Ophidia / oʊ х ɪ д я ə / (также известной как Пан-Serpentes [2] ) представляет собой группа чешуйчатого рептилий включая современные змея и все рептилия более тесно связанные с змей , чем к другим группам живых ящериц.
Офидианы | |
---|---|
Береговая подвязка змея, Thamnophis elegans terrestris | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Рептилии |
Заказ: | Squamata |
Клэйд : | Токсикофера |
Клэйд : | Офидия Латрей , 1804 г. |
Подгруппы | |
|
Офидия была определена как «самый недавний общий предок Pachyrhachis и Serpentes (современных змей) и всех их потомков» Ли и Колдуэлл (1998: 1551). [3] Последний автор использовал Ophidia способом, несовместимым с этим определением, используя его для включения других более базальных стеблевых змей, таких как позднемеловая Najash rioegrina или юрские Diablophis и Portugalophis [ необходима цитата ] .
Название клады Офидия происходит от древнегреческого слова ὀφίδιον ( офидион ), что означает «маленькая змея». [4] [5]
Эволюция
Считается, что современные змеи произошли от роющих или водных ящериц в середине мелового периода, а самые ранние известные окаменелости датируются примерно 112 млн лет назад. Однако связь между современной змеей и более примитивными предками змей, многие из которых сохранили задние конечности, менее ясна. Хотя многие из этих «стебельных змей» известны по мезозойским окаменелостям, некоторые из них могут быть потомками самых ранних настоящих змей, а не более примитивными линиями. Ниже представлена кладограмма, модифицированная по результатам исследования Wilson et al. (2010), которые обнаружили, что многие стебли-змеи из других исследований были настоящими змеями. [6]
Serpentes (современные змеи) |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ниже представлен другой филогенетический обзор офидианов, сделанный после исследования Caldwell et al. 2015. [1]
Офидия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Летопись окаменелостей змей относительно бедна, потому что скелеты змей, как правило, маленькие и хрупкие, что делает окаменение редкостью. Окаменелости, которые легко идентифицировать как змей (хотя часто сохраняют задние конечности), впервые появляются в летописи окаменелостей в меловой период. [7] Самые ранние известные окаменелости змей происходят из мест в Юте и Алжире, представленных родами Coniophis и Lapparentophis соответственно. Эти окаменелости были предварительно датированы альбским или сеноманским возрастом в позднем меловом периоде между 112 и 94 млн лет назад. Однако был предложен еще больший возраст одного из алжирских памятников, который может быть таким же старым, как апт , 125–112 млн лет назад. [8]
Основываясь на сравнительной анатомии , существует консенсус, что змеи произошли от ящериц . [9] : 11 [10] Питоны и удавы - примитивные группы современных змей - имеют рудиментарные задние конечности: крошечные когтистые пальцы, известные как анальные шпоры , которые используются для захвата во время спаривания. [9] : 11 [11] У групп Leptotyphlopidae и Typhlopidae также есть остатки тазового пояса, которые иногда выглядят как роговые выступы, когда они видны.
Передние конечности отсутствуют у всех известных змей. Это вызвано эволюцией Hox-генов , контролирующих морфогенез конечностей . Осевой скелет общего предка змей, как и большинство других четвероногих, имел региональную специализацию, состоящую из шейных (шея), грудных (грудных), поясничных (нижняя часть спины), крестцовых (тазовых) и хвостовых (хвостовых) позвонков. На ранней стадии эволюции змей экспрессия гена Hox в осевом скелете, ответственном за развитие грудной клетки, стала доминирующей. В результате все позвонки, расположенные кпереди от зачатков задних конечностей (если они есть), имеют одинаковую торакальную идентичность (за исключением атласа , оси и 1–3 шейных позвонков). Другими словами, большая часть скелета змеи представляет собой чрезвычайно вытянутую грудную клетку. Ребра находятся исключительно на грудных позвонках. Шейные, поясничные и тазовые позвонки очень уменьшены в количестве (присутствуют только 2–10 поясничных и тазовых позвонков), в то время как от хвостовых позвонков остается только короткий хвост. Однако хвост все еще достаточно длинный, чтобы иметь важное значение для многих видов, и видоизменяется у некоторых водных и древесных видов.
Современные змеи сильно разнообразились в палеоцене . Это произошло вместе с адаптивной радиацией млекопитающих после исчезновения динозавров (не птиц) . В colubrids , одна из наиболее распространенных групп змей, стали особенно разнообразны в связи с охотясь на грызунов , особенно успешной группы млекопитающих.
Происхождение
Происхождение змей остается нерешенным вопросом. За принятие борются две основные гипотезы.
Гипотеза роющей ящерицы
Существуют окаменелые свидетельства, позволяющие предположить, что змеи, возможно, произошли от роющих ящериц, таких как вараниды (или аналогичная группа), во время мелового периода . [12] Ранняя ископаемая змея, Najash rionegrina , была двуногим роющим животным с крестцом и была полностью наземной . [13] Одним из существующих аналогов этих предполагаемых предков является безухий варан Lanthanotus с Борнео (хотя он также является полуводным ). [14] Подземные виды эволюционировали, тела обтекались для роения, и в конечном итоге потеряли свои конечности. [14] Согласно этой гипотезе, такие особенности, как прозрачные сросшиеся веки ( блестки ) и потеря наружных ушей, эволюционировали, чтобы справиться с ископаемыми трудностями, такими как царапины на роговице и грязь в ушах. [12] [14] Некоторые примитивные змеи, как известно, обладали задними конечностями, но их тазовые кости не имели прямого соединения с позвонками. К ним относятся ископаемые виды, такие как Haasiophis , Pachyrhachis и Eupodophis , которые немного старше Наджаша . [11]
Гипотеза водной ящерицы
Многие исследователи полагают, что змеи имеют общее морское происхождение с мозазаврами. Это предположение было выдвинуто в 1869 году Эдвардом Дринкером Коупом , который ввел термин Pythonomorpha, чтобы объединить их. Идея бездействовала более века, чтобы ее возродить в 1990-х годах. [15] [16] В мозазавры были водные varanid [17] ящерицы от мелового -Какие в свою очередь , получают из Aigialosaurids . [10] [18] Согласно этой гипотезе, слитые прозрачные веки змей, как полагают, эволюционировали для борьбы с морскими условиями (потеря воды через роговицу из-за осмоса), а внешние уши были потеряны из-за неиспользования в водной среде. В конечном итоге это привело к появлению животного, похожего на сегодняшних морских змей . В позднем меловом периоде змеи повторно заселили землю и продолжили превращаться в современных змей. Окаменелые остатки змей известны из морских отложений раннего позднего мела, что согласуется с этой гипотезой; Тем более, что они старше наземной Najash rionegrina . Сходная структура черепа, уменьшенные или отсутствующие конечности и другие анатомические особенности, обнаруженные как у мозазавров, так и у змей, привели к положительной кладистической корреляции, и некоторые из этих особенностей являются общими с варанидами. [ требуется разъяснение ]
Приведенная ниже кладограмма , основанная на Palci и Caldwell (2010), предполагает, что змеи более тесно связаны с долихозавридами, чем собственно мозазавры . [19] [20] поместив Dolichosauridae в группу сестер современных змей и их ближайших предков.
Anguimorpha |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Генетика
Генетические исследования последних лет [ когда? ] указали, что змеи не так тесно связаны с ящерицами-вараном, как когда-то считалось, и, следовательно, не с мозазаврами, предполагаемым предком в водном сценарии их эволюции. [ необходима цитата ] Фрагментированные останки, обнаруженные в юрском и раннемеловом периодах, указывают на более глубокие летописи окаменелостей этих групп, что потенциально может опровергнуть любую гипотезу. [ необходима цитата ]
Рекомендации
- ^ a b Колдуэлл, МВт; Nydam, RL; Palci, A .; Апестегия, С. Н. (2015). «Самые старые известные змеи из средней юры-нижнего мела дают представление об эволюции змей» . Nature Communications . 6 : 5996. DOI : 10.1038 / ncomms6996 . PMID 25625704 .
- ^ Сян, AY; Филд, диджей; Вебстер, штат TH; Behlke, AD; Дэвис, МБ; Расико, РА; Готье, Дж. А. (2015). «Происхождение змей: выявление экологии, поведения и эволюционной истории ранних змей с использованием геномики, феномена и летописи окаменелостей» . BMC Evolutionary Biology . 15 : 87. DOI : 10,1186 / s12862-015-0358-5 . PMC 4438441 . PMID 25989795 .
- ^ Ли, MSY (29 октября 1998 г.). «Анатомия и отношения Pachyrhachis problematicus, примитивной змеи с задними конечностями» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 353 (1375): 1521–1552. DOI : 10.1098 / rstb.1998.0308 . PMC 1692386 .
- ^ Байи, Анатоль (1981-01-01). Abrégé du dictionnaire grec français . Париж: Ашетт. ISBN 978-2010035289. OCLC 461974285 .
- ^ Байи, Анатоль. «Греко-французский словарь онлайн» . www.tabularium.be . Проверено 7 января 2019 года .
- ^ Wilson, JA; Mohabey, DM; Peters, SE; Глава, JJ (2010). Бентон, Майкл Дж. (Ред.). "Хищничество вылупившихся динозавров новой змеей из позднего мела Индии" . PLOS Биология . 8 (3): e1000322. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1000322 . PMC 2830453 . PMID 20209142 .
- Перейти ↑ Durand, JF (2004). «Происхождение змей». Геонаука, Африка, 2004. Том тезисов, Университет Витватерсранда, Йоханнесбург, Южная Африка, стр. 187.
- ^ Видал, N., Ярость, Ж.-К., Couloux, А. и Hedges, SB (2009). «Змеи (Змеи)». Стр. 390-397 в Hedges, SB and Kumar, S. (ред.), The Timetree of Life . Издательство Оксфордского университета.
- ^ a b Mehrtens JM. 1987. Живые змеи мира в цвете. Нью-Йорк: Издательство Стерлинг. 480 стр. ISBN 0-8069-6460-X .
- ^ а б Санчес, Алехандро. «Диапсид III: Змеи» . Веб-сайт отца Санчеса по естественной истории Вест-Индии . Проверено 26 ноября 2007 .
- ^ а б «Новая ископаемая змея с ногами» . База данных UNEP WCMC . Вашингтон, округ Колумбия : Американская ассоциация развития науки. Архивировано из оригинала на 2007-12-25 . Проверено 29 ноября 2007 .
- ^ а б Мак Доуэлл, Сэмюэл (1972). «Эволюция языка змей и его связь с происхождением змей». Эволюционная биология . 6 : 191–273. DOI : 10.1007 / 978-1-4684-9063-3_8 . ISBN 978-1-4684-9065-7.
- ^ Апестегия, Себастьян; Захер, Хусам (апрель 2006 г.). «Земная змея мелового периода с крепкими задними конечностями и крестцом» . Природа . 440 (7087): 1037–1040. DOI : 10,1038 / природа04413 . PMID 16625194 . S2CID 4417196 . Проверено 29 ноября 2007 .
- ^ а б в Мертенс, Роберт (1961). «Лантанотус: важная ящерица в эволюции». Журнал музея Саравака . 10 : 320–322.
- ^ "Palaeos Vertebrates Squamata: Pythonomorpha" . palaeos.com . 2012 . Проверено 25 ноября 2014 года .
- ^ Эверхарт, MJ (2000). «Мозазавры: последний из великих морских рептилий» . Доисторические времена (44): 29–31 . Проверено 25 ноября 2014 года .
- ^ Lindgren, J .; Колдуэлл, штат МВт; Кониши, Т .; Чиаппе, LM (2010). Фарке, Эндрю Аллен (ред.). «Конвергентная эволюция водных тетрапод: выводы из исключительного ископаемого мозазавра» . PLOS ONE . 5 (8): e11998. DOI : 10.1371 / journal.pone.0011998 . PMC 2918493 . PMID 20711249 .
- ^ Wilf, P .; Ридер, TW; Townsend, TM; Mulcahy, DG; Нунан, ВР; Дерево, PL; Сайты, JW; Винс, Дж. Дж. (2015). «Комплексные анализы разрешают конфликты по филогении плоских рептилий и выявляют неожиданные размещения ископаемых таксонов» . PLOS ONE . 10 (3): e0118199. DOI : 10.1371 / journal.pone.0118199 . PMC 4372529 . PMID 25803280 .
- ^ Алессандро Палчи и Майкл В. Колдуэлл (2010a). « Переописание Acteosaurus tommasinii von Meyer, 1860 г. и обсуждение эволюционных тенденций внутри клады Ophidiomorpha». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (1): 94–108. DOI : 10.1080 / 02724630903409139 . S2CID 85217455 .
- ^ Колдуэлл, Майкл У .; Палчи, Алессандро (2010). «Новый вид морской ящерицы-офидиоморфа, Adriosaurus skrbinensis, из верхнего мела Словении». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (3): 747–755. DOI : 10.1080 / 02724631003762963 . S2CID 85570665 .