона формирование нервных складок происходит из области, где сходятся нервная пластинка и окружающая эктодерма . Эта область эмбриона формируется после гаструляции и состоит из эпителиальной ткани. Здесь эпителиальные клетки удлиняются за счет полимеризации микротрубочек , увеличивая их высоту. На миниатюре ниже показан этот процесс, а также последующее образование клеток нервного гребня и нервной трубки, которые возникают в результате соединения нервных складок. [4]

Складывание [ править ]

Полоса специализированных клеток, называемая хордой (A), заставляет клетки эктодермы непосредственно над ней становиться примитивной нервной системой (то есть нейроэпителием). Затем нейроэпителий складывается (B). Когда кончики складок сливаются вместе, образуется полая трубка ( нервная трубка ) (С) - предшественник головного и спинного мозга. Тем временем эктодерма и энтодерма продолжают изгибаться и сливаться, создавая полость тела , завершая преобразование эмбриона из сплющенного диска в трехмерное тело. Клетки, происходящие из сросшихся кончиков нейроэктодермы ( клетки нервного гребня) мигрируют в различные места эмбриона, где они инициируют развитие различных структур тела (D). [5]

Формирование нервной складки инициируется высвобождением кальция из клеток. Высвободившийся кальций взаимодействует с белками, которые могут модифицировать актиновые филаменты во внешней эпителиальной ткани или эктодерме, чтобы вызвать динамические движения клеток, необходимые для создания складки. [6] Эти клетки удерживаются вместе кадгеринами (в частности, E и N-кадгерином), типами межклеточного связывающего белка. Когда клетки на пиках нервных складок приближаются друг к другу, это означает сродство к аналогичному кадгерину.молекулы (N-кадгерины), которые позволяют этим клеткам связываться друг с другом. Таким образом, когда клетки-предшественники нервной трубки начинают экспрессировать N-кадгерин вместо E-кадгерина, это заставляет нервную трубку формироваться, отделяться от эктодермы и оседать внутри эмбриона. [1] Когда клетки не могут связываться, что не является частью нормального процесса развития, могут возникнуть серьезные заболевания .

Обзор процесса [ править ]

Процесс сворачивания начинается, когда клетки в центральной области нервной пластинки, клетки медиальной точки шарнира, связываются с хордой под ними. Это создает центральную точку фиксации для процесса складывания, а затем создает нервную борозду . По мере того, как нервные складки продолжают расширяться, образуются дорсолатеральные точки шарнира, позволяя складкам изгибаться в трубчатую структуру. Когда вершины складок (известные как области нервного гребня) соприкасаются, они сливаются и разворачиваются, создавая нервную трубку под недавно сформированным эпидермальным слоем. [7]

Механизм [ править ]

Поперечное сечение эмбрионального диска, показывающее складку.

Молекулярный механизм этого процесса заключается в экспрессии и репрессии костных морфогенетических белков (BMP). BMP - это широкое семейство белков, которые выполняют множество функций во всем растущем эмбрионе, включая стимулирование роста хрящей и костей. Чтобы обеспечить рост нервных тканей-предшественников, в отличие от костных или хрящевых тканей-предшественников, экспрессия BMP снижается в нервной пластинке, особенно вдоль медиальной линии, где вскоре образуется нервная борозда. Белки, продуцируемые генами Noggin и Chordin, ингибируют эти BMP и, следовательно , позволяют экспрессировать нейронные гены, такие как SOX . Эти гены кодируют факторы транскрипции., которые изменяют геномную экспрессию этих клеток, продвигая их по пути фиксации нервных клеток. [8] Этот процесс ингибирования BMP позволяет закрепить клетки медиальной точки шарнира, обеспечивая нервные складки основой, необходимой для образования складок и замыканий. Ноггин и Хордин играют и другие роли в процессе нейруляции, включая стимуляцию клеток нервного гребня к миграции из новообразованной нервной трубки. [9] [10] Ген Sonic hedgehog также играет роль в ослаблении экспрессии BMP, формировании медиальной точки шарнира, ингибируя образование дорсолатеральных точек шарнира, а также в обеспечении надлежащего закрытия нервных складок. [11]Считается, что прехордальная пластинка, хорда и ненейральная эктодерма являются важными тканями-индукторами, которые испускают эти химические сигналы, чтобы запустить складывание нервной пластинки. [8]

Окончательная адгезия сходящихся нервных складок происходит за счет нескольких различных типов межклеточных связывающих белков. Кадгериныи их молекулы рецепторов САМ, например, присутствуют в тканях нервных предшественников двух типов: E-кадгерин удерживает клетки нервной пластинки и окружающей эктодермы, прикрепленные друг к другу, в то время как N-кадгерин делает то же самое для клеток нервной пластинки. нервная складка. Только клетки, экспрессирующие один и тот же вид кадгерина, могут связываться друг с другом; поскольку оба пика нервных складок экспрессируют N-кадгерин, они способны сливаться в непрерывный слой клеток. Точно так же именно это уменьшенное сродство между клетками, экспрессирующими различные типы кадгерина, позволяет клеткам-предшественникам нервной трубки отделяться от эктодермы, образуя нервную трубку внутри эмбриона и истинный эпидермис снаружи. [1]Другой набор молекул, участвующих в слиянии нервных складок, - это молекулы эфрина и их рецепторы Eph, которые прикрепляются аналогично молекулам кадгерина, описанным выше. [8]

Производные структуры [ править ]

Слияние нервных складок дает начало многим структурам, включая нервную трубку (предшественник центральной нервной системы ), клетки нервного гребня (которые дают начало множеству разнообразных мезенхимальных клеток) и истинный эпидермальный слой . [1] Нервная складка - чрезвычайно важная структура, поскольку этот механизм необходим для производства этих различных типов клеток в нужных местах.

Клиническое значение [ править ]

Анэнцефальный плод, вид сбоку
Основная статья: Дефект нервной трубки

Существует множество потенциальных заболеваний, которые могут возникнуть из-за неправильной адгезии или слияния нервных складок. Во время складывания отверстия, которые образуются в краниальной и каудальной областях, называются краниальными и каудальными нейропорами. [12] Если хвостовое нейропор не закрывается, может возникнуть состояние, называемое расщелиной позвоночника , при котором дно спинного мозга остается открытым. Часто это состояние можно обнаружить во время пренатальных обследований и вылечить до рождения, хотя в более тяжелых случаях человек может справиться с этим состоянием на всю оставшуюся жизнь. [13] В зависимости от степени тяжести и пораженного участка у людей могут наблюдаться различные симптомы, включая различные двигательные функции и подвижность, контроль над мочевым пузырем и / или сексуальную функцию. [14]

Если повреждение происходит в черепных нейропорах, возникает анэнцефалия . В этом состоянии ткань мозга подвергается прямому воздействию околоплодных вод и впоследствии разрушается. [15] Если не закрывается вся нервная трубка, это состояние называется краниорахишизисом .

См. Также [ править ]

  • Биология развития
  • Невруляция

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e Гилберт, Скотт Ф. (2010). Биология развития (9-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 978-0878933846.[ требуется страница ]
  2. ^ Колас JF, Schoenwolf GC (июнь 2001). «К клеточному и молекулярному пониманию нейруляции». Динамика развития . 221 (2): 117–45. DOI : 10.1002 / dvdy.1144 . PMID 11376482 . S2CID 43666547 .  
  3. ↑ Yamaguchi Y, Miura M (сентябрь 2013 г.). «Как сформировать и закрыть мозг: понимание механизма закрытия черепной нервной трубки у млекопитающих» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 70 (17): 3171–86. DOI : 10.1007 / s00018-012-1227-7 . PMC 3742426 . PMID 23242429 .  
  4. ^ Лоусона А, Андерсон Н, Schoenwolf GC (февраль 2001 г.). «Клеточные механизмы формирования и морфогенеза нервной складки у куриного эмбриона» . Анатомическая запись . 262 (2): 153–68. DOI : 10.1002 / 1097-0185 (20010201) 262: 2 <153 :: АИД-AR1021> 3.0.CO; 2-З . PMID 11169910 . 
  5. ^ "Файл: Эмбриональное развитие CNS.gif" . Wikimedia Commons . 2012-04-04 . Проверено 1 апреля 2013 года .
  6. ^ Ferreira MC, Hilfer SR (октябрь 1993). «Кальциевая регуляция формирования нервной складки: визуализация актинового цитоскелета у живых куриных эмбрионов». Биология развития . 159 (2): 427–40. DOI : 10,1006 / dbio.1993.1253 . PMID 8405669 . 
  7. ^ Рокки С. Туан; Сесилия В. Ло, ред. (2000). «15» . Протоколы биологии развития, Том 136 . Хумама. С.  125–134 . ISBN 9781592590650. Проверено 1 апреля 2013 года .
  8. ^ a b c Хонг, Hrsg. Джин В. Килинг; Hrsg. Т. Йи (2007). Патология плода и новорожденного (4-е изд.). Годалминг: Springer London. С. 702–704. ISBN 978-1846285240.
  9. ^ Anderson RM, Stottmann RW, Choi M, Клингенсмит J (сентябрь 2006). «Антагонисты эндогенных костных морфогенетических белков регулируют образование и выживание нервного гребня млекопитающих» . Динамика развития . 235 (9): 2507–20. DOI : 10.1002 / dvdy.20891 . PMC 6626635 . PMID 16894609 .  
  10. ^ Stottmann RW, Berrong M, Матта K, Choi M, Клингенсмит J (июль 2006). «Антагонист BMP Noggin способствует нейруляции черепа и спинного мозга с помощью различных механизмов» . Биология развития . 295 (2): 647–63. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2006.03.051 . PMC 3001110 . PMID 16712836 .  
  11. ^ Кириллова I, Новикова I, Augé J и др. (Май 2000 г.). «Экспрессия гена sonic hedgehog в человеческих эмбрионах с дефектами нервной трубки». Тератология . 61 (5): 347–54. DOI : 10.1002 / (SICI) 1096-9926 (200005) 61: 5 <347 :: AID-TERA6> 3.0.CO; 2- # . PMID 10777830 . 
  12. Перейти ↑ Gilbert, SF (2000). «12: Формирование нервной трубки» . Биология развития (6-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-243-6. Проверено 30 ноября 2011 года .
  13. ^ "Spina Bifida" . Проверено 1 апреля 2013 года .
  14. ^ "SB и позвоночник" . Узнайте о Spina Bifida . Архивировано из оригинального 23 апреля 2013 года . Проверено 1 апреля 2013 года .
  15. ^ «7.2: Триламинарный зародышевый диск (3-я неделя)» . Эмбриология человека: эмбриогенез . Проверено 22 марта 2013 года .

Внешние ссылки [ править ]

  • Видео на YouTube об эмбриональной нейруляции цыплят
  • Анатомия нервной трубки и бороздки человеческого тела Генри Грея