Nitrobacter - это род, состоящий из палочковидных , грамотрицательных и хемоавтотрофных бактерий . [1] Название Nitrobacter происходит от латинского существительного рода среднего рода нитрум, нитри , щелочи; Древнегреческий существительное βακτηρία , βακτηρίᾱς , стержень. Они неподвижны и размножаются посредством почкования или двойного деления . [2] [3] Клетки Nitrobacter являются облигатными аэробами и имеют время удвоения. около 13 часов. [1]
Нитробактер | |
---|---|
Научная классификация | |
Королевство: | |
Тип: | |
Класс: | |
Заказ: | |
Семья: | |
Род: | Нитробактер Виноградский 1892 |
Типовой вид | |
Нитробактер виноградский | |
Разновидность | |
Nitrobacter играют важную роль в круговороте азота , окисляя нитриты в нитраты в почвенных и морских системах. [2] В отличие от растений , у которых перенос электронов в процессе фотосинтеза обеспечивает энергию для фиксации углерода , Nitrobacter использует энергию окисления нитрит-ионов NO 2 - в нитрат-ионы NO 3 - для удовлетворения своих энергетических потребностей. Nitrobacter фиксируют углекислый газ с помощью цикла Кальвина для удовлетворения своих потребностей в углероде. [1] Nitrobacter относится к альфа-подкласса в протеобактерий . [3] [4]
Морфология и характеристики
Nitrobacter - это грамотрицательные бактерии, которые могут быть палочковидными, грушевидными или плеоморфными . [1] [2] Обычно они составляют 0,5–0,9 мкм в ширину и 1,0–2,0 мкм в длину и имеют внутрицитомембранный полярный колпачок . [5] [2] Из-за наличия цитохромов c они часто желтеют в суспензиях клеток. [5] Система окисления нитратов на мембранах является цитоплазматической . [2] Было показано, что клетки Nitrobacter восстанавливаются после сильного воздействия углекислого газа и являются неподвижными. [6] [5] [2]
Филогения
Анализ последовательности 16s рРНК филогенетически помещает Nitrobacter в класс Alphaproteobacteria . Измерения парных эволюционных расстояний внутри рода низкие по сравнению с таковыми у других родов и составляют менее 1%. [6] Nitrobacter также тесно связаны с другими видами в пределах альфа-подразделения , включая фотосинтезирующие Rhodopseudomonas palustris , клубеньковые корни Bradyrhizobium japonicum и Blastobacter denitrificans , а также патогены человека Afipia felis и Afipia clevelandensis . [6] Предполагается, что бактерии рода Nitrobacter произошли несколько раз от фотосинтетического предка, а для отдельных нитрифицирующих родов и видов есть доказательства того, что фенотип нитрификации развился отдельно от фенотипа, обнаруженного у фотосинтетических бактерий. [6]
Все известные нитритокисляющие прокариоты ограничены горсткой филогенетических групп. Это включает в себя род Nitrospira в пределах Филюма Nitrospirae , [7] и рода Nitrolancetus от филюма Chloroflexi . [8] До 2004 года считалось, что окисление нитрита происходит только внутри Proteobacteria; вполне вероятно, что дальнейшие научные исследования расширят список известных окисляющих нитрит разновидностей. [9] Низкое разнообразие видов, окисляющих окисление нитрита, контрастирует с другими процессами, связанными с круговоротом азота в океане, такими как денитрификация и азотфиксация , где различные таксоны выполняют аналогичные функции. [8]
Нитрификация
Основная статья: Нитрификация
Нитрификация - важнейший компонент азотного цикла, особенно в океанах. Производство нитрата (NO 3 - ) путем окисления нитрита (NO 2 - ) путем нитрификации - процесса, при котором образуется неорганический азот, который обеспечивает большую часть потребностей морских кислородных фотосинтезирующих организмов, таких как фитопланктон , особенно в районах апвеллинга . По этой причине нитрификация обеспечивает большую часть азота, который питает первичное производство планктона в Мировом океане. По оценкам, нитрификация является источником половины нитратов, потребляемых фитопланктоном во всем мире. [10] Фитопланктон вносит основной вклад в производство в океане и поэтому важен для биологического насоса, который выводит углерод и другие твердые органические вещества из поверхностных вод Мирового океана. Процесс нитрификации имеет решающее значение для отделения переработанной продукции от продукции, ведущей на экспорт. Биологически метаболизированный азот возвращается в пул неорганического растворенного азота в форме аммиака. Опосредованная микробами нитрификация превращает аммиак в нитрат, который впоследствии может быть поглощен фитопланктоном и переработан. [10]
Реакция окисления нитрита, выполняемая Nitrobacter, выглядит следующим образом:
NO 2 - + H 2 O → NO 3 - + 2H + + 2e -
2H + + 2e - + ½O 2 → H 2 O [9]
Выход свободной энергии Гиббса для окисления нитрита составляет:
ΔG ο = -74 кДж моль −1 NO 2 -
В океанах нитрит-окисляющие бактерии, такие как Nitrobacter , обычно находятся в непосредственной близости от аммиачно-окисляющих бактерий. [11] Эти две реакции вместе составляют процесс нитрификации. Реакция окисления нитрита обычно протекает быстрее в океанских водах и, следовательно, не является лимитирующей стадией нитрификации. По этой причине нитриты редко накапливаются в океанских водах.
Двухступенчатое превращение аммиака в нитрат, наблюдаемое у бактерий , окисляющих аммиак, архей, окисляющих аммиак, и бактерий , окисляющих нитрит (таких как Nitrobacter ), вызывает недоумение у исследователей. [12] [13] Полная нитрификация, превращение аммиака в нитрат за одну стадию, известную как комаммокс , имеет выход энергии (∆G ° ′) -349 кДж моль -1 NH 3 , в то время как выход энергии для аммиака -окисление и нитрит-окисление наблюдаемой двухступенчатой реакции составляют -275 кДж моль -1 NH 3 и -74 кДж моль -1 NO 2 - , соответственно. [12] Эти значения показывают, что для организма было бы энергетически выгодно провести полную нитрификацию от аммиака до нитрата ( комаммокс ), а не проводить только одну из двух стадий. Эволюционная мотивация развязанной двухступенчатой реакции нитрификации является областью текущих исследований. В 2015 году было обнаружено, что вид Nitrospira inopinata обладает всеми ферментами, необходимыми для проведения полной нитрификации за одну стадию, что позволяет предположить, что эта реакция действительно происходит. [12] [13] Это открытие поднимает вопросы об эволюционной способности Nitrobacter проводить только нитрит-окисление.
Метаболизм и рост
Представители рода Nitrobacter используют нитрит как источник электронов ( восстановитель ), O 2 как источник энергии [14] и CO 2 как источник углерода. [11] Нитрит не является особенно подходящим субстратом для получения энергии. Термодинамически окисление нитрита дает выход (∆G ° ′) всего -74 кДж моль -1 NO 2 - . [12] В результате Nitrobacter развил высокоспециализированный метаболизм, позволяющий получать энергию от окисления нитрита.
Клетки рода Nitrobacter размножаются почкованием или двойным делением. [5] [2] Карбоксисомы , которые способствуют фиксации углерода, обнаруживаются в литоавтотрофно и миксотрофно выращенных клетках. Дополнительными энергосберегающими включениями являются гранулы и полифосфаты ПГБ . Когда присутствуют и нитрит, и органические вещества, клетки могут демонстрировать двухфазный рост; сначала используется нитрит, а после фазы задержки окисляется органическое вещество. Рост хемоорганотрофов медленный и несбалансированный, поэтому видно больше гранул поли-β-гидроксибутирата, которые искажают форму и размер клеток.
Фермент, ответственный за окисление нитрита до нитрата у представителей рода Nitrobacter, - это нитрит-оксидоредуктаза (NXR), которая кодируется геном nxrA . [15] NXR состоит из двух субъединиц и, вероятно, образует αβ-гетеродимер. [16] Фермент существует внутри клетки на специализированных мембранах в цитоплазме, которые могут складываться в пузырьки или трубочки. [16] Считается, что α-субъединица является местом окисления нитрита, а β-субъединица представляет собой электронный канал от мембраны. [16] Направление реакции, катализируемой NXR, может быть изменено в зависимости от концентрации кислорода. [16] Область гена nxrA , кодирующая β-субъединицу фермента NXR, аналогична по последовательности железо-серным центрам бактериальных ферредоксинов и β-субъединице фермента нитратредуктазы, обнаруженной в Escherichia coli. . [17]
Экология и распространение
Род Nitrobacter широко распространен как в водной, так и в наземной среде. [2] Нитрифицирующие бактерии имеют оптимальный рост при температуре от 25 до 30 ° C и не могут выжить после верхнего предела 49 ° C или нижнего предела 0 ° C. Это ограничивает их распространение, хотя их можно найти в самых разных средах обитания. [1] Клетки рода Nitrobacter имеют оптимальный pH для роста от 7,3 до 7,5 и погибают при температурах выше 120 ° F (49 ° C) или ниже 32 ° F (0 ° C). [1] По словам Грундманна, Nitrobacter, кажется, оптимально растут при 38 ° C и pH 7,9, но Холт утверждает, что Nitrobacter оптимально растут при 28 ° C и в диапазоне pH от 5,8 до 8,5, хотя они имеют оптимальные значения pH. между 7,6 и 7,8. [18] [3]
Основная экологическая роль представителей рода Nitrobacter заключается в окислении нитрита до нитрата, основного источника неорганического азота для растений. Эта роль также важна в аквапонике . [1] [19] Поскольку все представители рода Nitrobacter являются облигатными аэробами , кислород вместе с фосфором, как правило, являются факторами, ограничивающими их способность выполнять окисление нитритов. [1] Одним из основных воздействий нитрифицирующих бактерий, таких как окисляющие аммиак Nitrosomonas и окисляющие нитрит Nitrobacter, как в океанических, так и в наземных экосистемах, является процесс эвтрофикации . [20]
Распределение и различия в скорости нитрификации у разных видов Nitrobacter могут быть связаны с различиями в плазмидах между видами, поскольку данные, представленные в Schutt (1990), подразумевают, что плазмидная ДНК, специфичная для среды обитания, была индуцирована адаптацией для некоторых исследованных озер. . [21] Последующее исследование, проведенное Navarro et al . (1995) показали, что различные популяции Nitrobacter несут две большие плазмиды. [20] В сочетании с исследованием Schutts (1990), Navarro et al. (1995) проиллюстрировали геномные особенности, которые могут играть решающую роль в определении распределения и экологического воздействия представителей рода Nitrobacter . Нитрифицирующие бактерии, как правило, менее многочисленны, чем их гетеротрофные аналоги, поскольку реакции окисления, которые они проводят, имеют низкий выход энергии, и большая часть их производства энергии идет на фиксацию углерода, а не на рост и размножение. [1]
История
В 1890 году украинский - русский микробиолог Виноградский выделили первые чистые культуры из нитрифицирующих бактерий , которые способны расти в отсутствие органического вещества и солнечного света . Исключение Виноградским органических материалов при приготовлении своих культур признано одним из факторов, способствующих его успеху в изоляции микробов. [22] В 1891 году английский химик Роберт Уорингтон предложил двухэтапный механизм нитрификации , опосредованный двумя различными родами бактерий. Первым предложенным этапом было превращение аммиака в нитрит, а вторым - окисление нитрита в нитрат. [23] Виноградский назвал бактерии, ответственные за окисление нитрита до нитрата Nitrobacter в своем последующем исследовании микробной нитрификации в 1892 году. [24] Winslow et al . предложил типовой вид Nitrobacter winogradsky в 1917 г. [25] Вид был официально признан в 1980 г. [26]
Основные виды
- Nitrobacter winogradskyi [2] [18]
- Nitrobacter hamburgensis [2] [18]
- Nitrobacter vulgaris [2] [18]
- Nitrobacter alkalicus [2] [18]
Смотрите также
- Нитрат
- Нитриты
- Азотный цикл
- Нитросомонады
- Нитроспира
- Нитроспиры
Рекомендации
- ^ a b c d e f g h i «Факты о нитрифицирующих бактериях» .
- ^ Б с д е е г ч я J K L Сплек, Ева; Бок, Эберхард (2004). Руководство Берджи по систематической бактериологии, Том 2: PRoteobacteria, Часть A Вводные очерки . Springer. С. 149–153. ISBN 978-0-387-241-43-2.
- ^ а б в Grundmann, GL; Нейра, М; Норманд, П. (2000). «Филогенетический анализ с высоким разрешением NO2 - окисляющих видов Nitrobacter с использованием последовательности IGS rrs-rrl и генов rrl» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 50 (Pt 5): 1893–8. DOI : 10.1099 / 00207713-50-5-1893 . PMID 11034501 .
- ^ Grunditz, C; Далхаммар, Г. (2001). «Разработка тестов ингибирования нитрификации с использованием чистых культур Nitrosomonas и Nitrobacter». Исследования воды . 35 (2): 433–40. DOI : 10.1016 / S0043-1354 (00) 00312-2 . PMID 11228996 .
- ^ а б в г Pillay, B .; Roth, G .; Оеллерманн, А. (1989). «Культурные характеристики и идентификация морских нитрифицирующих бактерий из закрытой системы разведения креветок в Дурбане». Южноафриканский журнал морских наук . 8 (1): 333–343. DOI : 10.2989 / 02577618909504573 .
- ^ а б в г Теске, А; Alm, E; Реган, JM; Тозе, S; Rittmann, BE; Шталь, Д.А. (1994-11-01). «Эволюционные взаимоотношения между аммиачными и нитритокисляющими бактериями» . Журнал бактериологии . 176 (21): 6623–6630. DOI : 10.1128 / jb.176.21.6623-6630.1994 . ISSN 0021-9193 . PMC 197018 . PMID 7961414 .
- ^ Эрих, Силке; Беренс, Дорис; Лебедева, Елена; Людвиг, Вольфганг; Бок, Эберхард (1995). «Новая облигатно хемолитоавтотрофная нитритокисляющая бактерия, Nitrospira moscoviensis sp. Nov. И ее филогенетические отношения». Архив микробиологии . 164 (1): 16–23. DOI : 10.1007 / bf02568729 . PMID 7646315 .
- ^ а б Сорокин, Дмитрий Ю; Люкер, Себастьян; Веймелкова, Дана; Кострикина Надежда А; Kleerebezem, Робберт; Риджпстра, В. Ирэн С; Дамсте, Яап С. Синнингхе; Ле Пелье, Дени; Муйзер, Джерард (2017-03-09). «Нитрификация расширилась: открытие, физиология и геномика нитритокисляющей бактерии из типа Chloroflexi» . Журнал ISME . 6 (12): 2245–2256. DOI : 10.1038 / ismej.2012.70 . ISSN 1751-7362 . PMC 3504966 . PMID 22763649 .
- ^ а б Zehr, Jonathan P .; Кудела, Рафаэль М. (01.01.2011). «Азотный цикл открытого океана: от генов к экосистемам». Ежегодный обзор морской науки . 3 : 197–225. DOI : 10.1146 / annurev-marine-120709-142819 . ISSN 1941-1405 . PMID 21329204 .
- ^ а б Юл, Эндрю; Мартин, Адриан П .; Фернандес, Камила; Кларк, Даррен Р. (21.06.2007). «Значение нитрификации для океанической новой продукции». Природа . 447 (7147): 999–1002. DOI : 10,1038 / природа05885 . ISSN 0028-0836 . PMID 17581584 .
- ^ а б «Сеть нитрификации» . nitrificationnetwork.org . Архивировано из оригинала на 2018-05-02 . Проверено 24 марта 2017 .
- ^ а б в г Даймс, Хольгер; Лебедева, Елена В .; Пьевац, Петра; Хан, Пинг; Гербольд, Крейг; Альбертсен, Мадс; Jehmlich, Нико; Палатинский, Мартон; Фирхейлиг, Юлия (24 декабря 2015 г.). «Полная нитрификация бактериями Nitrospira» . Природа . 528 (7583): 504–509. DOI : 10,1038 / природа16461 . ISSN 0028-0836 . PMC 5152751 . PMID 26610024 .
- ^ а б ван Кессель, Maartje AHJ; Speth, Daan R .; Альбертсен, Мадс; Nielsen, Per H .; Op den Camp, Huub JM; Картал, Боран; Джеттен, Майк С.М.; Люкер, Себастьян (24 декабря 2015 г.). «Полная нитрификация одним микроорганизмом» . Природа . 528 (7583): 555–559. DOI : 10,1038 / природа16459 . ISSN 0028-0836 . PMC 4878690 . PMID 26610025 .
- ^ Шмидт-Рор, К. (2020). «Кислород высокоэнергетической Молекулы Powering комплекса многоклеточный: Основные поправки к традиционной биоэнергетике» ACS Omega 5 :. 2221-2233 http://dx.doi.org/10.1021/acsomega.9b03352
- ^ Поли, Франк; Верц, Софи; Братья, Элизабет; Дегранж, Валери (01.01.2008). «Первое исследование разнообразия Nitrobacter в почвах с помощью подхода клонирования-секвенирования ПЦР, нацеленного на функциональный ген nxrA» . FEMS Microbiology Ecology . 63 (1): 132–140. DOI : 10.1111 / j.1574-6941.2007.00404.x . ISSN 1574-6941 . PMID 18031541 .
- ^ а б в г Гаррити, Джордж М. (2001-01-01). Bergey's Manual® по систематической бактериологии . Springer Science & Business Media. п. 462 . ISBN 9780387241456.
- ^ Кирштейн, К .; Бок, Э. (1 января 1993 г.). «Тесная генетическая связь между нитрит-оксидоредуктазой Nitrobacter hamburgensis и нитратредуктазой Escherichia coli». Архив микробиологии . 160 (6): 447–453. DOI : 10.1007 / bf00245305 . ISSN 0302-8933 . PMID 8297210 .
- ^ а б в г д Холт, Джон Дж .; Хендрикс Берджи, Дэвид (1993). RS Breed (ред.). Руководство Берджи по детерминантной бактериологии (9-е изд.). США: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс . ISBN 978-0-683-00603-2.
- ^ Ху, Чжэнь; Ли, Джэ Ву; Чандран, Картик; Ким, Сонгпё; Бротто, Ариана Коэльо; Ханал, Самир Кумар (01.07.2015). «Влияние видов растений на восстановление азота в аквапонике». Биоресурсные технологии . Международная конференция по новым тенденциям в биотехнологии. 188 : 92–98. DOI : 10.1016 / j.biortech.2015.01.013 . PMID 25650140 .
- ^ а б Navarro, E .; Degrange, V .; Бардин, Р. (1995-01-01). Балвей, Жерар (ред.). Разделение пространства в водных экосистемах . Разработки в гидробиологии. Springer Нидерланды. С. 43–48. DOI : 10.1007 / 978-94-011-0293-3_3 . ISBN 9789401041294.
- ^ Шютт, Кристиан (1990-01-01). «Плазмиды и их роль в естественных водных бактериальных сообществах». В Овербеке, Юрген; Chróst, Ryszard J. (ред.). Экология водных микробов . Серия Брока / Спрингера в современной биологии. Springer Нью-Йорк. С. 160–183. DOI : 10.1007 / 978-1-4612-3382-4_7 . ISBN 9781461279914.
- ^ Виноградский, Сергей (1890). "Recherches sur les Organismes de la Nitrification". Веха в микробиологии . 110 : 1013–1016.
- ^ «Исследования нитрификации и нитрифицирующих организмов». Наука . 18 : 48–52. 1891 г.
- ^ Виноградский, Сергей (1892). «Вклад в морфологию организмов нитрификации». Архивы биологической науки . 1 : 86–137.
- ^ Уинслоу, Чарльз-Эдвард (1917). «Характеристика и классификация типов бактерий» . Наука . 39 (994): 77–91. DOI : 10.1126 / science.39.994.77 . PMID 17787843 .
- ^ Д., Скерман В.Б .; Вики., Макгоуэн; Эндрюс, Снит, Питер Генри; комитет., Международный комитет по систематической бактериологии. Судебная комиссия. Специально (1 января 1989 г.). Утвержденные списки названий бактерий . Американское общество микробиологов. ISBN 9781555810146. OCLC 889445817 .