Зрительный перекрест , или зрительные нервы ( / ɒ р т ɪ к к aɪ æ г əm / ; греческий : χίασμα , «переход», от греческого χιάζω , «чтобы меток с X», после греческой буквы « Ч ») , это часть мозга, где пересекаются зрительные нервы . Он расположен в нижней части головного мозга сразу же уступает в гипоталамусе . [1] Перекрест зрительных нервов встречается у всех позвоночных , но у cyclostomes ( миноги и миксины ), он расположен внутри головного мозга. [2] [3]
Зрительный перекрест | |
---|---|
Подробности | |
Система | Визуальная система |
Функция | Передача визуальной информации от зрительных нервов к затылочным долям головного мозга. |
Идентификаторы | |
латинский | chiasma opticum |
MeSH | D009897 |
NeuroNames | 459 |
НейроЛекс ID | birnlex_1416 |
TA98 | A14.1.08.403 |
TA2 | 5668 |
FMA | 62045 |
Анатомические термины нейроанатомии [ редактировать в Викиданных ] |
Эта статья посвящена перекрестку зрительных нервов позвоночных, который является наиболее известным перекрестом нервов, но не каждый перекрест означает пересечение средней линии тела (например, у некоторых беспозвоночных см. Хиазм (анатомия) ). Пересечение нервов внутри мозга по средней линии называется перекрестом (см. Определение типов перекрестков ).
Состав
Для получения информации о различных типах перекреста зрительных нервов см.
У всех позвоночных зрительные нервы левого и правого глаза встречаются по средней линии тела, вентральнее от мозга. У многих позвоночных левый зрительный нерв пересекает правый, не сливаясь с ним. [4]
У позвоночных с большим перекрытием полей зрения двух глаз, т. Е. У большинства млекопитающих и птиц, а также у земноводных , рептилий, таких как хамелеоны , два зрительных нерва сливаются в зрительном перекрестье. В таком объединенном перекресте зрительных нервов часть нервных волокон не пересекает срединную линию, а продолжается в направлении зрительного тракта ипсилатеральной стороны. Благодаря этому частичному перекресту часть поля зрения , покрываемая обоими глазами, сливается, так что обработка бинокулярного восприятия глубины с помощью стереопсиса становится возможной (см. Рисунок 2).
В случае такого частичного перекреста волокна зрительного нерва на медиальных сторонах каждой сетчатки (которые соответствуют латеральной стороне каждого зрительного полуполя, потому что изображение перевернуто) пересекаются с противоположной стороной средней линии тела. Сетчатка нижнего носа связана с передней частью перекреста зрительных нервов, тогда как волокна над носовой частью сетчатки связаны с задней частью перекреста зрительных нервов.
Частичное пересечение волокон зрительного нерва на перекрестье зрительных нервов позволяет зрительной коре головного мозга получать одинаковое полушарное поле зрения от обоих глаз. Наложение и обработка этих монокулярных визуальных сигналов позволяет зрительной коре головного мозга генерировать бинокулярное и стереоскопическое зрение. В итоге правое полушарие головного мозга обрабатывает левое полушарие зрения, а левое полушарие мозга обрабатывает правое полушарие зрения.
Помимо перекреста зрительных нервов, с перекрещенными и непересекающимися волокнами, зрительные нервы называются зрительными путями . Зрительный тракт вставляется на оптическую пластину (у млекопитающих, известную как верхний холмик ) среднего мозга . У млекопитающих они ответвляются к боковому коленчатому телу в таламусе , в свою очередь , дают им затылочной кору головного мозга . [5]
Развитие у млекопитающих
Во время развития пересечение зрительных нервов в первую очередь определяется такими сигналами, как нетрин , щель , семафорин и эфрин ; и морфогенами, такими как sonic hedgehog (Shh) и Wnt . [6] Эти навигационный опосредуются нейрональным конусом роста , структура , которая реагирует на сигналы с помощью лиганда - рецепторы системы сигнализации , которые активируют пути вниз по течению , индуцирующих изменения в цитоскелете . [7] Аксоны ганглиозных клеток сетчатки (RGC), покидающие глаз через зрительный нерв, блокируются от выхода из развивающегося пути за счет ингибирования Slit2 и Sema5A , выраженного на границе пути зрительного нерва. Ssh, экспрессируемый на средней линии центральной нервной системы, ингибирует пересечение до хиазмы, где он подавляется. [8] [9] Организация аксонов RGC изменяется с ретинотопной на плоскую пластинчатую ориентацию по мере приближения к месту хиазмы. [10]
Большинство аксонов RGC пересекают среднюю линию вентрального промежуточного мозга и переходят в контралатеральный верхний бугорок . Количество аксонов, которые не пересекают срединную линию и проецируются ипсилатерально, зависит от степени бинокулярного зрения животного (3% у мышей и 45% у людей не пересекаются). [8] Эфрин-B2 экспрессируется на средней линии хиазмы радиальной глией и действует как сигнал отталкивания для аксонов, исходящих из вентротемпоральной сетчатки, экспрессирующей рецепторный белок EphB1 , вызывая ипсилатеральную, или непересекающуюся, проекцию. [8] Аксоны RGC, которые проходят через перекрест зрительных нервов, управляются фактором роста эндотелия сосудов, VEGF-A , экспрессируемым в средней линии, который передает сигналы через рецептор Neuropilin-1 (NRP1), экспрессируемый на аксонах RGC. [11] Скрещиванию хиазмы также способствуют Nr-CAM ( молекула адгезии клеток, связанная с Ng-CAM ) и семафорин 6D (Sema6D), экспрессируемые на средней линии, которые образуют комплекс, который сигнализирует рецепторам Nr-CAM / плексин- A1 при пересечении Аксоны RGC. [12]
Другие животные
Млекопитающие
Поскольку все позвоночные, даже самые ранние окаменелости [13] и современные бесчелюстные [5], обладают перекрестом зрительных нервов, неизвестно, как он развился. [14] Ряд теорий был предложен для функции перекреста зрительных нервов у позвоночных (см. Теории ). Согласно гипотезе осевого скручивания перекрест зрительных нервов развивается как следствие перекоса у ранних эмбрионов. [15]
В сиамских кошках с определенными генотипами в альбиносе гену, разводка нарушаются, с более нервным пересечением , чем обычно. [16] Поскольку сиамские кошки, как и тигры- альбиносы , также имеют тенденцию скрещивать глаза ( косоглазие ), было высказано предположение, что такое поведение могло бы компенсировать ненормальное количество перекрестий. [17] [18]
Головоногие моллюски и насекомые
У головоногих моллюсков и насекомых зрительные тракты не пересекают среднюю линию тела, поэтому каждая сторона мозга обрабатывает ипсилатеральный глаз.
История
Пересечение нервных волокон и его влияние на зрение, вероятно, впервые было обнаружено персидским врачом «Эсмаилом Джорджани», которого, по всей видимости, звали Зайн ад-Дин Горгани (1042–1137). [19]
Дополнительные изображения
Схема, показывающая центральные связи зрительных нервов и зрительных трактов.
Мозг при осмотре снизу, перекрест зрительных нервов выделен желтым в центре.
Преобразования поля зрения в визуальную карту первичной зрительной коры.
Мозг и ствол мозга снизу
Левое полушарие мозга на трупном препарате сбоку с пометкой перекреста зрительных нервов.
Головной мозг, вид снизу, глубокое рассечение.
Управление пересечением и непересечением аксонов во время развития.
Смотрите также
- Хиазмальный синдром
- Хиазм (анатомия)
- Определение типов переходов
- Контралатеральный мозг
Рекомендации
- ^ Колман, Эндрю М. (2006). Оксфордский словарь психологии (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. п. 530. ISBN 978-0-19-861035-9.
- ^ Бейнбридж, Дэвид (30 июня 2009 г.). За пределами зоны Зинна: фантастическое путешествие по вашему мозгу . Издательство Гарвардского университета. п. 162. ISBN. 978-0-674-02042-9. Проверено 22 ноября 2015 года .
- ^ de Lussanet, Marc HE; Osse, Янв WM (2012). «Предковой осевой поворот объясняет контралатеральный передний мозг и перекрест зрительных нервов у позвоночных». Биология животных . 62 (2): 193–216. arXiv : 1003,1872 . DOI : 10.1163 / 157075611X617102 . ISSN 1570-7555 .
- ^ Стивен, Поляк (1957). Зрительная система позвоночных . Чикаго: Chicago Univ. Нажмите.
- ^ а б Nieuwenhuys, R .; Донкелаар, HJ; Николсон, К .; Смитс, WJAJ; Вихт, Х. (1998). Центральная нервная система позвоночных . Нью-Йорк: Спрингер. ISBN 9783642621277.
- ^ Эрскин, Л .; Эррера, Э. (2007). «Путешествие аксона ганглиозных клеток сетчатки: понимание молекулярных механизмов управления аксоном». Биология развития . 308 (1): 1–14. DOI : 10.1016 / j.ydbio.2007.05.013 . PMID 17560562 .
- ^ Гордон-Уикс, PR (2005). Конусы роста нейронов . Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780511529719.
- ^ а б в Herrera, E; Эрскин, Л; Моренилья-Палао, C (2019). «Направление аксонов сетчатки у млекопитающих». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 85 : 48–59. DOI : 10.1016 / j.semcdb.2017.11.027 . PMID 29174916 .
- ^ Расбанд, Кендалл; Харди, Мелисса; Чиен, Чи-Бин (2003). «Генерация X, формирование перекреста зрительных нервов» . Нейрон . 39 (6): 885–888. DOI : 10.1016 / S0896-6273 (03) 00563-4 . PMID 12971890 .
- ^ Guillery, RW; Мейсон, Калифорния; Тейлор, Дж. С. (1995). «Детерминанты развития на перекрестье зрительных нервов млекопитающих» . Журнал неврологии . 15 (7): 4727–4737. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.15-07-04727.1995 . PMC 6577905 . PMID 7623106 .
- ^ Эрскин, Л; Reijntjes, S; Пратт, Т. (2011). «Передача сигналов VEGF через нейропилин 1 управляет пересечением комиссуральных аксонов через перекрест зрительных нервов» . Нейрон . 70 (5): 951–965. DOI : 10.1016 / j.neuron.2011.02.052 . PMC 3114076 . PMID 21658587 .
- ^ Kuwajima, T; Йошида, Y; Пратт, Т. (2012). «Представление оптического хиазма Semaphorin6D в контексте Plexin-A1 и Nr-CAM способствует пересечению средней линии аксона сетчатки» . Нейрон . 74 (4): 676–690. DOI : 10.1016 / j.neuron.2012.03.025 . PMC 3361695 . PMID 22632726 .
- ^ Жанвье, П. (1996). Ранние позвоночные . Нью-Йорк: Clarendon Press, Oxford University Press. ISBN 978-0198540472.
- ^ де Люссане, MHE; Оссе, JWM (2012). «Предковой осевой поворот объясняет контралатеральный передний край и перекрест зрительных нервов у позвоночных». Биология животных . 62 (2): 193–216. arXiv : 1003,1872 . DOI : 10.1163 / 157075611X617102 .
- ^ де Люссане, MHE (2019). «Противоположная асимметрия лица и туловища, поцелуев и объятий, как предсказывает гипотеза осевого скручивания» . PeerJ . 7 : e7096. DOI : 10,7717 / peerj.7096 . PMC 6557252 . PMID 31211022 .
- ^ Schmolesky MT, Wang Y, Creel DJ, Leventhal AG (2000). «Аномальная ретинотопная организация дорсального латерального коленчатого ядра тирозиназа-отрицательной кошки-альбиноса». J Comp Neurol . 427 (2): 209–19. DOI : 10.1002 / 1096-9861 (20001113) 427: 2 <209 :: АИД-cne4> 3.0.co; 2-3 . PMID 11054689 .
- ^ Guillery, RW; Каас, Дж. Х. (июнь 1973 г.). «Генетическая аномалия зрительных путей у« белого »тигра». Наука . 180 (4092): 1287–9. Bibcode : 1973Sci ... 180.1287G . DOI : 10.1126 / science.180.4092.1287 . PMID 4707916 .
- ^ Гилери Р.В. (май 1974 г.). «Зрительные пути у альбиносов». Sci. Am . 230 (5): 44–54. Bibcode : 1974SciAm.230e..44G . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0574-44 . PMID 4822986 .
- ^ Дэвис, Мэтью С .; Griessenauer, Christoph J .; Bosmia, Anand N .; Таббс, Р. Шейн; Шоджа, Мохаммадали М. (01.01.2014). «Именование черепных нервов: исторический обзор». Клиническая анатомия . 27 (1): 14–19. DOI : 10.1002 / ca.22345 . ISSN 1098-2353 . PMID 24323823 .
- Джеффри Джи (октябрь 2001 г.). «Архитектура перекреста зрительных нервов и механизмы, моделирующие его развитие». Physiol. Ред . 81 (4): 1393–414. DOI : 10.1152 / Physrev.2001.81.4.1393 . PMID 11581492 .
Внешние ссылки
- «Анатомическая схема: 13048.000-1» . Roche Lexicon - иллюстрированный навигатор . Эльзевир. Архивировано из оригинала на 2014-11-07.