Пахиринозавры (то есть вгреческим «толстым носом ящерицы», от Παχυ ( pachy ), толстый; ρινό ( Rino ), нос и σαυρος ( sauros ), ящерицы) [1] является вымершим родом из центрозаврины ceratopsid динозавра из позднего мела период в Северной Америке . Первые образцы были обнаружены Чарльзом М. Штернбергом в Альберте , Канада, в 1946 году и названы в 1950 году.Альберта и Аляска . Многие из них были недоступны для изучения до 1980-х годов, что привело к относительно недавнему росту интереса к пахиринозаврам .
Пахиринозавр | |
---|---|
P. perotorum установлен в музее Перо | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Заказ: | † Орнитишия |
Семья: | † Ceratopsidae |
Подсемейство: | † Центрозаврины |
Клэйд : | † Пахиростра |
Род: | † Пахиринозавр Штернберг , 1950 г. |
Типовой вид | |
† канадский пахиринозавр Штернберг, 1950 г. | |
Другие виды | |
Выявлено три вида. Известно , что P. lakustai из формации Wapiti , костный горизонт которой примерно соответствует возрасту верхней части формации Bearpaw и нижней части формации Horseshoe Canyon , существовал примерно 73,5–72,5 миллиона лет назад. P. canadensis более молодой, известен из формации нижнего каньона Хорсшу примерно 71,5–71 млн лет назад [2] и из формации реки Св. Марии. Окаменелости самого молодого вида, P. perotorum , были обнаружены в формации Принс-Крик на Аляске и датируются 70–69 млн лет назад. [3] Наличие трех известных видов делает этот род наиболее специфичным среди центрозавринов.
Открытие и виды
Pachyrhinosaurus canadensis был описан в 1950 году Чарльзом Мортрамом Штернбергом на основе неполного голотипа черепа NMC 8867 и неполного черепа паратипа NMC 8866, который включал переднюю часть черепа, но не имел правой нижней челюсти и «клюва». Эти черепа были собраны в 1945 и 1946 годах из песчаной глины формации Хорсшу-Каньон в Альберте, Канада. В ближайшие годы дополнительный материал будет извлечен из наземных отложений, возраст которых, как считается, составляет от 74 до 66 миллионов лет, в районе Scabby Butte формации реки Святой Марии недалеко от Летбриджа, Альберта. Это были одни из первых стоянок динозавров, обнаруженных в провинции в 1880-х годах. Значение этих открытий было понято только вскоре после Второй мировой войны, когда были проведены предварительные раскопки. [4] [5]
Еще один череп пахиринозавра был извлечен из местности Scabby Butte в 1955 году, а затем в 1957 году Ван Лэнгстон-младший и небольшая команда раскопали дополнительные останки пахиринозавра. Университет Калгари планирует вновь открыть этот важный сайт в один прекрасный день как полевая школа для студентов палеонтологии на университетском уровень. Несколько экземпляров, NMC 21863, NMC 21864, NMC 10669, приписанные в 1975 году У. Лэнгстоном-младшим к пахиринозавру, также были обнаружены в местонахождении Скабби-Бьютт. [6]
Другой пахиринозавры bonebed, на юге реки Wapiti из Beaverlodge в северо - западной провинции Альберта, была разработана на короткое время сотрудниками Королевского Tyrrell музея в конце 1980 - х годов , но в настоящее время работает в год в течение нескольких недель каждое лето (с 2006 г.) в Университете Альберты. Материал с этого сайта может относиться к Pachyrhinosaurus canadensis . В 1974 году Гранд Прери, учитель естественных наук из Альберты Аль Лакуста, обнаружил большую костную ложу вдоль ручья Пипстоун в Альберте . Когда в период с 1986 по 1989 год в этом районе были наконец раскопаны сотрудники и волонтеры Королевского музея палеонтологии Тиррелла , палеонтологи обнаружили удивительно большой и плотный набор костей - до 100 на квадратный метр, всего 3500 костей и 14 черепов. Очевидно, это было местом массовой гибели людей, возможно, неудачной попытки пересечь реку во время наводнения. Среди окаменелостей были обнаружены скелеты четырех разных возрастных групп, от молодых до взрослых динозавров, что указывает на то, что пахиринозавр заботился о своих детенышах. У взрослых черепов были выпуклые и вогнутые выступы, а также рога в стиле единорога на теменной кости сразу за глазами. Типы вогнутых выступов могут быть связаны только с эрозией и не отражать различия между мужчинами и женщинами.
В 2008 году в подробной монографии с описанием черепа пахиринозавра Pipestone Creek, написанной Филипом Дж. Карри , Ванном Лэнгстоном-младшим и Дарреном Танке , этот экземпляр был классифицирован как второй вид пахиринозавра , названный P. lakustai в честь его первооткрывателя. [7] [8]
В 2013 году Fiorillo et al. описал новый образец - неполную носовую кость, относящуюся к Pachyrhinosaurus perotorum, который был собран в карьере Кикак-Тегосик на реке Колвилл на Аляске . Fiorillo et al. назвал этот уникальный северный аляскинский вид в честь нефтяного миллиардера и благотворителя из Техаса Росс Перо . Эта кость, обозначенная как DMNH 21460, принадлежит незрелому человеку. Это открытие расширяет известный возрастной профиль этого рода динозавров на этом конкретном месте. Носовой орнамент увеличен в дорсальном направлении и представляет собой промежуточную стадию роста. Следует отметить, что авторы отметили, что в задней части носа обнаруживаются доказательства «степени сложности покровов, ранее не распознаваемой у других видов» пахиринозавров . Было установлено, что на дорсальной поверхности носовой выступы имелась толстая ороговевшая подушечка и влагалище. [9]
Описание
Самый большой вид пахиринозавра был 8 метров (26 футов) в длину. [10] Он весил около четырех тонн . Они были травоядными и обладали крепкими щечными зубами, которые помогали им жевать жесткие волокнистые растения.
Вместо рогов на их черепах были изображены массивные приплюснутые бобышки; большая бобышка над носом и меньшая над глазами. Видная пара рогов росла из оборки и тянулась вверх. На черепе также было несколько меньших рогов или украшений, которые различались у разных людей и видов. У P. canadensis и P. perotorum бугорки над носом и глазами почти срослись и были разделены лишь узкой бороздкой. У P. lakustai двух боссов разделяла большая пропасть. У P. canadensis и P. lakustai на оборке были два дополнительных маленьких изогнутых рога, заостренных назад. Они отсутствовали у P. perotorum , и на самом деле у некоторых экземпляров P. lakustai они также отсутствуют, что может указывать на то, что наличие этих рогов варьировалось в зависимости от возраста или пола. [3]
Различные украшения носовой части носа также использовались, чтобы различать разные виды пахиринозавров . И P. lakustai, и P. perotorum имели зазубренный гребешок на конце выступа, который отсутствовал у P. canadensis . P. perotorum был уникален тем, что имел узкий купол в середине задней части носовой выступа , а P. lakustai имел структуру, напоминающую навершие, выступающую из передней части выступа (выступ P. canadensis был в основном плоским на верхняя и закругленная). У P. perotorum были два уникальных уплощенных рога, которые выступали вперед и вниз от верхнего края оборки, а у P. lakustai был еще один гребенчатый рог, выходящий из середины оборки за глазами. [3]
Классификация
Приведенная ниже кладограмма показывает филогенетическое положение всех известных в настоящее время видов пахиринозавров после Chiba et al. (2017): [11]
Центрозаврины |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
Темпы роста
В течение первых нескольких лет развития P. perotorum демонстрирует чрезвычайно быстрый рост. Когда животным исполнился год, они уже достигли 28% размера взрослого тела. К двум годам они были почти вдвое меньше взрослого человека. Однако после этого скорость роста значительно замедляется, и максимальный размер полностью не достигается примерно до двадцати лет. Развитие характеристик, полезных для полового отбора , включая конкуренцию между самцами, например ярко выраженные носовые выступы, произошло примерно в девятилетнем возрасте. Предположительно это соответствует возрасту половой зрелости. [12]
В отличие от других пахиринозавры видов P. perotorum показывает весьма заметный полосатость рост костей, что указывает на замедление роста в течение зимы . Возможно, это неудивительно, учитывая, что у P. perotorum зимы были гораздо более суровыми, чем у южных видов этого рода . [12]
P. lakustai не обнаруживает полос роста в раннем онтогенезе у исследованных особей. Однако в более позднем онтогенезе полосы роста выражены слабо. Это, вероятно, указывает на быстрый рост в молодости с последующим постепенным снижением темпов роста по мере приближения к взрослой жизни животного. Следовательно, кривая роста животного будет несколько асимптотической , в отличие от линейного роста, наблюдаемого у многих экзотермических животных. [13]
Развитие характеристик, полезных для полового отбора , включая конкуренцию между самцами, например ярко выраженные носовые выступы, происходило, когда динозавр был примерно на 73% размером взрослого взрослого человека. Возраст половой зрелости неизвестен. Из-за отсутствия заметных полос роста невозможно провести более подробный анализ темпов роста P. lakustai . [7]
Палеоэкология
Формация реки Святой Марии
Среда обитания
Формирование Санкт - река Мэри не претерпел окончательное радиометрическое датирование, однако, доступная стратиграфическая корреляция показала , что это образование наносилось между 74 и 66 миллионов лет назад, во время кампана и позднего Маастрихт , [14] во время окончательной регрессии Срединно -континентального Морского Пути Медвежьей Лапы . Он простирается от юга до округа Глейшер, штат Монтана, до реки Литл-Боу в Альберте. Формация реки Святой Марии является частью Западно-канадского осадочного бассейна в юго-западной Альберте, который простирается от Скалистых гор на западе до Канадского щита на востоке. По бокам он эквивалентен формации каньона Подкова . Область, где жили динозавры, была ограничена горами на западе и включала древние каналы, небольшие пресноводные пруды, ручьи и поймы .
Палеофауна
Пахиринозавры разделяют его paleoenvironment с другими динозаврами, такие как цератопсы анхицератопс и Montanoceratops cerorhynchus , бронированное nodosaur эдмонтонии longiceps , утконосым гадрозавром эдмонтозавром Regalis , в Тероподы Saurornitholestes и Troodon , возможно , в орнитопод тесцелозавр , и tyrannosaurid альбертозавр , который был вероятно вершиной хищник в своей экосистеме. [14] Позвоночные присутствует в формировании Санкт - реке Мэри во время пахиринозавров включал actinopterygian рыбы Amia Фрагосы , панцирные щуки , Belonostomus , Paralbula Casei и Platacodon папиза , то мозазавры плиоплатекарпус , черепаха Boremys и диапсиду рептилии хампсозавров . В этом регионе обитало изрядное количество млекопитающих, включая Turgidodon russelli , Cimolestes , Didelphodon , Leptalestes , Cimolodon nitidus и Paracimexomys propriscus . К беспозвоночным в этой экосистеме относятся моллюски, устрица Crassostrea wyomingensis , небольшой моллюск Anomia и улитка Melania . [15] [16] Флора региона включает водные покрытосеменные Trapago angulata , амфибийный гетероспористый папоротник Hydropteris pinnata , корневища и таксодийные хвойные породы.
Формация подковообразного каньона
Среда обитания
Формирование Подкова Каньон был радиометрической от как между 74 и 67 миллионов лет. Он был отложен во время постепенного отхода Западного внутреннего морского пути на кампанском и маастрихтском этапах позднего мелового периода. Формирование Подкова Каньон представляет собой наземное устройство , которое входит в состав группы Эдмонтон , который включает в себя боевой и Whitemud член , как в Эдмонтоне . Долина, где жили динозавры, включала древние извилистые устья, прямые каналы, торфяные болота , дельты рек , поймы , береговые линии и заболоченные земли. Из-за изменения уровня моря в формации Хорсшу-Каньон представлено множество различных сред, включая морские и прибрежные морские среды обитания, а также прибрежные среды обитания, такие как лагуны и приливные отмели . Район был влажным и теплым, с климатом от умеренного до субтропического. Непосредственно перед границей кампана и маастрихта среднегодовая температура и количество осадков в этом регионе быстро падали. Динозавры из этой формации являются частью эпохи наземных позвоночных Эдмонтона и отличаются от динозавров в формациях выше и ниже. [17] [18]
Современная жизнь на большой высоте в более низких широтах похожа на жизнь на небольшой высоте в более высоких широтах. [19] Можно провести параллели с этим явлением в меловых экосистемах, например, виды Pachyrhinosaurus встречаются как на Аляске, так и на возвышенностях в южной части Альберты. [19] В период Эдмонтона в северном биоме Северной Америки наблюдается общая тенденция к сокращению разнообразия центрозавринов, выживают только пахиринозавры . [19] Пахиринозавр, по- видимому, был частью прибрежной фауны, для которой характерна связь с Эдмонтозавром . [19]
Палеофауна
П. Canadensis сосуществовал с ankylosaurids Anodontosaurus lambei и эдмонтония longiceps , то maniraptorans Atrociraptor marshalli , Epichirostenotes curriei , то troodontid Albertavenator curriei, в alvarezsaurid теропод Albertonykus Borealis , тем орнитомимиды Dromiceiomimus brevitertius , Ornithomimus edmontonicus и неназванные виды Struthiomimus , в костной головке pachycephalosaurids стегоцерас и Sphaerotholus edmontonensis , в орнитоподах парксозавр warreni , в hadrosaurids эдмонтозавр Regalis , гипакрозавры altispinus и зауролофы osborni , в цератопсах анхицератопс Ornatus , Arrhinoceratops brachyops , эотрицератопс xerinsularis , Montanoceratops cerorhynchus и тираннозаврида альбертозавр САРКОФАГ и возможные виды дасплетозавров , которые были высшими хищниками этой палеосреды. Из них гадрозавры преобладали по численности и составляли половину всех динозавров, обитавших в этом регионе. Позвоночные животные, присутствовавшие в формации подковообразного каньона во времена пахиринозавра, включали рептилий и земноводных . Акулы , лучи , осетры , bowfins , гары и ВАР-как Belonostomus составлявшая ихтиофауна. Рептилии, такие как черепахи и крокодилы, редко встречаются в формации Хорсшу-Каньон, и считалось, что это отражает относительно прохладный климат, который преобладал в то время. Исследование Quinney et al. (2013), однако, показали, что сокращение разнообразия черепах, которое ранее объяснялось климатом, вместо этого совпало с изменениями в условиях дренажа почвы и ограничивалось засушливостью, нестабильностью ландшафта и миграционными барьерами. [18] [20] Присутствовал морской плезиозавр Leurospondylus, а в пресноводной среде обитали черепахи , Champsosaurus и крокодилы, такие как Leidyosuchus и Stangerochampsa . Данные показали, что присутствовали мультитуберкулезные и ранние сумчатые Didelphodon coyi . [21] Окаменелости позвоночных из этого региона включали следы теропод, цератопсов и орнитопод, которые свидетельствуют о том, что эти животные также присутствовали. [22] К беспозвоночным в этой экосистеме относятся как морские, так и наземные беспозвоночные .
Смотрите также
- Хронология исследований цератопсов
Рекомендации
- ^ "Пахиринозавр | динозавр" . Британская энциклопедия . Проверено 20 декабря 2019 года .
- ^ Беседка, ВМ ; Бернс, Мэн; Сиссонс, Р.Л. (2009). «Переописание анкилозавридного динозавра Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) и пересмотр рода». Журнал палеонтологии позвоночных . 29 (4): 1117–1135. DOI : 10.1671 / 039.029.0405 . S2CID 85665879 .
- ^ а б в Энтони Р. Фиорилло и Рональд С. Тыкоски (2012). «Новый вид центрозавринов, цератопсид, пахиринозавр с Северного склона (формация Принс-Крик: маастрихт) на Аляске» . Acta Palaeontologica Polonica . 57 (3): 561–573. DOI : 10,4202 / app.2011.0033 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- ^ Штернберг, CM (1947). «Новый динозавр из южной Альберты, представляющий новое семейство Ceratopsia». Бюллетень Геологического общества Америки . 58 : 1230. DOI : 10.1130 / 0016-7606 (1947) 58 [1161: AOPPAT] 2.0.CO; 2 .
- ^ Штернберг, CM (1950). «Pachyrhinosaurus canadensis, представляющий новое семейство Ceratopsia из южной Альберты». Бюллетень Национального музея Канады . 118 : 109–120.
- ^ Лэнгстон, У. мл. (1975). «Цератопсийские динозавры и связанные с ними низшие позвоночные из формации реки Св. Марии (маэстрихт) в Скабби-Бьютт, Южная Альберта». Канадский журнал наук о Земле . 12 (9): 1576–1608. Bibcode : 1975CaJES..12.1576L . DOI : 10.1139 / e75-142 .
- ^ a b Карри, П.Дж., Лэнгстон, В., и Танке, Д.Х. (2008). «Новый вид пахиринозавра (Dinosauria, Ceratopsidae) из верхнего мела Альберты, Канада». С. 1-108. В: Карри П.Дж., Лэнгстон В. и Танке Д.Х., 2008. Новорогий динозавр из костного пласта верхнего мела в Альберте [ мертвая ссылка ] . NRC Research Press, Оттава, Онтарио, Канада. 144 стр. ISBN 978-0-660-19819-4
- ^ EB Koppelhus. 2008. Палинология формации Вапити в северо-западной части Альберты с особым вниманием к новому костному ложу пахиринозавра. Международный симпозиум динозавров в Фукуи 2008: Последние достижения в изучении азиатских динозавров и палеоокружений. Музей динозавров префектуры Фукуи, Фукуи 65-66.
- ^ Фиорилло, АР; Тыкоски, RS (2013). «Незрелый Pachyrhinosaurus perotorum (Dinosauria: Ceratopsidae) в носу выявляет неожиданную сложность черепно-лицевого онтогенеза и покровов у пахиринозавра» . PLOS ONE . 8 (6): e65802. Bibcode : 2013PLoSO ... 865802F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0065802 . PMC 3686821 . PMID 23840371 .
- ^ Хольц, Томас Р. младший (2008) Динозавры: Самая полная, современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов Дополнительная информация
- ^ Кентаро Чиба; Майкл Дж. Райан; Федерико Фанти; Марк А. Лёвен; Дэвид С. Эванс (2018). «Новый материал и систематическая переоценка Medusaceratops lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) из формации реки Юдифь (Кампанье, Монтана)». Журнал палеонтологии . в печати (2): 272–288. DOI : 10,1017 / jpa.2017.62 . S2CID 134031275 .
- ^ а б Эриксон, Грегори М .; Дракенмиллер, Патрик С. (декабрь 2011 г.). «Оценка продолжительности жизни и скорости роста полярного динозавра: образец пахиринозавра (Dinosauria: Neoceratopsia) с Северного склона Аляски, демонстрирующий полную запись о развитии». Историческая биология . 23 (4): 327–334. DOI : 10.1080 / 08912963.2010.546856 . ISSN 0891-2963 . S2CID 129724501 .
- ^ Розенберг, Гэри Д .; Вольберг, Дональд Л. (1994). Дино фест: Материалы конференции для широкой публики 24 марта 1994 года . Кафедра геологии, Университет Индианы - Университет Пердью. OCLC 1035309268 .
- ^ а б Weishampel, DB; Додсон, П. и Осмольска, Х. (2004). Динозаврия (Второе изд.) . Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 577–584. ISBN 0-520-24209-2.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- ^ Кососки, Б., Райзер, Х., Кавитт, К., Деттерман, Р. (1978) Исследование силы тяжести северной части Арктического национального ареала дикой природы, Аляска. (Бюллетень Геологической службы 1440) Библиография: с. 20–21
- ^ J. Haffty, Р. Шмидт, Л. Б. Райли, WD Госса. Скалы и минеральные ресурсы района Вулф-Крик, округа Льюис и Кларк и Каскад, штат Монтана: описательный отчет о районе в нарушенном поясе вдоль восточного фронта Северных Скалистых гор в Западной Монтане, выпуски 1441-1446
- ^ Додсон, Питер (1996). Рогатые динозавры: естественная история . Принстон: Издательство Принстонского университета. С. 14–15 . ISBN 0-691-05900-4.
- ^ а б Куинни, Энни; Терриен, Франсуа; Зеленицкий, Дарла К .; Эберт, Дэвид А. (2013). «Палеоэкологическая и палеоклиматическая реконструкция верхнего мела (поздний кампан - ранний маастрихт) формации Хорсшу-Каньон, Альберта, Канада». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 371 : 26–44. Bibcode : 2013PPP ... 371 ... 26Q . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2012.12.009 .
- ^ a b c d Lehman, TM, 2001, Провинциальность динозавров позднего мелового периода: In: Mesozoic Vertebrate Life, под редакцией Tanke, DH, and Carpenter, K., Indiana University Press, стр. 310-328.
- ^ Беседка, Виктория (2010). «Меловой арсенал: многочисленные таксоны анкилозаврид в позднем меловом периоде Альберты, Канада и Монтана, США». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 : 55А. DOI : 10.1080 / 02724634.2010.10411819 . S2CID 220429286 .
- ^ Ларсон, Дерек У .; Бринкман, Дональд Б .; Белл, Фил Р. (2010). «Фаунистические сообщества из формации верхнего каньона Подкова, раннего маастрихтского сообщества прохладного климата из Альберты, с особым упором на костное ложе Albertosaurus sarcophagus ». Канадский журнал наук о Земле . 47 (9): 1159–1181. Bibcode : 2010CaJES..47.1159L . DOI : 10.1139 / e10-005 .
- ^ Weishampel, Дэвид Б .; Додсон, Питер; и Осмольска, Хальска (ред.): Динозаврия, 2-е, Беркли: Калифорнийский университет Press. (2004) 861 стр. ISBN 0-520-24209-2 .