| Osmundastrum pulchellum | |
|---|---|
 | |
| Голотип корневище | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Plantae |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Разделение: | Полиподиофита |
| Класс: | Полиподиопсиды |
| Заказ: | Осмундалес |
| Семья: | Osmundaceae |
| Род: | Осмундаструм |
| Разновидность: | † О. pulchellum |
| Биномиальное имя | |
| † Osmundastrum pulchellum (Бомфлер Б., Гримм Г. В. и Маклафлин С.) К. Пресли | |
| Синонимы | |
Osmunda pulchella Bomfleur, B., Grimm, GW, & McLoughlin, S., 2015 г. | |
Osmundastrum pulchellum является вымершим видом Osmundastrum , leptosporangiate папоротников в семейном чистоустовом из нижнего юры ( плинсбахская - тоара ?) Djupadal Формирования Южной Швеции . [1] [2] [3] [4] Он оставался неизученным в течение 40 лет. [5] Это один из самых исключительных ископаемых папоротников, когда-либо обнаруженных, сохраняющий неповрежденные ткани с ДНК и клетками. [3] Его исключительная сохранность позволила изучить отношения ДНК с сохранившимися папоротниками Osmundaceae, доказав 180-миллионный геномный стаз. [3]Он также сохранил свои биотические взаимодействия и даже продолжающийся митоз. [6] [7] [1] [2]
История и открытия [ править ]
Единственный известный образец был обнаружен в основных пирокластических и эпикластических отложениях формации Джупадал , датированных плинсбахско-тоарским (?), Которые присутствуют около озера Корсарод , на севере Хёра , в центральной части Сконе , на юге Швеции . [2] Это место сначала изучил Густав Андерссон , местный фермер, который был страстным последователем научных открытий. [5] Благодаря своему интересу к геологии, он обнаружил несколько вулканических пробок того же возраста, и, мотивированный присутствием вулканических почв, он раскопал место на юге озера Корсарод. [5]Первоначально ничего не было найдено, но при повторных более глубоких раскопках была обнаружена серия агрегированных остатков древесины на камнях, полученных из вулканического лахара. [5] Образцы, взятые на месте, были отправлены геологу Хансу Тралау , который провел на них палинологические исследования, оценивая возраст отложений позднего тоара-аалена (?). [8] Окаменелое корневище было отправлено Тралау, который понимал значение окаменелости и намеревался опубликовать его официально, но его безвременная смерть в марте 1977 года сделала это невозможным. [5] Корневище вместе с ископаемой древесиной было заархивировано в Шведском музее естественной истории , где геолог Бритта Лундбладпыталась также опубликовать его формально, что также было невозможно из-за ее выхода на пенсию в 1986 году. [5] Окаменелость лежала в забытом виде в архивах музея до 2013 года, когда ее снова обнаружили и изучили, обнаружив, что в ней сохранились впечатляющие клеточные детали. , редко встречается на окаменелостях. [5] В 2015 году он был наконец опубликован под названием Osmunda pulchella Б. Бомфлером, Г. В. Гриммом и С. Маклафлином. [2] [3] [4] [9] Специфический эпитет pulchella (латинское уменьшительное от pulchra , «красивая», «прекрасная») был выбран в связи с изысканной сохранностью и эстетической привлекательностью экземпляра голотипа. [2] ИмяOsmunda pulchella в основном использовалась в основных публикациях, ссылающихся на нее, пока в 2017 году пересмотр кладистического статуса окаменелости Osmundales не показал, что окаменелость на самом деле была членом рода Osmundastrum , поэтому она стала Osmundatrum pulchellum . [1]
Описание [ править ]
Osmundatrum pulchellum голотипом является кальцинированная корневища фрагмент около 6 см в длину и до 4 см в диаметре , которые , вероятно , происходят из небольшой (приблиз. 50 см высотой) папоротник. [6] Он состоит из небольшого центрального стебля, окруженного компактной мантией из спирально расположенных оснований черешка и чередующихся корешков, которые простираются наружу перпендикулярно оси, что указывает на низкий рост корневищ, а не древесный рост. [2] Это, вместе с асимметричным расположением корней, указывает на привычку ползать. [2] Стебель составляет около 7,5 мм в диаметре, а сердцевина - около 1,5 мм в диаметре и полностью паренхиматозна . [2]В сердцевине клеточных стенок отсутствует внутренняя энтодерма или внутренняя флоэма, что считается исходной особенностью, а не утратой из-за недостаточной сохранности. [2] Следы листьев и связанных с ними корешков пересекают внешнюю кору. [2] Этот образец хорошо известен своей сохранностью, качеством выявления клеточных и субклеточных деталей: от трахеид с сохранившимися утолщениями стенок до клеток паренхимы, содержащих сохраненное клеточное содержимое. [2] Некоторые клетки паренхимы содержат сплюснутые частицы диаметром около 1–5 мкм, которые интерпретируются как предполагаемые амилопласты . [2]
Классификация [ править ]
Исключительная сохранность Osmundastrum pulchellum позволила создать эволюционный обзор королевских папоротников со времен нижней юры. [2] [3] [9] При описании как Osmunda pulchella , его сравнивали с Todea , Leptopteris Plenasium и Claytosmunda и нашли как мост в морфологическом разрыве между существующим Osmundastrum и подродом Osmunda внутри Osmunda - ближайшего к нему вида. Осмундаструм . [2]Было показано, что этот вид и современные Osmundaceae имеют одинаковое количество хромосом и одинаковое содержание ДНК. [3] В 2017 году повторное исследование филогении окаменелости Osmundales показало, что она является членом рода Osmundastrum и вероятным предшественником современного Osmundastrum cinnamomeum . [1]
Биология [ править ]
Osmundastrum pulchellum - единственный известный случай окаменелого продолжающегося митоза. [7] Об этом свидетельствует тот факт, что хромосомы и ядра клеток демонстрируют заметную структурную неоднородность по сравнению с клеточными стенками на разных стадиях клеточного цикла. [7] Быстрая перминерализация кальцита «заморозила» органические молекулы во времени, что позволяет предположить, что корневище папоротника окаменело, вероятно, за очень короткое время, возможно, даже за несколько минут благодаря быстрому отложению лахара. [7] Некоторые биотические взаимодействия были восстановлены на корневище. Экзотические корни были извлечены на основании черешка с уровнем сохранности, который соответствует уровню сохранности всего растения, с сосудистой сетью, аналогичной современной ликофитам.. Они интерпретируются как принадлежащие к небольшому травянистому эпифитному ликопсиду, мегаспоры которого также связаны с экземпляром. [6] Также были обнаружены другие спорангиальные фрагменты из других папоротников ( Deltoidospora toralis , Cibotiumspora jurienensis и др.), Известные из близлежащих отложений. [10] Подобное сообщество было извлечено на Тодя корневища с ранним эоценом из Патагонии , но с эпифитными растений находятся в Osmundastrum pulchellum исключительно плауновидные и папоротники, которые могут указывать , что мохообразные еще не развились эпифитные привычка во время юрского периода. [11]Возможные оогонии Peronosporomycetes находятся в паразитарных или сапротрофных отношениях с растением. Если определение оогониев Peronosporomycetes правильное, то это подразумевает регулярные влажные условия для роста Osmundastrum pulchellum . [6] Были обнаружены нитевидные структуры, идентифицированные как происходящие от патогенного или сапротрофного грибка, вторгающегося в некротические ткани растения-хозяина. Вероятно, взаимодействие гриба с растением было микоризным. [6] Известны раскопки диаметром до 715 мкм, заполненные гранулами, напоминающими копролиты орибатидных клещей, обнаруженных также в палеозойских и мезозойских лесах. [6]
Палеосреда [ править ]
Формирование Djupadal наносился в Центральном регионе Сконе, связанный с поздним раннеюрского вулканизма. В этом регионе обнаружено несколько одновозрастных вулканических гор, таких как Энескоген (большой холм, покрытый четвертичными отложениями. Было обнажено несколько валунов и базальтовых столбов), Боннарп (высота 5-6 м, площадь около 5000 квадратных метров, покрытая отложениями юрского периода. ) и Säte (состоят из двух базальтовых труб, каждая примерно 6–10 м высотой и площадью около 10 000 квадратных метров). [12] Пачка Корсарод включает лагерштаттен вулканического происхождения, где был найден этот папоротник, вероятно, образовавшийся в результате быстрого отложения лахаров. [10]Благодаря данным, полученным с помощью окаменелых древесных колец, было обнаружено, что на месте Корсарода в конце ранней юры находился биом средиземноморского типа на средних широтах с небольшим количеством осадков. На этот климат накладывались эффекты местного активного стромболианского вулканизма и гидротермальной активности. [10] Это место сравнивают с современным Роторуа , Новая Зеландия , считая аналогом того типа окружающей среды, который представлен в то время на юге Швеции. [4] Местность была заселена в основном деревьями Cupressaceae (включая экземпляры до 5 м в окружности), известными благодаря большому изобилию древесного рода Protophyllocladoxylon.и высокое присутствие видов Perinopollenites elatoides (также Cupressaceae ) и Eucommiidites troedsonii ( Erdtmanithecales ). [10] В нижележащей формации песчаника Хёёр обитают многочисленные виды Chasmatosporites . пыльца, продуцируемая растениями, связанными с цикадофитами, в то время как в вулканогенных отложениях Джупадаль преобладает пыльца семейства кипарисовых с компонентом подроста , богатым предполагаемыми Erdtmanithecales , которые представляют собой растительность нарушенных местообитаний. Обилие Protophyllocladoxylon sp.также связано со спорадическими межсезонными и многолетними эпизодами нарушения роста, вероятно, из-за вулканической активности. [10]
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d Бомфлер, Б., Гримм, GW, и Маклафлин, С. (2017). Ископаемые Osmundales (королевские папоротники) - филогенетический сетевой анализ, пересмотренная таксономия и эволюционная классификация анатомически сохранившихся стволов и корневищ. PeerJ, 5, e3433.
- ^ Б с д е е г ч я J к л м н Bomfleur, Б., Гримм, GW, и Маклолин, С. (2015). Osmunda pulchella sp. ноя из юрского периода Швеции - согласование молекулярных и ископаемых свидетельств филогении современных королевских папоротников (Osmundaceae). BMC Evolutionary Biology, 15 (1), 1-25.
- ^ Б с д е е Bomfleur, Б., McLoughlin, S., & Vajda, V. (2014). Окаменелые ядра и хромосомы показывают 180 миллионов лет геномного застоя королевских папоротников. Наука, 343 (6177), 1376-1377.
- ^ a b c Вайда, В., Маклафлин, С., и Бомфлер, Б. (2014). Fossilfyndet i Korsaröd. В «Геологисктском форуме» (том 82, стр. 24–29). Геологическое общество Швеции
- ^ Б с д е е г McLoughlin, S., Bomfleur, Б., & Vajda, V. (2014). Феноменальный ископаемый папоротник, забытый на сорок лет. Журнал Депозиты, 40, 16-21.
- ^ a b c d e f McLoughlin, S., & Bomfleur, B. (2016). Биотические взаимодействия в исключительно хорошо сохранившемся корневище осмотического папоротника ранней юры в Швеции. Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология, 464, 86-96.
- ↑ a b c d Ку, Ю., Маклафлин, Н., ван Зуилен, Массачусетс, Уайтхаус, М., Энгдал, А., и Вайда, В. (2019). Доказательства молекулярных структурных изменений в цитоархитектуре юрских растений. Геология, 47 (4), 325–329. DOI: 10.1130 / g45725.1
- ^ Tralau, H., 1973: En palynologisk åldersbestämning ау v ulkanisk aktivitet я Сконе. -Fauna och Flora, 68, pp. 12 1–176. S tockholm.
- ^ a b Bomfleur, B., Grimm, GW, & McLoughlin, S. (2014). Ископаемое осмунда из юрского периода Швеции - совмещение молекулярных и ископаемых свидетельств филогении Osmundaceae. bioRxiv, 005777.
- ^ a b c d e В. Вайда, Х. Линдерсон, С. Маклафлин Нарушение растительности в ответ на юрский вулканизм на юге Швеции Б. П. Кир, Дж. Линдгрен, Дж. Хурум, Дж. Милан, В. Вайда (ред.), Мезозойские биоты Скандинавии и ее арктических территорий, Геологическое общество, Лондон, специальные публикации, 434 (2016)
- ^ Bippus, AC, Escapa, IH, Уилф, P., & Томеску, AM (2019). Корневища ископаемых папоротников как модельная система для изучения структуры сообщества эпифитов в геологическое время: данные из Патагонии. PeerJ, 7, e8244.
- ^ Bergelin, I. (2009). Юрский вулканизм в Сконе, южная Швеция, и его связь с одновременными региональными и глобальными событиями. GFF, 131 (1-2), 165-175.
