Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Нитрифицирующие бактерии представляют собой хемолитотрофные организмы, которые включают виды родов, например Nitrosomonas , Nitrosococcus , Nitrobacter , Nitrospina , Nitrospira и Nitrococcus . Эти бактерии получают энергию за счет окисления неорганических соединений азота . [1] Типы включают аммиакокисляющие бактерии ( АОБ ) и нитритокисляющие бактерии ( НОБ ). Многие виды нитрифицирующих бактерий имеют сложные внутренние мембранные системы, в которых находятся ключевые ферменты.при нитрификации : аммиачная монооксигеназа (которая окисляет аммиак до гидроксиламина ), гидроксиламин оксидоредуктаза (которая окисляет гидроксиламин до оксида азота, который окисляется до нитрита с помощью пока неизвестного фермента) и нитрит-оксидоредуктаза (которая окисляет нитрит до нитрата ). [2]

Экология [ править ]

Нитрифицирующие бактерии присутствуют в различных таксономических группах и в наибольшем количестве встречаются там, где присутствует значительное количество аммиака (области с обширным разложением белка и очистные сооружения). [3] Нитрифицирующие бактерии процветают в озерах и речных ручьях с большим количеством поступающих и выходящих сточных вод, сточных вод и пресной воды из-за высокого содержания аммиака.

Окисление аммиака до нитрата [ править ]

Нитрификация в природе - это двухступенчатый процесс окисления аммония (NH 4 + ) или аммиака (NH 3 ) до нитрита (NO 2 - ), а затем до нитрата (NO 3 - ), катализируемый двумя повсеместно растущими группами бактерий. Первая реакция - это окисление аммония до нитрита бактериями, окисляющими аммиак (АОБ), представленными представителями Betaproteobacteria и Gammaproetobacteria . Другими организмами, способными окислять аммиак, являются археи ( АОА ). [4]

Вторая реакция - это окисление нитрита (NO 2 - ) до нитрата нитритокисляющими бактериями (NOB), представленными представителями Nitrospinae , Nitrospirae , Proteobacteria и Chloroflexi . [5] [6]

Этот двухэтапный процесс был описан еще в 1890 году русским микробиологом Сергеем Виноградским .

Аммиак также может быть полностью окислен до нитрата одной бактерией комаммокс .

Первая ступень нитрификации - молекулярный механизм [ править ]

Рисунок 1. Молекулярный механизм окисления аммония АОБ.

Окисление аммиака при автотрофной нитрификации - сложный процесс, требующий нескольких ферментов, белков и присутствия кислорода. Ключевыми ферментами, необходимыми для получения энергии при окислении аммиака до нитрита, являются монооксигеназа аммиака (AMO) и гидроксиламиноксидоредуктаза (HAO). Первый - это трансмембранный медный белок, который катализирует окисление аммиака до гидроксиламина (1.1), отбирая два электрона непосредственно из хинонового пула. Для этой реакции требуется O 2 .

Второй этап этого процесса недавно оказался под вопросом. [7]

В течение последних нескольких десятилетий было распространено мнение, что тримерная мультигемовая HAO c-типа превращает гидроксиламин в нитрит в периплазме с образованием четырех электронов (1.2). Поток четырех электронов направляется через цитохром с 554 к мембраносвязанному цитохрому с 552 . Два электрона направляются обратно в AMO, где они используются для окисления аммиака (хиноловый пул). Оставшиеся два электрона используются для создания движущей силы протона и уменьшения НАД (P) за счет обратного транспорта электронов. [8]

Однако недавние результаты показывают, что HAO не производит нитрит как прямой продукт катализа. Вместо этого этот фермент производит оксид азота и три электрона. Затем оксид азота может быть окислен другими ферментами (или кислородом) до нитрита. В этой парадигме необходимо пересмотреть баланс электронов для общего метаболизма. [7]

NH 3 + O 2 → НЕТ- 2+ 3H + + 2e - (1)
NH 3 + O 2 + 2H + + 2e - → NH 2 OH + H2О (1.1)
NH 2 OH + H2O → НЕТ- 2+ 5H + + 4e - (1,2)

Вторая стадия нитрификации - молекулярный механизм [ править ]

Нитрит, образующийся на первом этапе автотрофной нитрификации, окисляется до нитрата под действием нитрит-оксидоредуктазы (NXR) (2). Это связанный с мембраной молибдопротеин железа и серы, который является частью цепи переноса электронов, которая направляет электроны от нитрита к молекулярному кислороду. [ необходима цитата ] Ферментативные механизмы, участвующие в окисляющих нитриты бактериях, менее описаны, чем механизмы окисления аммония. Недавнее исследование (например, Woźnica A. et al., 2013) [9] предлагает новую гипотетическую модель цепи переноса электронов NOB и механизмов NXR (Рисунок 2). В отличие от более ранних моделей [10] NXR действует снаружи плазматической мембраны, напрямую внося свой вклад в постулат Спика [11]и др. механизм генерации протонного градиента. Тем не менее молекулярный механизм окисления нитрита остается открытым вопросом.

НЕТ- 2+ H2O → НЕТ- 3+ 2H + + 2e - (2)

Бактерии Comammox [ править ]

Основная статья : commamox

Характеристика нитрифицирующих бактерий [ править ]

Нитрифицирующие бактерии, окисляющие аммиак [5] [12] [ править ]

РодФилогенетическая группаДНК (мол.% GC)Среды обитанияХарактеристики
НитросомонадыБета45-53Почва, Сточные воды, Пресная вода, МорскойГрамотрицательные палочки от коротких до длинных, подвижные (полярные жгутики) или неподвижные; периферические мембранные системы
НитрозококкГамма49-50Пресноводный, МорскойКрупные кокки, подвижные, везикулярные или периферические оболочки
НитрососпираБета54ПочваСпирали подвижные (перитрихозные жгутики); нет очевидной мембранной системы

Нитрифицирующие бактерии, окисляющие нитрит [5] [12] [ править ]

РодФилогенетическая группаДНК (мол.% GC)Среды обитанияХарактеристики
НитробактерАльфа59-62Почва, Пресная вода, МорскойКороткие палочки, размножаются почкованием, иногда подвижны (одиночные субтерминальные жгутики) или неподвижны; мембранная система в виде полярной шапки
НитроспинаДельта58морскойДлинные тонкие стержни, неподвижные, без видимой мембранной системы
НитрококкГамма61морскойБольшие кокки, подвижная (один или два субтерминальных жгутика) мембранная система, беспорядочно расположенная в трубках
НитроспираНитроспиры50Морской, ПочваЯчейки от спиральных до виброидных; неподвижный; нет внутренних мембран

Бактерии Comammox [13] [14] [15] [ править ]

РазновидностьФилогенетическая группаДНК (мол.% GC)Среды обитанияХарактеристики
Nitrospira inopinataНитроспиры59,23микробный коврик в трубах горячей воды (56 ° C, pH 7,5)Стержни

См. Также [ править ]

  • Корневой узелок
  • Денитрификация
  • Денитрифицирующие бактерии
  • f-соотношение
  • Нитрификация
  • Азотный цикл
  • Дефицит азота
  • Фиксация азота
  • Электронная транспортная цепь
  • комамокс

Ссылки [ править ]

  1. ^ Mancinelli RL (1996). «Природа азота: обзор». Поддержание жизни и биосферная наука: Международный журнал земного космоса . 3 (1-2): 17-24. PMID  11539154 .
  2. ^ Кайперс, МММ; Маршан, Гонконг; Картал, Б (2011). "Сеть микробного цикла азота" . Обзоры природы микробиологии . 1 (1): 1–14. DOI : 10.1038 / nrmicro.2018.9 . PMID 29398704 . S2CID 3948918 .  
  3. ^ Belser LW (1979). «Популяционная экология нитрифицирующих бактерий». Анну. Rev. Microbiol . 33 : 309–333. DOI : 10.1146 / annurev.mi.33.100179.001521 . PMID 386925 . 
  4. ^ Коннеке, Мартин; Бернхард, Энн Э .; де ла Торре, Хосе Р.; Уокер, Кристофер Б.; Уотербери, Джон Б.; Шталь, Дэвид А. (сентябрь 2005 г.). «Выделение автотрофного морского архея, окисляющего аммиак» . Природа . 437 (7058): 543–546. DOI : 10,1038 / природа03911 . ISSN 1476-4687 . 
  5. ^ a b c Шехтер М. «Энциклопедия микробиологии», AP, Амстердам, 2009 г.
  6. ^ Уорд BB (1996). «Нитрификация и аммификация в водных системах». Поддержание жизни и биосферная наука: Международный журнал земного космоса . 3 (1–2): 25–9. PMID 11539155 . 
  7. ^ а б Каранто, Джонатан Д .; Ланкастер, Кайл М. (17.07.2017). «Оксид азота является облигатным промежуточным продуктом бактериальной нитрификации, продуцируемым гидроксиламиноксидоредуктазой» . Труды Национальной академии наук . 114 (31): 8217–8222. DOI : 10.1073 / pnas.1704504114 . ISSN 0027-8424 . PMC 5547625 . PMID 28716929 .   
  8. ^ Бюнг Хонг Ким, Джеффри Майкл Gadd (2008). Бактериальная физиология и метаболизм . Издательство Кембриджского университета.
  9. ^ Возница А и др. (2013). «Стимулирующее действие ксенобиотиков на транспорт окислительных электронов хемолитотрофных нитрифицирующих бактерий, используемых в качестве биочувствительного элемента» . PLOS ONE . 8 (1): e53484. Bibcode : 2013PLoSO ... 853484W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0053484 . PMC 3541135 . PMID 23326438 .  
  10. ^ Ferguson SJ, Николс DG (2002). Биоэнергетика III . Академическая пресса.
  11. ^ Spieck E, et al. (1998). «Выделение и иммуноцитохимическая локализация нитритокисляющей системы у Nitrospira moscoviensis» . Arch Microbiol . 169 (3): 225–230. DOI : 10.1007 / s002030050565 . PMID 9477257 . S2CID 21868756 .  
  12. ^ а б Майкл Х. Герарди (2002). Нитрификация и денитрификация в процессе активного ила . Джон Вили и сыновья.
  13. ^ Даймс, Хольгер; Лебедева, Елена В .; Пьевац, Петра; Хан, Пинг; Гербольд, Крейг; Альбертсен, Мадс; Jehmlich, Нико; Палатинский, Мартон; Фирхейлиг, Юлия; Булаев, Александр; Киркегор, Расмус Х. (декабрь 2015 г.). «Полная нитрификация бактериями Nitrospira» . Природа . 528 (7583): 504–509. DOI : 10,1038 / природа16461 . ISSN 1476-4687 . PMC 5152751 . PMID 26610024 .   
  14. ^ ван Кессель, Maartje AHJ; Speth, Daan R .; Альбертсен, Мадс; Nielsen, Per H .; Op den Camp, Huub JM; Картал, Боран; Джеттен, Майк С.М.; Люкер, Себастьян (декабрь 2015 г.). «Полная нитрификация одним микроорганизмом» . Природа . 528 (7583): 555–559. DOI : 10,1038 / природа16459 . ISSN 1476-4687 . PMC 4878690 . PMID 26610025 .   
  15. ^ Комплекты, К. Дмитрий; Седлачек, Кристофер Дж .; Лебедева, Елена В .; Хан, Пинг; Булаев, Александр; Пьевац, Петра; Дебелер, Энн; Романо, Стефано; Альбертсен, Мадс; Штейн, Лиза Ю.; Даймс, Хольгер (сентябрь 2017 г.). «Кинетический анализ полного нитрификатора показывает олиготрофный образ жизни» . Природа . 549 (7671): 269–272. DOI : 10.1038 / nature23679 . ISSN 1476-4687 . PMC 5600814 . PMID 28847001 .