Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с нитрацией .
Азотный цикл

Нитрификация является биологическим окислением от аммиака до нитрита с последующим окислением нитрита до нитрата , происходящего в отдельных организмах [1] или прямом окислении аммиака до нитрата в comammox бактерий. Превращение аммиака в нитрит обычно является лимитирующей стадией нитрификации. Нитрификация - важный этап в круговороте азота в почве . Нитрификация - это аэробный процесс, выполняемый небольшими группами автотрофных бактерий и архей.. Двухэтапный процесс был открыт русским микробиологом Сергеем Виноградским в 1890 году [2].

Микробиология [ править ]

Окисление аммиака [ править ]

Окисление аммиака до нитрита осуществляется двумя группами организмов: аммиакокисляющими бактериями ( АОБ ) и аммиакокисляющими археями ( АОА [3] ). А можно найти среди Betaproteobacteria и гамма-протеобактерии . [4] С момента открытия АОА в 2005 г. [5] культивировали два изолята: Nitrosopumilus maritimus [6] и Nitrososphaera viennensis . [7] В почвах наиболее изученные АОБ относятся к родам Nitrosomonas и Nitrosococcus.. При сравнении АОБ и АОА, АОА доминирует как в почвах, так и в морской среде [3] [8] [9] [10], предполагая, что таумархеи могут вносить больший вклад в окисление аммиака в этих средах. [3]

Окисление нитритов [ править ]

Второй этап - окисление нитрита в нитрат - это делается с помощью бактерий (нитрит-окисляющих бактерий, Номвой ) из таксонов Nitrospirae , [11] Nitrospinae , [12] Proteobacteria [13] и Chloroflexi . [14] Они присутствуют в почве, геотермальных источниках, пресноводных и морских экосистемах.

Полное окисление аммиака - комаммокс [ править ]

Окисление аммиака до нитрата за один этап в одном организме было предсказано в 2006 году [15] и было обнаружено в 2015 году у вида Nitrospira inopinata . Его чистая культура была получена в 2017 году [16], что стало революцией в понимании процесса нитрификации.

Экология [ править ]

Обе стадии производят энергию, которая связана с синтезом АТФ. Нитрифицирующие организмы являются хемоавтотрофами и используют углекислый газ в качестве источника углерода для роста. Некоторые АОБ обладают ферментом уреазой , который катализирует превращение молекулы мочевины в две молекулы аммиака и одну молекулу диоксида углерода. Было показано, что Nitrosomonas europaea , а также популяции обитающих в почве АОБ, ассимилируют углекислый газ, высвобождаемый в результате реакции с образованием биомассы посредством цикла Кальвина.и собирают энергию, окисляя аммиак (другой продукт уреазы) до нитрита. Эта особенность может объяснять усиленный рост АОБ в присутствии мочевины в кислой среде. [17]

В большинстве сред присутствуют организмы, которые завершают оба этапа процесса, давая нитрат в качестве конечного продукта. Однако можно разработать системы, в которых образуется нитрит ( процесс Шарона ).

Нитрификация важна в сельскохозяйственных системах, где удобрения часто вносятся в виде аммиака. Превращение этого аммиака в нитрат увеличивает выщелачивание азота, поскольку нитрат более растворим в воде, чем аммиак.

Нитрификация также играет важную роль в удалении азота из городских сточных вод . Обычное удаление - это нитрификация с последующей денитрификацией . Стоимость этого процесса в основном связана с аэрацией (подача кислорода в реактор) и добавлением внешнего источника углерода (например, метанола ) для денитрификации.

Нитрификация также может происходить в питьевой воде. В системах распределения, где хлорамины используются в качестве вторичного дезинфицирующего средства, присутствие свободного аммиака может действовать как субстрат для микроорганизмов, окисляющих аммиак. Связанные с этим реакции могут привести к истощению остатков дезинфицирующего средства в системе. [18] Было показано, что добавление хлорит-иона к воде, обработанной хлорамином, контролирует нитрификацию. [19] [20]

Вместе с аммонификацией нитрификация образует процесс минерализации, который относится к полному разложению органического материала с выделением доступных соединений азота. Это восполняет азотный цикл .

Химия и энзимология [ править ]

Нитрификация - это процесс окисления соединений азота (по сути, потеря электронов от атома азота к атомам кислорода ), который катализируется поэтапно с помощью ряда ферментов.

( Nitrosomonas , Comammox )
( Nitrobacter , Nitrospira , Comammox )

ИЛИ ЖЕ

У Nitrosomonas europaea первая стадия окисления (аммиак до гидроксиламина ) осуществляется ферментом аммиачно-монооксигеназой (AMO).

Второй этап (от гидроксиламина до нитрита) осуществляется поэтапно двумя разными ферментами. Гидроксиламин оксидоредуктаза (HAO) превращает гидроксиламин в оксид азота. [21]

Еще один пока неизвестный фермент, который превращает оксид азота в нитрит.

Третий этап (от нитрита к нитрату) завершается в другом организме.

Нитрификация в морской среде [ править ]

В морской среде азот часто является ограничивающим питательным веществом , поэтому азотный цикл в океане представляет особый интерес. [22] [23] Этап нитрификации цикла представляет особый интерес для океана, потому что он создает нитрат , первичную форму азота, отвечающую за «новое» производство . Кроме того, по мере того, как океан становится обогащенным антропогенным CO 2 , результирующее снижение pH может привести к снижению скорости нитрификации. Нитрификация потенциально может стать «узким местом» в азотном цикле. [24]

Нитрификация, как указано выше, формально представляет собой двухэтапный процесс; На первой стадии аммиака является окисляется до нитрита , а на второй стадии нитрит окисляется до нитрата. За каждый шаг в морской среде отвечают разные микробы. В морской среде известно несколько групп аммиачно-окисляющих бактерий (АОБ), включая Nitrosomonas , Nitrospira и Nitrosococcus . Все они содержат функциональный ген аммиачно-монооксигеназы ( AMO ), который, как следует из названия, отвечает за окисление аммиака. [3] [23] Более поздние метагеномныеисследования и подходы к выращиванию показали, что некоторые Thaumarchaeota (ранее Crenarchaeota) обладают AMO. Таумархеоты многочисленны в океане, и некоторые виды имеют в 200 раз большее сродство к аммиаку, чем AOB, что заставляет исследователей оспаривать предыдущее мнение о том, что AOB в первую очередь ответственны за нитрификацию в океане. [25] [22] Кроме того, хотя классически считается, что нитрификация вертикально отделена от первичного производства, потому что окисление нитрата бактериями ингибируется светом, нитрификация AOA, по-видимому, не ингибируется светом, что означает, что нитрификация происходит на всем протяжении водяного столба , бросая вызов классическим определениям«новая» и «переработанная» продукция . [22]

На втором этапе нитрит окисляется до нитрата. В океанах этот шаг не так хорошо изучен, как первый, но известно, что бактерии Nitrospina [12] [26] и Nitrobacter выполняют этот шаг в океане. [22]

Почвенные условия, контролирующие скорость нитрификации [ править ]

  • Доступность субстрата (наличие NH 4 + )
  • Аэрация (наличие O 2 )
  • Хорошо дренированные почвы с влажностью почвы 60%
  • pH (близкий к нейтральному)
  • Температура (лучше всего 20-30 ° C) => Нитрификация носит сезонный характер и зависит от практики землепользования.

Ингибиторы нитрификации [ править ]

Нитрификации ингибиторы представляют собой химические соединения , которые замедляют нитрификации аммиака , аммоний , содержащее, или мочевино-содержащих удобрения , которые применяются в почву в качестве удобрений. Эти ингибиторы могут помочь снизить потери азота в почве, которые в противном случае использовались бы растениями. Ингибиторы нитрификации широко используются, их добавляют примерно к 50% применяемого осенью безводного аммиака в штатах США, таких как Иллинойс. [27] Они обычно эффективны в увеличении извлечения азотных удобрений в пропашных культурах, но уровень эффективности зависит от внешних условий, и их преимущества, скорее всего, будут видны при менее чем оптимальных нормах азота. [28]

Экологические проблемы нитрификации также повышают интерес к использованию ингибиторов нитрификации: основной продукт, нитраты , вымывается в грунтовые воды, вызывая острую токсичность для многих видов диких животных и способствуя эвтрофикации стоячей воды. Некоторые ингибиторы нитрификации также подавляют образование метана , парникового газа.

Ингибированию процесса нитрификации в первую очередь способствует селекция и ингибирование / уничтожение бактерий, окисляющих соединения аммиака. Множество соединений, ингибирующих нитрификацию, которые можно разделить на следующие области: активный центр аммиачной монооксигеназы (AMO), механистические ингибиторы и процесс N- гетероциклических соединений . Процесс для последнего из трех еще не до конца понят, но заметен. Присутствие AMO было подтверждено на многих субстратах, которые являются ингибиторами азота, такими как дициандиамид , тиосульфат аммония и нитрапирин .

Превращение аммиака в гидроксиламин является первым этапом нитрификации, где AH 2 представляет собой ряд потенциальных доноров электронов.

NH 3 + AH 2 + O 2 → NH 2 OH + А + Н 2 О

Эта реакция катализируется АМО. Ингибиторы этой реакции связываются с активным центром AMO и предотвращают или замедляют процесс. Процесс окисления аммиака АМО считается важным из-за того факта, что другие процессы требуют совместного окисления NH 3 для подачи восстановительных эквивалентов. Обычно это соединение гидроксиламин оксидоредуктаза (HAO), которое катализирует реакцию:

NH 2 OH + H 2 O → NO 2 - + 5 H + + 4 e -

Механизм торможения усложняется этим требованием. Кинетический анализ ингибирования окисления NH 3 показал, что субстраты AMO показали кинетику в диапазоне от конкурентного до неконкурентного . Связывание и окисление могут происходить в двух разных местах на AMO: в конкурентных субстратах связывание и окисление происходит в сайте NH 3 , тогда как в неконкурентных субстратах оно происходит в другом сайте.

Ингибиторы, основанные на механизме, можно определить как соединения, которые прерывают нормальную реакцию, катализируемую ферментом. Этот метод происходит путем инактивации фермента путем ковалентной модификации продукта, что в конечном итоге ингибирует нитрификацию. В ходе этого процесса AMO деактивируется, и один или несколько белков ковалентно связываются с конечным продуктом. Обнаружено, что это наиболее заметно в широком диапазоне серных или ацетиленовых соединений .

Обнаружено, что серосодержащие соединения, включая тиосульфат аммония (популярный ингибитор), действуют путем образования летучих соединений с сильным ингибирующим действием, таких как сероуглерод и тиомочевина .

В частности, заметным добавлением стал тиофосфорилтриамид, который имеет двойную цель - ингибировать как производство уреазы, так и нитрификацию. [29] В исследовании ингибирующих эффектов окисления бактериями Nitrosomonas europaea использование тиоэфиров привело к окислению этих соединений до сульфоксидов , где атом S является основным местом окисления AMO. Это наиболее сильно коррелирует с областью конкурентного торможения.

Примеры N-гетероциклических молекул.

N-гетероциклические соединения также являются высокоэффективными ингибиторами нитрификации и часто классифицируются по их кольцевой структуре. Механизм действия этих соединений не совсем понятен: хотя нитрапирин, широко используемый ингибитор и субстрат AMO, является ингибитором указанного фермента, основанным на слабом механизме, эффекты указанного механизма не могут напрямую коррелировать со способностью соединения к подавляют нитрификацию. Предполагается, что нитрапирин действует против фермента монооксигеназы в бактериях, предотвращая рост и окисление CH 4 / NH 4 . [30] Соединения, содержащие два или три соседних атома азота в кольце ( пиридазин , пиразол , индазол), как правило, обладают значительно более сильным ингибирующим действием, чем соединения, содержащие несмежные атомы азота или одиночные атомы азота кольца ( пиридин , пиррол ). [31] Это говорит о том, что присутствие атомов азота в кольце напрямую коррелирует с ингибирующим эффектом этого класса соединений.

Ингибирование метана [ править ]

Некоторые ингибиторы ферментативной нитрификации, такие как уреаза, также могут подавлять выработку метана метанотрофными бактериями. AMO демонстрирует сходные скорости кинетического оборота с метанмонооксигеназой (MMO), обнаруженной у метанотрофов, что указывает на то, что MMO является катализатором, аналогичным AMO для окисления метана. Кроме того, метанотрофные бактерии имеют много общего с NH
3окислители, такие как Nitrosomonas . [32] Профиль ингибитора твердых частиц MMO (pMMO) показывает сходство с профилем AMO, что приводит к сходству свойств MMO у метанотрофов и AMO у автотрофов .

Проблемы окружающей среды [ править ]

Нитрификация процесс бака при очистке сточных вод завода

Ингибиторы нитрификации также представляют интерес с экологической точки зрения из-за образования нитратов и закиси азота в процессе нитрификации. Закись азота (N 2 O), хотя ее концентрация в атмосфере намного ниже, чем у CO 2, имеет потенциал глобального потепления примерно в 300 раз больше, чем углекислый газ, и вносит вклад в 6% планетарного потепления из-за парниковых газов. Это соединение также примечательно тем, что катализирует разрушение озона в стратосфере . [33] Нитраты, токсичное соединение для диких животных и животных и продукт нитрификации, также вызывают озабоченность.

Почва, состоящая из полианионных глин и силикатов , обычно имеет чистый анионный заряд. Следовательно, аммоний (NH 4 + ) прочно связывается с почвой, а нитрат-ионы (NO 3 - ) - нет. Поскольку нитраты более подвижны, они попадают в подземные воды через сельскохозяйственные стоки . Нитраты в подземных водах могут влиять на концентрацию в поверхностных водах либо через прямое взаимодействие грунтовых вод с поверхностными водами (например, набегающие участки ручьев, родники), либо когда они извлекаются для использования на поверхности. Например, большая часть питьевой воды в США поступает из грунтовых вод, но большинство очистных сооружений сбрасывают в поверхностные воды.

Дикие животные, такие как земноводные, пресноводные рыбы и насекомые, чувствительны к уровню нитратов и, как известно, вызывают смерть и аномалии развития у пораженных видов. [34] Уровни нитратов также способствуют эвтрофикации - процессу, при котором крупное цветение водорослей снижает уровень кислорода в водоемах и приводит к смерти потребляющих кислород существ из-за аноксии. Также считается, что нитрификация способствует образованию фотохимического смога, приземного озона, кислотных дождей , изменения видового разнообразия и других нежелательных процессов. Кроме того, ингибиторы нитрификации также подавляют окисление метана (CH 4 ), мощного парникового газа., в CO 2 . Показано, что как нитрапирин, так и ацетилен являются особенно сильными супрессорами обоих процессов, хотя способы их различения неясны.

См. Также [ править ]

  • f-соотношение
  • Процесс Габера
  • Нитрифицирующие бактерии
  • Фиксация азота
  • Одновременная нитрификация-денитрификация
  • Comammox

Ссылки [ править ]

  1. ^ Сеть нитрификации. «Праймер нитрификационный» . nitrificationnetwork.org . Государственный университет Орегона. Архивировано из оригинала 2 мая 2018 года . Проверено 21 августа 2014 .
  2. ^ Виноградский, Сергей (1890). "Исследования по нитрификации организмов". Анна. Inst. Пастер . 4 : 213–231.
  3. ^ а б в г Hatzenpichler, R (2012). «Разнообразие, физиология и дифференциация ниш аммиакокисляющих архей» . Appl Environ Microbiol . 78 (21): 7501–7510. DOI : 10,1128 / aem.01960-12 . PMC 3485721 . PMID 22923400 .  
  4. ^ Purkhold, U .; Pommerening-Roser, A .; Юречко, С .; Шмид, MC; Koops, H.-P .; Вагнер, М. (2000). «Филогения всех известных видов окислителей аммиака на основе сравнительного анализа 16S рРНК и последовательности amoA: значение для исследований молекулярного разнообразия» . Appl Environ Microbiol . 66 (12): 5368–5382. DOI : 10.1128 / aem.66.12.5368-5382.2000 . PMC 92470 . PMID 11097916 .  
  5. ^ Treusch, AH; Leininger, S .; Клецин, А .; Schuster, SC; Кленк, HP; Шлепер, К. (2005). «Новые гены нитритредуктазы и родственных Amo белков указывают на роль некультивируемых мезофильных кренархей в круговороте азота». Экологическая микробиология . 7 (12): 1985–95. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2005.00906.x . PMID 16309395 . 
  6. ^ Коннеке, Мартин; Бернхард, Энн Э .; де ла Торре, Хосе Р.; Уокер, Кристофер Б.; Уотербери, Джон Б.; Шталь, Дэвид А. (сентябрь 2005 г.). «Выделение автотрофного морского архея, окисляющего аммиак». Природа . 437 (7058): 543–546. DOI : 10,1038 / природа03911 . ISSN 1476-4687 . 
  7. ^ Tourna, M .; Stieglmeier, M .; Spang, A .; Konneke, M .; Schintlmeister, A .; Урих, Т .; Энгель, М .; Schloter, M .; Вагнер, М .; Richter, A .; Шлепер, К. (17 мая 2011 г.). «Nitrososphaera viennensis, архея, окисляющая аммиак из почвы» . Труды Национальной академии наук . 108 (20): 8420–8425. DOI : 10.1073 / pnas.1013488108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3100973 . PMID 21525411 .   
  8. ^ Wuchter, C .; Аббас, Б .; Coolen, MJL; Herfort, L .; van Bleijswijk, J .; Тиммерс, П .; и другие. (2006). «Нитрификация архей в океане» . Proc Natl Acad Sci USA . 103 (33): 12317–12322. Bibcode : 2006PNAS..10312317W . DOI : 10.1073 / pnas.0600756103 . PMC 1533803 . PMID 16894176 .  
  9. ^ Leininger, S .; Урих, Т .; Schloter, M .; Schwark, L .; Qi, J .; Никол, GW; Проссер, JI ; Schuster, SC; Шлепер, К. (2006). «Археи преобладают среди прокариот, окисляющих аммиак в почвах» (PDF) . Природа . 442 (7104): 806–809. Bibcode : 2006Natur.442..806L . DOI : 10,1038 / природа04983 . PMID 16915287 . S2CID 4380804 .   
  10. ^ Дебелер, Энн; Абелл, Гай СиДжей; Боделье, Поль Л. Е.; Бодросси, Левенте; Frampton, Dion MF; Hefting, Mariet M .; Лаанбрук, Хендрикус Дж. (2012). «Сообщества, окисляющие аммиак в почвах исландских пастбищ, в которых доминируют археи, умеренно подвержены долгосрочному азотному удобрению и геотермальному нагреву» . Границы микробиологии . 3 . DOI : 10.3389 / fmicb.2012.00352 . ISSN 1664-302X . PMC 3463987 . PMID 23060870 .   
  11. ^ Даймс, Хольгер; Nielsen, Jeppe L .; Nielsen, Per H .; Шлейфер, Карл-Хайнц; Вагнер, Майкл (2001-11-01). «Определение характеристик нитроспираподобных нитритокисляющих бактерий, активных в очистных сооружениях» . Прикладная и экологическая микробиология . 67 (11): 5273–5284. DOI : 10,1128 / AEM.67.11.5273-5284.2001 . ISSN 1098-5336 . PMC 93301 . PMID 11679356 .   
  12. ^ а б Беман, Дж. Майкл; Лейли Ши, Джой; Попп, Брайан Н. (ноябрь 2013 г.). «Окисление нитритов в верхней толще воды и зоне кислородного минимума восточной тропики северной части Тихого океана» . Журнал ISME . 7 (11): 2192–2205. DOI : 10.1038 / ismej.2013.96 . ISSN 1751-7362 . PMC 3806268 . PMID 23804152 .   
  13. ^ Поли, Франк; Верц, Софи; Братья, Элизабет; Дегранж, Валери (01.01.2008). «Первое исследование разнообразия Nitrobacter в почвах с помощью подхода клонирования-секвенирования ПЦР, нацеленного на функциональный ген nxrA» . FEMS Microbiology Ecology . 63 (1): 132–140. DOI : 10.1111 / j.1574-6941.2007.00404.x . ISSN 0168-6496 . 
  14. ^ Спик, Ева; Спон, Майкл; Вендт, Катя; Бок, Эберхард; Шивли, Джессап; Фрэнк, Джерун; Инденбиркен, Даниэла; Алави, Малик; Люкер, Себастьян; Хюпеден, Дженнифер (февраль 2020 г.). «Экстремофильный нитритокисляющий Chloroflexi из горячих источников Йеллоустона» . Журнал ISME . 14 (2): 364–379. DOI : 10.1038 / s41396-019-0530-9 . ISSN 1751-7370 . PMC 6976673 . PMID 31624340 .   
  15. ^ Коста, Энграсиа; Перес, Хулио; Крефт, Ян-Ульрих (май 2006 г.). «Почему метаболический труд делится на нитрификацию?» . Тенденции в микробиологии . 14 (5): 213–219. DOI : 10.1016 / j.tim.2006.03.006 .
  16. ^ Комплекты, К. Дмитрий; Седлачек, Кристофер Дж .; Лебедева, Елена В .; Хан, Пинг; Булаев, Александр; Пьевац, Петра; Дебелер, Энн; Романо, Стефано; Альбертсен, Мадс; Штейн, Лиза Ю.; Даймс, Хольгер (2017-08-23). «Кинетический анализ полного нитрификатора показывает олиготрофный образ жизни» . Природа . 549 (7671): 269–272. DOI : 10.1038 / nature23679 . ISSN 0028-0836 . PMC 5600814 .  
  17. ^ Марш, KL; Симс, ГК; Mulvaney, RL (2005). «Доступность мочевины для автотрофных бактерий, окисляющих аммиак, связана с судьбой 14 C- и 15 N-меченой мочевины, добавленной в почву» . Биол. Fert. Почва . 42 (2): 137–145. DOI : 10.1007 / s00374-005-0004-2 . S2CID 6245255 . 
  18. ^ Чжан, Y; Любовь, N; Эдвардс, М (2009). «Нитрификация в системах питьевой воды». Критические обзоры в области науки об окружающей среде и технологий . 39 (3): 153–208. DOI : 10.1080 / 10643380701631739 . S2CID 96988652 . 
  19. ^ Макгуайр, Майкл Дж .; Лье, Нэнси I .; Пиртри, Мари С. (1999). «Использование хлорит-иона для контроля нитрификации». Журнал - Американская ассоциация водопроводных сооружений . 91 (10): 52–61. DOI : 10.1002 / j.1551-8833.1999.tb08715.x .
  20. ^ Макгуайр, Майкл Дж .; У, Сюэин; Blute, Николь К .; Аскенайзер, Даниэль; Цинь, Банда (2009). «Предотвращение нитрификации с помощью хлорит-иона: результаты демонстрационного проекта в Глендейле, Калифорния». Журнал - Американская ассоциация водопроводных сооружений . 101 (10): 47–59. DOI : 10.1002 / j.1551-8833.2009.tb09970.x .
  21. ^ Каранто, Джонатан Д .; Ланкастер, Кайл М. (2017-08-01). «Оксид азота является облигатным промежуточным продуктом бактериальной нитрификации, продуцируемым гидроксиламиноксидоредуктазой» . Труды Национальной академии наук . 114 (31): 8217–8222. DOI : 10.1073 / pnas.1704504114 . PMC 5547625 . PMID 28716929 .  
  22. ^ а б в г Zehr, JP; Кудела, РМ (2011). «Азотный цикл открытого океана: от генов к экосистемам» . Ежегодный обзор морской науки . 3 : 197–225. Bibcode : 2011ARMS .... 3..197Z . DOI : 10.1146 / annurev-marine-120709-142819 . PMID 21329204 . S2CID 23018410 .  
  23. ^ a b Уорд, BB (1996). «Нитрификация и денитрификация: исследование круговорота азота в водной среде» (PDF) . Микробная экология . 32 (3): 247–61. DOI : 10.1007 / BF00183061 . PMID 8849421 . S2CID 11550311 .   
  24. ^ Хатчинс, Дэвид; Малхолланд, Маргарет; Фу, Feixue (2009). « Круговорот питательных веществ и морские микробы в океане, обогащенном CO 2 » . Океанография . 22 (4): 128–145. DOI : 10.5670 / oceanog.2009.103 .
  25. ^ Мартенс-Хаббена, Уиллм; Berube, Paul M .; Уракава, Хидетоси; де ла Торре, Хосе Р.; Шталь, Дэвид А. (октябрь 2009 г.). «Кинетика окисления аммиака определяет разделение ниш нитрифицирующих архей и бактерий». Природа . 461 (7266): 976–979. DOI : 10,1038 / природа08465 . ISSN 1476-4687 . 
  26. ^ Солнце, Синь; Коп, Linnea FM; Лау, Мэгги CY; Фрэнк, Джерун; Джаякумар, Амаль; Люкер, Себастьян; Уорд, Бесс Б. (октябрь 2019 г.). «Не культивируемые виды, подобные Nitrospina, являются основными нитритокисляющими бактериями в зонах минимума кислорода» . Журнал ISME . 13 (10): 2391–2402. DOI : 10.1038 / s41396-019-0443-7 . ISSN 1751-7362 . PMC 6776041 . PMID 31118472 .   
  27. ^ Czapar, Джордж Ф .; Пейн, Жан; Тейт, Джоди (2007). «Образовательная программа по правильному выбору времени внесения азотных удобрений осенью» . Управление урожаем . 6 : 1–4. DOI : 10.1094 / CM-2007-0510-01-RS .
  28. ^ Фергюсон, R; Жаворонок, R; Слейтер, Г. (2003). «Подходы к определению зоны управления применением ингибиторов нитрификации». Почвоведение. Soc. Являюсь. Дж . 67 (3): 937–947. Bibcode : 2003SSASJ..67..937F . DOI : 10.2136 / sssaj2003.0937 .
  29. ^ Маккарти, GW (1999). «Способы действия ингибиторов нитрификации» . Биология и плодородие почв . 29 : 1–9. DOI : 10.1007 / s003740050518 . S2CID 38059676 . 
  30. ^ Топп, E; Ноулз, Р. (1984). «Влияние нитрапирина [2-хлор-6- (трихлорметил) пиридин] на облигатный метанотроф Methylosinus trichosporium OB 3 b» . Прил. Environ. Microbiol . 47 (2): 258–262. DOI : 10.1007 / BF01576048 . PMC 239655 . PMID 16346465 . S2CID 34551923 .   
  31. ^ Маккарти, GW (1998). «Способы действия ингибиторов нитрификации» . Биология и плодородие почв . 29 (1): 1–9. DOI : 10.1007 / s003740050518 . S2CID 38059676 . 
  32. ^ Ноулз, B (1989). «Физиология, биохимия и специфические ингибиторы окисления CH 4 , NH 4 + и CO метанотрофами и нитрификаторами» . Microbiol. Ред . 53 (1): 68–84. DOI : 10.1128 / MMBR.53.1.68-84.1989 . PMC 372717 . PMID 2496288 .  
  33. ^ Сингх, SN; Верма, Амитош (2007). «Экологический обзор: потенциал ингибиторов нитрификации для управления эффектом загрязнения азотными удобрениями в сельскохозяйственных и других почвах: обзор». Экологическая практика . 9 (4): 266–279. DOI : 10.1017 / S1466046607070482 . S2CID 128612680 . 
  34. ^ Роуз, J; Епископ, C; Struger, J (1999). «Азотное загрязнение: оценка его угрозы выживанию амфибий» . Environ. Перспектива здоровья . 107 (10): 799–803. DOI : 10.2307 / 3454576 . JSTOR 3454576 . PMC 1566592 . PMID 10504145 .   

Внешние ссылки [ править ]

  • Нитрификация - основа фильтрации на fishdoc.co.uk
  • Нитрификация в Абердинском университете · Королевский колледж
  • Основы нитрификации для операторов аэрированных лагун на lagoonsonline.com