Pachyophis является Н. вымершим родом из Simoliophiidae змеякоторые были сохранившимися во время позднего мелового периода. Точнее, было обнаружено, что ондатируется сеноманской эпохой около 93,9–100,5 миллиона лет назад в пригороде Билека , Герцеговина . [2]
Пахиофис | |
---|---|
Ископаемый образец Pachyophis woodwardi | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Рептилии |
Заказ: | Squamata |
Подотряд: | Змеи |
Семья: | † Simoliophiidae |
Род: | † Pachyophis Nopsca , 1923 [1] |
Типовой вид | |
Пахиофис Вудварди Нопска, 1923 год [1] |
Pachyophis принадлежит к семейству Simoliophiidae (змеи с задними конечностями) из клады Ophidia . [3] Семейство характеризуется наличием задних конечностей и тазовых поясов, как видно у Pachyrhachis (одной из первых обнаруженных змей с задними конечностями). Пахиофис , входящий в число самых основных родственников змей, напротив, не имеет никаких свидетельств сохранения конечностей. Несмотря на это, они считаются Pachyophiidae из-за их других морфологических сходств наряду с родами Mesophis и Simoliophis . [4] [5] [3]
Только один вид был обнаружен для рода Pachyophis . Этот голотип известен как Pachyophis woodwardi . [1]
Описание
Пахиофис считается змеей с задними конечностями, несмотря на наличие каких-либо признаков передних конечностей или плечевого пояса из-за другой общей общей морфологии . У всех Simoliophiidae проявляются явные пахиостоз (увеличение массивности кости) и остеосклероз (увеличение внутренней плотности кости). У пахиофов, очевидно, это проявляется именно в их позвонках . Другие общие характеристики включают меньшую головку и прямые ребра в дистальном направлении для бокового сжатия туловища. [6]
У голотипа Pachyophis woodwardi длина тела составляет 60 см. Строение их тела в целом имеет уплощенную морфологию и отчетливо выраженный пахиостоз . Это особенно заметно по сравнению с другими родственными таксонами, такими как Pachyrhacis . Различия, вероятно, связаны с адаптацией к водной среде обитания. Все известные физические характеристики основаны исключительно на трех экземплярах, обнаруженных под этим голотипом. [7]
Череп
Сам череп тонкий и заостренный по своей природе. В соотношении длина черепа составляет примерно восемнадцатую часть длины туловища. Кости челюсти больше напоминают ящериц, чем змей. Верхняя челюсть тесно связана с , что из варанов , scincoids и dolichosaurids . Верхняя челюсть больше похожа на таковую у лепидозавров, чем у змей. Нижняя челюсть больше похожа на долихозаврид . [1] [5]
Длина верхней челюсти 17 мм. Он имеет форму длинной треугольной поверхности, которая имеет вогнутую в продольном направлении и узкую структуру. Его самая высокая точка достигает 2,1 мм, образуя тупой конец и вогнутый задний контур на более коротком крае. Толщина челюстной кости составляет около 1 метра. Передний конец представляет собой анторбитальную часть челюсти. Заметный задний вогнутый контур представляет глазничное отверстие, а также начало слезной железы. Этот выступ затем образует соединение челюстной кости с небной частью. На переднем конце небольшая выемка на нижнем крае имеет вздутый характер. Прямо над ним две небольшие рощицы, разделяющие их тупые бугорки. Это типичный шов и, вероятно, место, где верхняя челюсть соединяется с предчелюстной костью в области носового отверстия. [1]
Нижняя челюсть имеет длину 15,5 мм и ширину 1,9 мм. Края приподняты, чтобы создать вогнутость, которая простирается на 3,5 мм к задней части. Угловая - самая крупная кость, наиболее широкая спереди. Он встречается с селезенкой передне-вентрально в вертикальном суставе. Пластинка сохраняется только в суставе, образуя выпуклость на вентральном крае. Следовательно, предполагается, что внутринижнечелюстной сустав расположен далеко впереди. Это похоже на то, что у Пахирахиса . Зубной ряд простирается на ту же длину, что и у верхней челюсти, для равного совмещения. [3]
Зубы
В отличие от челюсти, зубы пахиофиса явно напоминают змеиные. Их зубной ряд показывает природу кодонта , их зубы вписаны в чашу, как альвеолы, выстланные на костях челюсти. Эмалевый слой зубов хорошо развит с большими полыми полостями пульпы с небольшими отверстиями, ведущими в них. Зубной ряд простирается на всю челюсть, при этом зубы загибаются кпереди. Первые три зуба находятся на расстоянии 2,8 мм друг от друга, а следующие становятся более тесными, поэтому последние шесть зубцов находятся на расстоянии 2,4 мм друг от друга. Зубцы, расположенные на большем расстоянии, длиннее и прочнее по форме, их длина составляет 1,6 мм, а толщина - 0,5 мм. Напротив, более близкие проксимальные зубы короче - 0,8 мм в длину и 0,3 мм в ширину. [1]
Позвонки
Сочленение всех позвонков очень похоже на змейку. Однако строение самих позвонков очень не похоже на такое.
Передние позвонки меньше задних. В нейронной арке растет быть более опухшими двигается впереди задним, что свидетельствует о pachystotic природы. Зигосфены заметны в некоторых позвонках. Они выступают кпереди от нервной дуги и достигают дорсально, чем у зигапофизов, расположенных выше центра. Нервные отростки поднимаются от зигосфена горизонтально, достигая середины длины позвонков. Эта длина увеличивается до пика на заднем конце. На переднем конце нервные дуги обычно тонкие и короче, поднимаясь под углом 45o к дорсальному направлению. Презигапофизы наклонены кпереди под углом 40 градусов, становятся почти горизонтальными в середине и затем снова приобретают наклон кпереди. Ширина постзигапофизов несколько больше ширины презигапофизов. Оба не сильно выступают в латеральном направлении, при этом передняя часть более удлинена, чем задняя. [7]
Ребра
Ребра имеют игольчатую форму. Обычно ребра связаны с позвонками, но технически не сочленяются с ними. Верхняя треть позвоночника имеет прямую форму, за ней следует участок с характерным изгибом на 120 градусов, а затем возвращение к исходной прямой форме. Длина ребер увеличивается за счет позвоночника. Пхиостоз также приводит к утолщению ребер, при этом проксимальный отдел каждого ребра примерно в три раза толще в задней части, чем в самой передней. Все имеют сужение к дистальному концу, что обеспечивает постоянный тонкий конец. [7]
Напольные весы
Точные сведения о чешуйчатости Pachyophis не являются окончательными. Повторение шкалы определяется в поперечных рядах, идущих параллельно одному под заметным прямым углом к шейному позвоночнику. Каждая выпуклость, которая считается чешуей, имеет длину примерно 2,2 мм с минимальной толщиной и расстоянием между соседями примерно 0,8 мм. [1]
Палеобиология
Среда обитания
Пахиофы, вероятно, обитали в мелководных морских районах, о чем свидетельствует местонахождение и морфология окаменелостей. Зигапофизы до и после зубов способствуют волнообразным горизонтальным движениям тела. Шея в дополнение к этому была более гибкой, а также указывает на диапазон вертикальных движений. Это, вероятно, означает, что пахиофы будут держать голову выше своего плоского телосложения, что указывает на характер обитания на мелководье. [8]
Окаменелости сохранились именно в известковой грязи, что свидетельствует об очень небольшом движении воды в окружающей среде. Породы Селишты откладывались в условиях, аналогичных системам патч-рифов и межрифовых бассейнов. Вероятно, что Pachyophis сосуществовали вместе с разнообразным сообществом морских чешуек с большим разнообразием ихтиофауны лагун с ограниченным волновым действием. [8] [9]
Диета
Узко сужающийся рот и острые зубы, указывающие назад, указывают на его плотоядную диету, заключающуюся в том, что он захватывает и кусает. Челюстно-зубная структура предназначена для одновременного захвата и глотания, борьбы с толкающей силой убегающей добычи. Удлинение задней части челюсти также заметно блокировалось от очень широкого раскрытия, что является еще одной обычной характеристикой механизмов питания змей. Таким образом, мягкие, маленькие и скользкие животные, вероятно, были основной добычей. В частности, морские черви. [1]
Открытие
Обнаружен единственный вид Pachyophis , обнаруженный в 1923 г. Ф. Нопска. Голотип Pachyophis woodwardi был обнаружен в карьере в восточном пригороде Билека , известном как Селишта , в Восточной Герцеговине, в 40 км от Дубровника . Ископаемые области , как правило , из сеноманских - турон возраст, с Pachyophis быть немного моложе найдены в диапазоне от середины до конца сеноманских слоев. [1]
Были найдены три известных сохранившихся ископаемых образца. Образцы сохранились в слоистых карбонатных аргиллитах. Один из образцов представлял собой посткраниальный скелет и расчлененный череп, сохранившийся на большой каменной плите. Рядом находилась еще одна плита, на которой сохранялись три сегмента позвоночника в поперечном сечении. Неизвестно, были ли все они из одного и того же индивидуального организма. Тем не менее, последовательный вид с вентральной стороны, соответствующий размер кости и общее расположение скелета действительно указывают на это. [7]
- Единственными идентифицируемыми частями черепа на большей плите были хорошо сохранившаяся верхняя челюсть и задняя часть нижней челюсти. [7]
- Первый из позвоночных сегментов состоял из тридцати трех сочлененных позвонков с ребрами. После этого были показаны девять позвонков на виде сверху, а несколько последних - на правой боковой стороне лица. Тазовый пояс и задние конечности отсутствуют. Считается, что этот сегмент представляет шейные позвонки и несколько следующих за ними спинных. [7]
- Второй сегмент меньше по размеру и на виде снизу состоит из шестнадцати сочлененных спинных позвонков с ребрами. Из этого сегмента извлекается меньше структурной информации, хотя все они демонстрируют характерный пахиостоз и остеосклероз. Утолщение проксимальных отделов ребер и заметный упор в частности спереди. Считается, что этот сегмент представляет задний спинной отдел. [7]
- Третий сегмент наиболее очевиден из пахиостозных ребер, которые кажутся сочлененными с позвоночником. [7]
Смотрите также
- Пахирахи
- Pachyophiidae
- Офидия
Рекомендации
- ^ a b c d e f g h я Нопска, Ф. (1923). «Eidolosaurus und Pachyophis, Zwei neue Neocom-Reptilien». Palaeontographica (55): 97–154.
- ^ Ярость, Жан-Клод; Эскуилли, Франсуа (2003). «Сеноман: стадия змей на задних конечностях». Carnets de Géologie . CG2003 (A01 – ru): 1–11.
- ^ а б в г Ли, Майкл; Колдуэлл, Майкл; Скэнлон, Джон (1999). «Вторая примитивная морская змея: Pachyophis woodwardi из мелового периода Боснии и Герцеговины». Журнал зоологии . 248 (4): 509–520. DOI : 10.1017 / s0952836999008109 .
- ^ Ярость, Жан-Клод (2003). «Сеноман: стадия змей на задних конечностях» (PDF) . Carnets de Géologie . CG2003 (A01 – ru): 1–11. DOI : 10.4267 / 2042/293 .
- ^ а б Бардет, Натали (2008). «Сеноман-туронское (позднемеловое) излучение морских чешуек (Reptilia): роль средиземноморского Тетиса». Бюллетень геологического общества Франции . 179 (6): 605–623. DOI : 10.2113 / gssgfbull.179.6.605 .
- ^ Ли, Майкл; Скэнлон, Джон (28 ноября 2002 г.). «Меловой морской чешуйчатый Мезолепт и происхождение змей» . Вестник Музея естествознания . 68 (2): 121–142. DOI : 10.1017 / s0968047002000158 .
- ^ Б с д е е г ч Хусай, Александра. «Повторное открытие и описание второго экземпляра змеи на задних конечностях Pachyophis woodwardi Nopsca, 1923 (Squamata, Ophidia) из сеномана Боснии и Герцеговины». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (1): 276–279. DOI : 10.1080 / 02724630903416043 . S2CID 84947278 .
- ^ а б Колдуэлл, Майкл; Альбино, Адриана (2001). «Палеоокружение и палеоэкология трех меловых змей: Pachyophis, Pachyrhachis и Dinilysia». Acta Palaeontologica Polonica . 46 (2): 203–318.
- ^ "Pachyophis woodwardi Nopsca 1923 (змея)" . Ископаемые . Проверено 27 февраля 2017 года .
Внешние ссылки
- База данных палеобиологии - запись Pachyophis
- База данных палеобиологии - запись Pachyophiidae